1、(一一) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝1、脂肪的酶促水解、脂肪的酶促水解2、甘油的分解代謝、甘油的分解代謝3、脂肪酸的分解代謝、脂肪酸的分解代謝脂肪酸的脂肪酸的 -氧化氧化（二）脂肪的合成代謝（二）脂肪的合成代謝1、 -磷酸甘油的生成磷酸甘油的生成2、脂肪酸合成、脂肪酸合成3、脂肪的合成、脂肪的合成第八章 脂類代謝一、概述一、概述1、脂類的定義：、脂類的定義：。在化學(xué)上可定義為：。在化學(xué)上可定義為：“脂肪酸的衍生物及脂肪酸的衍生物及其密切相關(guān)的物質(zhì)其密切相關(guān)的物質(zhì)”。2、脂類與其組成之間的關(guān)系：、脂類與其組成之間的關(guān)系： 見下頁(yè)表見下頁(yè)表腦苷脂腦苷脂神經(jīng)磷脂神經(jīng)磷脂磷脂磷脂縮醛磷脂縮醛磷脂己糖

2、己糖神經(jīng)氨基醇神經(jīng)氨基醇固醇固醇脂肪酸脂肪酸脂肪醇脂肪醇磷酸氨基醇磷酸氨基醇脂肪醛脂肪醛固醇脂固醇脂甘油三酯甘油三酯(脂肪）脂肪）蠟蠟醚酯醚酯甘油醚甘油醚甘油甘油3、脂類物質(zhì)的特征：、脂類物質(zhì)的特征： 不溶于水而易溶于乙醚、丙酮、氯仿等有機(jī)溶劑，也有例不溶于水而易溶于乙醚、丙酮、氯仿等有機(jī)溶劑，也有例 外，卵磷脂由于有極性而溶于水但不溶于丙酮，短鏈脂肪外，卵磷脂由于有極性而溶于水但不溶于丙酮，短鏈脂肪 酸的單甘油酸溶于水勝過(guò)溶于有機(jī)溶劑。酸的單甘油酸溶于水勝過(guò)溶于有機(jī)溶劑。 具有酯的結(jié)構(gòu)或與脂肪酸有成脂的可能。具有酯的結(jié)構(gòu)或與脂肪酸有成脂的可能。 生物體產(chǎn)生，并能為生物體利用。生物體產(chǎn)生，并能

3、為生物體利用。脂類脂類脂肪脂肪(真脂或中性脂真脂或中性脂)類脂類脂磷脂磷脂核脂核脂固醇及其酯固醇及其酯蠟、萜等蠟、萜等4、脂類分類：、脂類分類： 習(xí)慣分類：習(xí)慣分類：按組成與結(jié)構(gòu)分類：按組成與結(jié)構(gòu)分類：主類主類亞亞 類類組組 成成簡(jiǎn)單簡(jiǎn)單脂類脂類酰基甘油?；视透视透视? +脂肪酸脂肪酸蠟蠟長(zhǎng)鏈醇長(zhǎng)鏈醇+ +長(zhǎng)鏈脂肪酸長(zhǎng)鏈脂肪酸復(fù)合脂類復(fù)合脂類磷酸?；视土姿狨；视? (或甘或甘油磷脂油磷脂) )甘油甘油+ +脂肪酸脂肪酸+ +磷酸鹽磷酸鹽+ +其他含氮基團(tuán)其他含氮基團(tuán)鞘磷脂類鞘磷脂類鞘氨醇鞘氨醇+ +脂肪酸脂肪酸+ +磷酸鹽磷酸鹽+ +膽堿膽堿腦苷脂類腦苷脂類鞘氨醇鞘氨醇+ +脂肪酸脂肪酸

