1、發(fā)展 新發(fā)現(xiàn)的海洋生物近代科學誕生以前，進化思想發(fā)展緩慢，當時廣為流行的是神創(chuàng)論和物種不變論。這種觀點直到18世紀仍在生物學中占統(tǒng)治地位，其代表人物是瑞典植物學家C.von 林耐（17071778）。他所提出的分類系統(tǒng)雖然有助于揭示生物物種之間的歷史聯(lián)系，但他卻把物種看作是上帝創(chuàng)造的不可改變的產(chǎn)物。隨著生產(chǎn)和科學的發(fā)展，積累了許多新的與物種不變相矛盾的事實。在大量事實的影響下，甚至象林耐這樣堅定的神創(chuàng)論者，在晚年也不得不承認由于雜交的結(jié)果能產(chǎn)生新種。和林耐的觀點相反，法國學者G.L.L.布豐(17071788)相信物種是變化的，現(xiàn)代的動物是少數(shù)原始類型的后代。他把有機體與居住環(huán)境聯(lián)系起來，認為

2、氣候、食物和人的馴養(yǎng)等因素可引起動物性狀的變異。1809年,另一位法國學者J.-B.de拉馬克(17441829)在其動物學哲學中，用環(huán)境作用的影響、器官的用進廢退和獲得性的遺傳等原理解釋生物進化過程，創(chuàng)立了第一個比較嚴整的進化理論。1859年C.R.達爾文發(fā)表物種起源一書，論證了地球上現(xiàn)存的生物都由共同祖先發(fā)展而來，它們之間有親緣關系，并提出自然選擇學說以說明進化的原因，從而創(chuàng)立了科學的進化理論，揭示了生物發(fā)展的歷史規(guī)律。 19世紀80年代以來，以A.魏斯曼(18341914)為代表的新達爾文主義,把種質(zhì)論和自然選擇學說相結(jié)合,豐富了達爾文的進化理論。20世紀30年代以來，以T.杜布尚斯基(

3、19061975)等人為代表的綜合進化論綜合了細胞遺傳學、群體遺傳學以及古生物學等學科的成就，進一步發(fā)展了以自然選擇為核心的進化理論。60年代末，日本學者木村資生等人提出中性學說，又在分子水平上揭示了進化的某些特征，補充、豐富了進化論。 特性 生物進化圖譜地球上的生命，從最原始的無細胞結(jié)構生物進化為有細胞結(jié)構的原核生物，從原核生物進化為真核單細胞生物，然后按照不同方向發(fā)展，出現(xiàn)了真菌界、植物界和動物界。植物界從藻類到裸蕨植物再到蕨類植物、裸子植物，最后出現(xiàn)了被子植物。動物界從原始鞭毛蟲到多細胞動物，從原始多細胞動物到出現(xiàn)脊索動物，進而演化出高等脊索動物脊椎動物。脊椎動物中的魚類又演化到兩棲類再

4、到爬行類，從中分化出哺乳類和鳥類，哺乳類中的一支進一步發(fā)展為高等智慧生物，這就是人。 生物界的歷史發(fā)展表明，生物進化是從水生到陸生、從簡單到復雜、從低等到高等的過程，從中呈現(xiàn)出一種進步性發(fā)展的趨勢。一般說來，進化過程的進步具有如下特征：在生物界的前進運動中，可以看到不同層次的形態(tài)結(jié)構的逐步復雜化和完善化；與此相應，生理功能也愈益專門化，效能亦逐步增高。從總體上看，遺傳信息量隨著生物的進化而逐步增加。內(nèi)環(huán)境調(diào)控的不斷完善及對環(huán)境分析能力和反應方式的發(fā)展，加強了機體對外界環(huán)境的自主性，擴大了活動范圍。 生物進化的道路是曲折的，表現(xiàn)出種種特殊的復雜情況。除進步性發(fā)展外，生物界中還存在特化和退化現(xiàn)象。

5、特化不同于全面的生物學的完善化，它是生物對某種環(huán)境條件的特異適應。這種進化方向有利于一個方面的發(fā)展卻減少了其他方面的適應性，如馬由多趾演變?yōu)檫m于奔跑的單蹄。當環(huán)境條件變化時，高度特化的生物類型往往由于不能適應而滅絕，如愛爾蘭鹿，由于過分發(fā)達的角對生存弊多利少，以至終于滅絕。對寄生或固著生活方式的適應，也可使機體某些器官和生理功能趨向退化。如有一種深海寄生魚，雄體寄生在雌體上，雄體消化器官退化，唯有精巢特別膨大，以保證種族繁衍。 有些研究者對進化的進步性表示懷疑，認為進步性不是進化的基本特征，也不是進化的本質(zhì)?？茖W研究證明，進化不全都引起進步，進化過程中也有退化，但從有機界總的進化過程看，進步性

