1、第五章第五章 數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的遺傳 本章重點(diǎn)：本章重點(diǎn)： 1 1數(shù)量性狀的特征與質(zhì)量性狀的區(qū)別、多基因假說(shuō)；數(shù)量性狀的特征與質(zhì)量性狀的區(qū)別、多基因假說(shuō)； 2 2遺傳率在育種上的應(yīng)用（掌握遺傳率估算方法）遺傳率在育種上的應(yīng)用（掌握遺傳率估算方法） 。第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 質(zhì)量性狀（質(zhì)量性狀（qualitative character）：）：相對(duì)性狀有明相對(duì)性狀有明顯質(zhì)的界限，顯質(zhì)的界限， 呈不連續(xù)變異的性狀。呈不連續(xù)變異的性狀。（如：紅花：白花）（如：紅花：白花） 數(shù)量性狀（數(shù)量性狀（quantitative character）：彼此間只有彼此間只有數(shù)量的差別，無(wú)

2、明顯質(zhì)量界限，呈連續(xù)變異的性狀。數(shù)量的差別，無(wú)明顯質(zhì)量界限，呈連續(xù)變異的性狀。（如：（如：人的身高，人的身高， 動(dòng)物的體重，植物的生育期，果實(shí)的大小，動(dòng)物的體重，植物的生育期，果實(shí)的大小，產(chǎn)量的高低，棉花的纖維長(zhǎng)度、細(xì)度、強(qiáng)度等，動(dòng)植物的產(chǎn)量的高低，棉花的纖維長(zhǎng)度、細(xì)度、強(qiáng)度等，動(dòng)植物的一些重要經(jīng)濟(jì)性狀大多屬于數(shù)量性狀。）一些重要經(jīng)濟(jì)性狀大多屬于數(shù)量性狀。） 特征：特征： 1性狀表現(xiàn)連續(xù)變異性狀表現(xiàn)連續(xù)變異; 2對(duì)環(huán)境條件較敏感對(duì)環(huán)境條件較敏感; 3雜種后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測(cè)量雜種后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測(cè)量. 長(zhǎng)長(zhǎng) 度度 頻率頻率f世世 代代5 6 7 8 9 1

3、0 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V短穗親本（短穗親本（No. 60）4 21 24 8 576.6320.8160.666長(zhǎng)穗親本（長(zhǎng)穗親本（No. 60） 3 11 12 15 26 15 10 7 2 10116.8021.8873.561F1 1 12 12 14 17 9 46912.1161.5192.307F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 40112.8882.2525.072表表51玉米穗長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差（玉米穗長(zhǎng)的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差（East, E. M. 1910） 由于環(huán)境的影響，使

4、基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。F2群體既有由于基因分群體既有由于基因分離所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境影響所造成的同一基因型的表現(xiàn)型離所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境影響所造成的同一基因型的表現(xiàn)型差異，所以，差異，所以，F(xiàn)2的連續(xù)分布比親本和的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛。都更廣泛。 質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)：數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)： 瑞典遺傳學(xué)家瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle

5、(尼爾遜尼爾遜 埃爾埃爾) 于于1909 年對(duì)年對(duì)小麥籽粒顏色的遺傳進(jìn)行研究后提出多基因假說(shuō)，經(jīng)后人小麥籽粒顏色的遺傳進(jìn)行研究后提出多基因假說(shuō)，經(jīng)后人的試驗(yàn)得以論證而得到公認(rèn)。的試驗(yàn)得以論證而得到公認(rèn)。第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)1決定數(shù)量性狀的基因決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多數(shù)目很多；2各基因的各基因的效應(yīng)相等效應(yīng)相等；3各個(gè)各個(gè)等位基因的表現(xiàn)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性或有為不完全顯性或無(wú)顯性或有增效和減效作用；增效和減效作用；4各基因的各基因的作用是累加性作用是累加性的。的。 最簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀最簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀 , 可以假定是由二對(duì)或三對(duì)基因可以假定是由二對(duì)或

6、三對(duì)基因共同決定的。現(xiàn)將小麥籽粒顏色受兩對(duì)和三對(duì)重疊基因共同決定的?，F(xiàn)將小麥籽粒顏色受兩對(duì)和三對(duì)重疊基因控制時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)圖示如下：控制時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)圖示如下： 多基因假說(shuō)要點(diǎn)：多基因假說(shuō)要點(diǎn)：(1)(1)小麥子粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)小麥子粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài): : （1 1）小麥籽粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)）小麥籽粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài) P 紅粒紅粒 白粒白粒 R1R1R2R2 r1r1r2r2 F1 紅粒紅粒 R1r1R2r2 F2 表現(xiàn)型類別表現(xiàn)型類別紅紅 色色白白 色色深深 紅紅中深紅中深紅中中 紅紅淺淺 紅紅表現(xiàn)型類別表現(xiàn)型類別14641