4、+ +糖糖神經(jīng)節(jié)苷脂類神經(jīng)節(jié)苷脂類鞘氨醇鞘氨醇+ +脂肪酸脂肪酸+ +復(fù)合的碳水化合物部分復(fù)合的碳水化合物部分蛋白脂蛋白脂( (脂蛋白脂蛋白) )類類蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)+ +脂類脂類衍生衍生脂類脂類符合脂定義的物質(zhì)，符合脂定義的物質(zhì)，但不是簡(jiǎn)單或復(fù)合但不是簡(jiǎn)單或復(fù)合的脂類的脂類實(shí)例：類胡羅卜素、類固醇實(shí)例：類胡羅卜素、類固醇 、脂溶、脂溶性維生素性維生素5、脂類的功能、脂類的功能類脂的功能類脂的功能 主要是作為生物膜結(jié)構(gòu)的基本原料，約占膜重量的一主要是作為生物膜結(jié)構(gòu)的基本原料，約占膜重量的一半左右或更多，按重量計(jì)：磷脂占膜的半左右或更多，按重量計(jì)：磷脂占膜的50%70%，膽固，膽固醇占醇占20%30

5、%。脂肪的主要功能脂肪的主要功能構(gòu)成體質(zhì)構(gòu)成體質(zhì)供能貯能供能貯能保溫御寒保溫御寒保護(hù)內(nèi)臟保護(hù)內(nèi)臟促進(jìn)脂溶性維生素的吸收促進(jìn)脂溶性維生素的吸收提供必需脂肪酸：提供人體必需，但自身不能合成的亞油酸提供必需脂肪酸：提供人體必需，但自身不能合成的亞油酸 (18碳二烯酸碳二烯酸)，亞麻酸，亞麻酸(18碳三烯酸碳三烯酸)。6、脂肪的消化和吸收、脂肪的消化和吸收 人和動(dòng)物從食物中攝入脂肪后，主要在小腸進(jìn)行消化和人和動(dòng)物從食物中攝入脂肪后，主要在小腸進(jìn)行消化和吸收。在小腸，脂肪首先被膽汁酸乳化成微粒并均勻分散于吸收。在小腸，脂肪首先被膽汁酸乳化成微粒并均勻分散于水中，有利于胰臟分泌的脂肪酶對(duì)其水解，生成脂肪酸

6、和甘水中，有利于胰臟分泌的脂肪酶對(duì)其水解，生成脂肪酸和甘油。油。 游離脂肪酸和甘油被吸收后，通過(guò)門靜脈進(jìn)入肝臟進(jìn)一游離脂肪酸和甘油被吸收后，通過(guò)門靜脈進(jìn)入肝臟進(jìn)一步代謝。一小部分未被完全水解的甘油單酯與長(zhǎng)鏈脂肪酸一步代謝。一小部分未被完全水解的甘油單酯與長(zhǎng)鏈脂肪酸一起在腸粘膜細(xì)胞胞再合成甘油三酯，繼而形成乳糜微粒經(jīng)淋起在腸粘膜細(xì)胞胞再合成甘油三酯，繼而形成乳糜微粒經(jīng)淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。二、脂肪的中間代謝二、脂肪的中間代謝(一一) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝1、三酰甘油、三酰甘油(甘油三酯甘油三酯)的分解的分解體內(nèi)脂肪的酶促水解體內(nèi)脂肪的酶促水解 脂肪水解的第一步反應(yīng)為限

7、速反應(yīng)，催化這步反應(yīng)的脂肪酶脂肪水解的第一步反應(yīng)為限速反應(yīng)，催化這步反應(yīng)的脂肪酶受激素調(diào)節(jié)受激素調(diào)節(jié) ，所以也被稱為激素敏感性脂肪酶。在某些生理或病，所以也被稱為激素敏感性脂肪酶。在某些生理或病理?xiàng)l件下，脂肪酶磷酸化并被激活，從而促進(jìn)脂肪水解。理?xiàng)l件下，脂肪酶磷酸化并被激活，從而促進(jìn)脂肪水解。2、甘油的分解代謝、甘油的分解代謝產(chǎn)產(chǎn)ATP?3、脂肪酸的分解代謝、脂肪酸的分解代謝脂肪酸的脂肪酸的 -氧化氧化 1904年德國(guó)年德國(guó)F.Knoop提出提出 -氧化概念：脂氧化概念：脂肪酸在生物體內(nèi)被肪酸在生物體內(nèi)被 氧氧化的時(shí)候，總是在化的時(shí)候，總是在的化學(xué)鍵發(fā)生斷裂，的化學(xué)鍵發(fā)生斷裂， -碳原子被氧化