6、發(fā)展是進化的主流和本質(zhì)。 進化理論進化單位(1)種群是生物進化的單位 種群是生物生存和生物進化的基本單位， 一個物種中的一個個體是不能長期生存的，物種長期生存的基本單位是種群。一個個體是不可能進化的，生物的進化是通過自然選擇實現(xiàn)的，自然選擇的對象不是個體而是一個群體。 種群也是生物繁殖的基本單位，種群內(nèi)的個體不是機械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通過繁殖將各自的基因傳遞給后代。 基因庫基因庫和基因頻率 基因庫是指一個種群所含的全部基因。每個個體所含有的基因只是種群基因庫中的一個組成部分。每個種群都有它獨特的基因庫，種群中的個體一代一代地死亡，但基因庫卻代代相傳，并在傳遞過程中得到保持和發(fā)展

7、。種群越大，基因庫也越大，反之，種群越小基因庫也越小。當種群變得很小時，就有可能失去遺傳的多樣性，從而失去了進化上的優(yōu)勢而逐漸被淘汰。 基因頻率是指某種基因在某個種群中出現(xiàn)的比例?；蝾l率可用抽樣調(diào)查的方法來獲得。如果在種群足夠大，沒有基因突變，生存空間和食物都無限的條件下，即沒有生存壓力，種群內(nèi)個體之間的交配又是隨機的情況下，種群中的基因頻率是不變的。但這種條件在自然狀態(tài)下是不存在的，即使在實驗條件下也很難做到。實際情況是由于存在基因突變、基因重組和自然選擇等因素，種群的基因頻率總是在不斷變化的。這種基因頻率變化的方向是由自然選擇決定的。所以生物的進化實質(zhì)上就是種群基因頻率發(fā)生變化的過程。

8、計算方法基因頻率的計算方法設二倍體生物種群中的染色體的某一座位上有一對等位基因，記作A1和A2。假如種群中被調(diào)查的個體有N個，三種類型的基因組成，A1A1、A1A2和A2A2，在被調(diào)查對象中所占的個數(shù)分別為n1、n2和n3 基因庫和基因頻率的知識可與遺傳的基本規(guī)律相結(jié)合，在深刻理解遺傳的基本規(guī)律的基礎上來理解基因庫和基因頻率的概念就容易得多，也很能夠?qū)⑦@部分知識融會貫通。 基因重組可遺傳的變異是生物進化的原始材料，可遺傳的變異主要來自基因突變、基因重組和染色體變異，在生物進化理論中，常將基因突變和染色體變異統(tǒng)稱為突變。 基因突變是指DNA分子結(jié)構的改變，即基因內(nèi)部脫氧核苷酸的排列順序發(fā)生改變。

9、基因突變是普遍存在的。根據(jù)突變發(fā)生的條件可分為自然突變和誘發(fā)突變兩類。不管在什么樣的條件下發(fā)生突變，都是隨機的，沒有方向性。 染色體變異包括染色體結(jié)構的變異和染色體數(shù)量的變異，染色體數(shù)量的變異又包括個體染色體的增加或減少(非整倍數(shù)變化）和成倍地增加或減少（整倍數(shù)變化）兩種類型。其中染色體結(jié)構的變異與非整倍數(shù)變異，由于破壞了生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)的平衡，所以一般對生物的生命活動是不利的，有時甚至是致命的，在生物進化過程中的意義不大。但染色體整倍數(shù)的變化沒有破壞原有遺傳物質(zhì)的平衡，能夠加強生物體的某些生命活動，對生物的進化，特別是某些新物種的形成有一定的意義如自然界中多倍物種的形成。 基因重組是指染色體

10、間基因的交換和組合。是由于減數(shù)分裂過程中，同一個核內(nèi)染色體復制后發(fā)生重組和互換，結(jié)果就產(chǎn)生了大量與親本不同的基因組合的配子類型。又由于在有性生殖過程中，雌雄配子的結(jié)合是隨機的，進一步增加了后代性狀的變異類型。基因重組實際包括了基因的自由組合定律和基因的連鎖與互換定律。 突變和基因重組都是不定向的，有有利的，也有不利的。但有利和不利不是絕對的，這要取決于環(huán)境條件。環(huán)境條件改變了，原先有利的變異可能變得不利，而原先不利的變異可能變得有利。等位基因是通過基因突變產(chǎn)生的，并在有性生殖過程中通過基因重組而形成多種多樣的基因型，從而使種群出現(xiàn)大量的可遺傳變異。 變異是不定向的，變異只是給生物進化提供原始材