8、成一個(gè)新的羧基，生成一個(gè)二碳化合物和一個(gè)比原碳原子被氧化成一個(gè)新的羧基，生成一個(gè)二碳化合物和一個(gè)比原來(lái)脂肪酸少兩個(gè)碳原子的脂肪酸來(lái)脂肪酸少兩個(gè)碳原子的脂肪酸,這個(gè)作用就稱為這個(gè)作用就稱為。反。反應(yīng)中形成的脂應(yīng)中形成的脂肪酸可以繼續(xù)進(jìn)行肪酸可以繼續(xù)進(jìn)行 -氧化，一直到整個(gè)脂氧化，一直到整個(gè)脂肪酸碳鏈都肪酸碳鏈都被氧化為止。被氧化為止。 -氧化場(chǎng)所：氧化場(chǎng)所：。 試驗(yàn)證據(jù) 19041904年年F.KnoopF.Knoop根據(jù)根據(jù)用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼喂狗的實(shí)驗(yàn)用苯環(huán)標(biāo)記脂肪酸飼喂狗的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，推導(dǎo)出了結(jié)果，推導(dǎo)出了-氧化學(xué)說(shuō)氧化學(xué)說(shuō)。- -CHCH2 2-(CH-(CH2 2) )2n+12n+1-C

9、OOH-COOH- -CHCH2 2-(CH-(CH2 2) )2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）（苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）（苯乙酸）奇數(shù)碳原子奇數(shù)碳原子偶數(shù)碳原子偶數(shù)碳原子馬尿酸苯乙尿酸GlyGly脂肪酸的活化與轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸的活化與轉(zhuǎn)運(yùn) 脂肪酸在進(jìn)行氧化分解前要先經(jīng)過(guò)活化成為脂肪酰脂肪酸在進(jìn)行氧化分解前要先經(jīng)過(guò)活化成為脂肪酰CoA，才，才能進(jìn)行能進(jìn)行 -氧化。脂肪酰氧化。脂肪酰CoA的水溶性比脂肪酸大得多，且細(xì)胞內(nèi)的水溶性比脂肪酸大得多，且細(xì)胞內(nèi)的分解代謝的酶也是對(duì)脂肪酰的分解代謝的酶也是對(duì)脂肪酰CoA特異的，而不能直接催化脂肪特異的，而不能

10、直接催化脂肪酸。脂肪酸的活化是由線粒體外的脂肪酸硫激酶酸。脂肪酸的活化是由線粒體外的脂肪酸硫激酶(又稱脂肪酰又稱脂肪酰 CoA合成酶合成酶)所催化。所催化。 OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPi活化脂肪酸的特性活化脂肪酸的特性肉毒堿脂肪?；D(zhuǎn)移酶肉毒堿脂肪?；D(zhuǎn)移酶注：其中酶活性直接調(diào)控脂肪酰的轉(zhuǎn)運(yùn)速度，是脂肪酸氧化分解的限速步驟。可決脂肪酸趨向分解或趨向合成。肉毒堿與脂酰肉毒堿與脂酰CoA的反應(yīng)：的反應(yīng)：(2) 飽和脂肪酸的飽和脂肪酸的 -氧化氧化 -氧化過(guò)程：脫氫氧化過(guò)程：脫氫加水加水再脫氫再脫氫硫解硫解：脂酰：脂酰 CoA脫氫酶催

11、化，以脫氫酶催化，以FAD為輔基。為輔基。該酶催化的反應(yīng)是不可逆的。此反應(yīng)的逆反應(yīng)是在烯脂酰該酶催化的反應(yīng)是不可逆的。此反應(yīng)的逆反應(yīng)是在烯脂酰CoA還還原酶催化下，以原酶催化下，以NADPH2為供氫體進(jìn)行的。為供氫體進(jìn)行的。 反應(yīng)式：反應(yīng)式：烯脂酰：烯脂酰CoA水化酶催化，該酶能催化水化酶催化，該酶能催化2-反式烯脂酰反式烯脂酰CoA 生成生成L- -羥脂酰羥脂酰CoA，也能催化，也能催化2-順式烯脂酰順式烯脂酰CoA生成生成D- -羥脂酰羥脂酰CoA.但在第一步脫氫得到但在第一步脫氫得到2-反式。故該步反應(yīng)產(chǎn)物為反式。故該步反應(yīng)產(chǎn)物為L(zhǎng)-型。型。 反應(yīng)式：反應(yīng)式： L- -羥脂酰羥脂酰CoA

12、脫氫酶催化，以脫氫酶催化，以NAD+為輔酶為輔酶 ，該，該酶具有高度立體異構(gòu)專一性，只能催化酶具有高度立體異構(gòu)專一性，只能催化L- -羥脂酰脫氫，不能羥脂酰脫氫，不能催化催化D- -羥脂酰羥脂酰CoA脫氫。脫氫。 反應(yīng)式：反應(yīng)式： -酮脂酰酮脂酰CoA硫解酶（乙酰硫解酶（乙酰CoA脂酰轉(zhuǎn)移酶）催化。脂酰轉(zhuǎn)移酶）催化。 反應(yīng)式：反應(yīng)式：注注：第步反應(yīng)不可逆，但在烯脂酰CoA還原酶催化下，由NADPH+H+供氫， 可將該反應(yīng)逆轉(zhuǎn)。CoASH 以一分子以一分子十六碳的軟脂酸十六碳的軟脂酸為例：要經(jīng)過(guò)為例：要經(jīng)過(guò)7次次 -氧化氧化產(chǎn)生產(chǎn)生8個(gè)分子乙酰個(gè)分子乙酰CoA均可進(jìn)入均可進(jìn)入TCA循環(huán)而循環(huán)而徹

13、底氧化成徹底氧化成H2O和和CO2，并偶聯(lián)產(chǎn)生并偶聯(lián)產(chǎn)生ATP。=7=7(FADH(FADH2 2)2+7)2+7(NADH)3+12(NADH)3+12(TCA循環(huán)產(chǎn)生的循環(huán)產(chǎn)生的) )8 87次次 -氧化氧化7次次 -氧化氧化共共8分子分子乙酰乙酰CoA每分子乙酰每分子乙酰CoA經(jīng)經(jīng)TCA循環(huán)所產(chǎn)生循環(huán)所產(chǎn)生ATP數(shù)數(shù)=14+21+96=131個(gè)分子個(gè)分子ATP(因?yàn)樵谥舅峄罨瘯r(shí)因?yàn)樵谥舅峄罨瘯r(shí)ATPAMP相當(dāng)于消耗了相當(dāng)于消耗了2分子分子ATP。)脂肪酸徹底氧化后的脂肪酸徹底氧化后的ATP生成：生成：奇數(shù)碳原子脂肪酸的奇數(shù)碳原子脂肪酸的 -氧化：氧化：不不飽飽和和脂脂肪肪酸酸油油酰酰

14、基基的的氧氧化化作作用用油?；王；鵆oACoA（ 9 9 18 18：1 1） CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoAHH 2 2- -反反- - 十二碳烯脂酰十二碳烯脂酰CoA CoA -氧化氧化, ,三次循環(huán)三次循環(huán)烯酯酰烯酯酰CoACoA異構(gòu)酶異構(gòu)酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水化酶水化酶再開始再開始-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA 3 3- -順順- - 十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoACoA H H脂