11、料，不能決定生物進化的方向。生物進化的方向是由自然選擇來決定的。 進化方向種群中產(chǎn)生的變異是不定向的，經(jīng)過長期的自然選擇，其中的不利變異被不斷淘汰，有利變異則逐漸積累，從而使種群的基因頻率發(fā)生定向的改變，導致生物朝著一定的方向緩慢地進化。 因素改變引起基因頻率改變的因素主要有三個：選擇、遺傳漂變和遷移。 選擇即環(huán)境對變異的選擇，即保存有利變異和淘汰不利變異的過程。選擇的實質(zhì)是定向地改變?nèi)后w的基因頻率。 選擇是生物進化和物種形成的主導因素，已經(jīng)發(fā)生的變異能否保留下來繼續(xù)進化或成為新物種的基礎必須經(jīng)過自然選擇的考驗，則自然選擇決定變異類型的生存或淘汰。自然選擇只保留與環(huán)境相協(xié)調(diào)的變異類型（有利變異

12、），可見自然選擇是定向的。經(jīng)過無數(shù)次選擇，使一定區(qū)域某物種的有利變異的基因得到加強，不利變異的基因逐漸清除，從而改變了物種在同區(qū)域或不同區(qū)域內(nèi)的基因頻率（達爾文只是在個體水平上注意到不同性狀的保留與否，而不能從分子水平對自然選擇的結(jié)果加以分析），形成同一區(qū)域內(nèi)物種的新類型或不同區(qū)域內(nèi)同一物種的亞種，或經(jīng)長期的選擇，使基因頻率的改變達到生殖隔離的程度，便形成新的物種。選擇決定著不同類型變異的命運，也就決定了生物進化與物種形成的方向。 遺傳漂變是指：如果種群太小，含有某基因的個體在種群中的數(shù)量又很少的情況下，可能會由于這個個體的突然死亡或沒有交配而使這個基因在這個種群中消失的現(xiàn)象。一般而言，種群越

13、小，遺傳漂變就越顯著。遷移是指含有某種基因的個體在從一個地區(qū)遷移到另一個地區(qū)的機會不均等，而導致基因頻率發(fā)生改變。如一對等位基因A和a，如果含有A基因的個體比含有a基因的個體更多地遷移到一個新的地區(qū)，那么在這個新地區(qū)建立的新種群的基因頻率就發(fā)生了變化。 物種概念物種是指分布在一定的自然區(qū)域，具有一定的形態(tài)結(jié)構和生理功能，而且在自然狀態(tài)下能夠相互交配和繁殖，能夠產(chǎn)生出可育后代的一群生物個體。 生殖隔離隔離是指將一個種群分隔成許多個小種群，使彼此不能交配，這樣不同的種群就會向不同的方向發(fā)展，就有可能形成不同的物種。隔離常有地理隔離和生殖隔離兩種。 地理隔離是指分布在不同自然區(qū)域的種群，由于地理空間

14、上的隔離即使彼此間無法相遇而不能進行基因交流。一定的地理隔離及相應區(qū)域的自然選擇，可使分開的小種群朝著不同方向分化，形成各自的基因庫和基因頻率，產(chǎn)生同一物種的不同亞種。分類學上把只有地理隔離的同一物種的幾個種群叫亞種。 生殖隔離是指種群間的個體不能自由交配，或者交配后不能產(chǎn)生出可育的后代的現(xiàn)象。一定的地理隔離有助于亞種的形成，進一步的地理隔離使它們的基因庫和基因頻率繼續(xù)朝不同方向發(fā)展，形成更大的差異。把這樣的群體和最初的種群放一起，將不發(fā)生基因交流，說明它們已經(jīng)和原來的種群形成了生殖屏障，即生殖隔離。如果只有地理隔離，一旦發(fā)生某種地質(zhì)變化，兩個分開的小種群重新相遇，可以再融合在一起。地理隔離是

15、物種形成的量變階段，生殖隔離是物種形成的質(zhì)變時期。只有地理隔離而不形成生殖隔離，只能產(chǎn)生生物新類型或亞種，絕不可能產(chǎn)生新的物種。生殖隔離是物種形成的關鍵，是物種形成的最后階段，是物種間真正的界線。生殖隔離保持了物種間的不可交配性，從而也保證了物種的相對穩(wěn)定性。生殖隔離分受精前隔離和受精后隔離。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、開花季節(jié)、花形態(tài)等的不同而不能受精屬于受精前生殖隔離。胚胎發(fā)育早期死亡或產(chǎn)生后代不屬于受精后生殖隔離。 形成過程物種形成的形式是多種多樣的，比較常見的方式是經(jīng)過長期的地理隔離而達到生殖隔離，生殖隔離一經(jīng)形成，原先的一個物種就演化成的兩個不同的物種。這種演化的過程是極其緩慢的。 不同物種間都存在生殖隔離，物種的形成必須經(jīng)過生殖隔離時期，但不一定要經(jīng)過地理隔離，如在同一自然區(qū)域A物種進化為B物種。但是在地理隔離基礎上，經(jīng)選擇加速生殖隔離的形成，所以說經(jīng)地理隔離、生殖隔離形成新物種是物種形成常見的方式。 遺傳在生殖發(fā)育和種族進化中的作用 在生物個體發(fā)育中，遺傳可使子代與親代相似，從而保持物種的相對穩(wěn)定性