15、肪酸的其它氧化方式 -氧化和-氧化除了 -氧化途徑外，脂肪酸還有其它幾種氧化方式。脂肪酸的 -氧化 脂肪酸的 -碳原子首先被氧化成二羧酸，然后兩側(cè)可同時(shí)進(jìn)行 -氧化，提高氧化效率。CH3(CH2)nCOOH HOOC(CH2)nCOOH -氧化脂肪酸的 -氧化 -氧化是指每一次氧化只失去一個(gè)碳原子，生成縮短了一個(gè)碳原子的脂肪酸和CO2。R-CH2CH2COOH R-CH2COOH+CO2這種氧化方式對(duì)降解支鏈脂肪酸具有重要作用。 氧化 - 氧化酮體：是酮體：是丙酮、乙酰乙酸、丙酮、乙酰乙酸、 -羥丁酸羥丁酸三種物質(zhì)的總稱。三種物質(zhì)的總稱。注：乙酰CoA酰基轉(zhuǎn)移酶 (乙酰乙酰CoA硫解酶) 脫酰

16、基酶 HMGCoA合成酶 HMGCoA裂合酶 -羥丁酸脫氫酶 自動(dòng)進(jìn)行 乙酰乙酰還原酶 羥丁酰CoA脫酰基酶酮體的生成：酮體的生成：在肝組織中生成。在肝組織中生成。酮體的生成途酮體的生成途 徑：如圖徑：如圖酮體的利用酮體的利用：在肝外組織中利用。：在肝外組織中利用。ATP（二）脂肪的合成代謝（二）脂肪的合成代謝 脂肪合成場(chǎng)所主要是在脂肪組織、其次是肝臟。脂肪合成場(chǎng)所主要是在脂肪組織、其次是肝臟。在細(xì)胞內(nèi)主要在線粒體外在細(xì)胞內(nèi)主要在線粒體外胞漿胞漿中進(jìn)行的。中進(jìn)行的。1、 -磷酸甘油的生成：磷酸甘油的生成：2、脂肪酸合成：、脂肪酸合成：在胞漿中進(jìn)行在胞漿中進(jìn)行直接原料為乙酰直接原料為乙酰CoA由

17、一套酶系催化由一套酶系催化由由NADPH+H+供氫供氫需需ATP、CO2、Mg2+等參與等參與從頭合成途徑（胞漿酶系）合從頭合成途徑（胞漿酶系）合 成飽和脂肪酸：成飽和脂肪酸：乙酰乙酰CoA轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體的運(yùn)出線粒體的機(jī)制：機(jī)制： 丙二酸單酰丙二酸單酰 CoA的合成：的合成：HCO3-+H+ATPADP+Pi酶酶-生物素生物素酶酶 羧基生物素羧基生物素乙酰乙酰CoA（丙二酰（丙二酰CoA） COOH | CH2 | COSCoA酶酶 ：乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶是變構(gòu)酶，是脂肪酸合成的是變構(gòu)酶，是脂肪酸合成的限速酶限速酶！ 檸檬酸、檸檬酸、 -酮戊二酸、異檸檬酸激活；酮戊二酸、異檸檬酸激活；

18、被被 尼克酸、水楊酸和脂酰尼克酸、水楊酸和脂酰CoA抑制！抑制！ 線粒體酶系、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶系與微粒體酶系都能使短鏈飽和脂酸的線粒體酶系、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶系與微粒體酶系都能使短鏈飽和脂酸的碳鏈延長(zhǎng)，每次延長(zhǎng)兩個(gè)碳原子。線粒體酶系延長(zhǎng)碳鏈的碳源不是碳鏈延長(zhǎng)，每次延長(zhǎng)兩個(gè)碳原子。線粒體酶系延長(zhǎng)碳鏈的碳源不是加入丙二酸單酰加入丙二酸單酰-ACP，而是加入乙酰，而是加入乙酰CoA。 除線粒體可延長(zhǎng)脂酸碳鏈外，微粒體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶系也可延除線粒體可延長(zhǎng)脂酸碳鏈外，微粒體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶系也可延長(zhǎng)長(zhǎng)C16脂酸（包括飽和和不飽和的）的碳鏈。脂酸（包括飽和和不飽和的）的碳鏈。其總反應(yīng)如下式：其總反應(yīng)如下式：R-CO-CoA+丙二酸單酰丙

19、二酸單酰- CoA+2NADPH+2H+ R(CH2)2CO- CoA+2NADP+CO2+ CoA 在植物則細(xì)胞溶質(zhì)酶系可利用丙二酸單酰在植物則細(xì)胞溶質(zhì)酶系可利用丙二酸單酰ACP延長(zhǎng)脂酸延長(zhǎng)脂酸碳鏈，例如：碳鏈，例如：丙二酸單酰丙二酸單酰-ACP棕櫚酰棕櫚酰ACP 硬脂酰硬脂酰ACPNADPH不飽和脂肪酸的合成不飽和脂肪酸的合成 許多生物體能使飽和脂酸的第許多生物體能使飽和脂酸的第9和第和第10碳位之間氫，形成碳位之間氫，形成一個(gè)雙鍵成為不飽和脂酸，植物和某些微生物才能使第一個(gè)雙鍵成為不飽和脂酸，植物和某些微生物才能使第12和第和第13位碳位間脫氫形成雙鍵，甚至更多雙鍵的不飽和脂酸。位碳位間

20、脫氫形成雙鍵，甚至更多雙鍵的不飽和脂酸。 不飽和脂酸的生物合成途徑有氧化脫氫和不飽和脂酸的生物合成途徑有氧化脫氫和 -碳位氧化成碳位氧化成羥酸，再脫水兩種途徑。羥酸，再脫水兩種途徑。氧化脫氫途徑：這個(gè)途徑一般在脂酸的第氧化脫氫途徑：這個(gè)途徑一般在脂酸的第9和第和第10位碳位脫位碳位脫氫，例如硬脂酸由脂酰脫飽和酶（存在于微粒體內(nèi)，肝臟和脂氫，例如硬脂酸由脂酰脫飽和酶（存在于微粒體內(nèi)，肝臟和脂肪組織含此酶較多）催化即生成油酸：肪組織含此酶較多）催化即生成油酸： -氧化、脫水途徑：氧化、脫水途徑： 這一途徑是先在飽和脂酸的這一途徑是先在飽和脂酸的 -碳位氧化成羥酸，在碳位氧化成羥酸，在 、 - 碳位

21、間脫水形成雙鍵。再經(jīng)碳鏈延長(zhǎng)作用即可得油酸。碳位間脫水形成雙鍵。再經(jīng)碳鏈延長(zhǎng)作用即可得油酸。3、脂肪的合成：、脂肪的合成：并非游離的甘油與游離脂肪酸合成脂肪：并非游離的甘油與游離脂肪酸合成脂肪：直接合成脂肪的原料直接合成脂肪的原料-磷酸甘油或磷酸二羥丙酮磷酸甘油或磷酸二羥丙酮脂酰脂酰CoA合成過(guò)程：合成過(guò)程：見下一頁(yè)圖見下一頁(yè)圖脂肪代謝小結(jié)：脂肪代謝小結(jié)：脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)乙醛酸乙醛酸循環(huán)循環(huán)甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物三、磷脂代謝三、磷脂代謝磷脂（廣義）磷脂（廣義）甘油醇磷脂（狹義的甘油醇磷脂（狹義的“磷脂磷脂”）：以甘油為基礎(chǔ)）：以甘油為基礎(chǔ)鞘氨醇磷脂：不含甘油，以鞘氨醇為基礎(chǔ)。包鞘氨醇磷脂：不含甘油，以鞘氨醇為基礎(chǔ)。包 括鞘磷脂、鞘糖脂。括鞘磷脂、鞘糖脂。本節(jié)主要介紹甘油醇磷脂類本節(jié)主要介紹甘油醇磷脂類 狹義的磷脂代謝。狹義的磷脂代謝。磷脂的結(jié)構(gòu)通式：磷脂的結(jié)構(gòu)通式：（一）磷脂的分解代謝（一）磷脂的分解代謝、磷脂酶及其作用部位：、