7、紅?；驍?shù)有效紅?；驍?shù)有效4R3R2R1R0R基基 因因 型型1R1R1R2R22R1R1R2r22R1r1R2R21R1R1r1r24R1r1R2r21r1r1R2R22R1r1r2r22r1r1R2r2r1r1r2r2紅粒紅粒 : 白粒白粒15 : 1(2)小麥子粒顏色受三對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)小麥子粒顏色受三對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài) （2 2）小麥籽粒顏色受三對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)）小麥籽粒顏色受三對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài) P 紅粒紅粒 白粒白粒 R1R1R2R2R3R3 r1r1r2r2r3r3 F1 紅粒紅粒 R1r1R2r2R3r3 F2 表現(xiàn)型類別表現(xiàn)型類別紅紅 色色白

8、白 色色最深紅最深紅暗紅暗紅深深 紅紅中深紅中深紅中中 紅紅淺淺 紅紅表現(xiàn)型類別表現(xiàn)型類別1615201561紅粒基因數(shù)紅?；驍?shù)有效有效6R5R4R3R2R1R0R紅粒紅粒 : 白粒白粒63 : 1 由于由于F F1 1能夠產(chǎn)生等數(shù)能夠產(chǎn)生等數(shù)R R和和r r的雄配子和雌配子，所以當(dāng)某的雄配子和雌配子，所以當(dāng)某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)，性狀由一對(duì)基因決定時(shí)，F(xiàn) F1 1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子和雌配可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子和雌配子子 ，雌雄配子受精后，得，雌雄配子受精后，得F F2 2的表現(xiàn)型頻率為：的表現(xiàn)型頻率為： 因此，當(dāng)某性狀由因此，當(dāng)某性狀由n n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則

9、F F2 2的表現(xiàn)型頻率為：的表現(xiàn)型頻率為： 或或 當(dāng)當(dāng)n=2n=2時(shí)，帶入上式并展開，即得：時(shí)，帶入上式并展開，即得： 當(dāng)當(dāng)n=3n=3時(shí)，帶入上式并展開，即得：時(shí)，帶入上式并展開，即得：)2121(rR2)2121(rR2)2121(rR2)2121(rR2)2121(rR nrR2)2121(22)2121(x=161+164+166+164+161 4R 3R 2R 1R 0R 32)2121(x R r =641+646+6415+6420+6415+646+641 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法

10、研究數(shù)量性狀遺傳時(shí)，需要在一個(gè)群體中取樣調(diào)查，測(cè)得研究數(shù)量性狀遺傳時(shí)，需要在一個(gè)群體中取樣調(diào)查，測(cè)得大量數(shù)據(jù)，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析，這里介紹最常用的幾個(gè)統(tǒng)大量數(shù)據(jù)，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析，這里介紹最常用的幾個(gè)統(tǒng)計(jì)參數(shù)的計(jì)算方法計(jì)參數(shù)的計(jì)算方法 , 即平均數(shù)即平均數(shù)(mean)、方差（方差（variance）和標(biāo)和標(biāo)準(zhǔn)差（準(zhǔn)差（standard deviation）。）。 平均數(shù)平均數(shù) ：表示一個(gè)性狀所有觀察值的平均。即表現(xiàn)型的：表示一個(gè)性狀所有觀察值的平均。即表現(xiàn)型的平均值，表示資料中變數(shù)的中心位置。平均值，表示資料中變數(shù)的中心位置。 變數(shù)：即組成樣本的每一個(gè)數(shù)字。樣本：從試驗(yàn)群體中選變數(shù)：即組

11、成樣本的每一個(gè)數(shù)字。樣本：從試驗(yàn)群體中選出若干個(gè)體組成。例如：出若干個(gè)體組成。例如： 表示平均數(shù)、表示平均數(shù)、x表示資料中每一個(gè)觀察數(shù)、表示資料中每一個(gè)觀察數(shù)、 表示累加、表示累加、 n表示觀察的總個(gè)數(shù)。例如表示觀察的總個(gè)數(shù)。例如 , 上上 述的玉米雜交的資料（表述的玉米雜交的資料（表 5-1） , 爆裂型玉米親本（短穗）共測(cè)量了爆裂型玉米親本（短穗）共測(cè)量了57個(gè)穗子，得到個(gè)穗子，得到57個(gè)個(gè)觀察數(shù)，率其中觀察數(shù)，率其中5cm的有的有4個(gè)個(gè),6cm的有的有21個(gè)個(gè),7cm 的有的有24個(gè)個(gè),8cm的有的有8個(gè)。所以個(gè)。所以 ,它們的平均數(shù)是：它們的平均數(shù)是：XX=632. 657865555

12、（ cm） 或或X=632. 6578824721645（ cm） 方差和標(biāo)準(zhǔn)差方差和標(biāo)準(zhǔn)差 方差是用以表示一組資料的分散程度或離方差是用以表示一組資料的分散程度或離中性中性 , 使方差（或稱變量）開方即等于標(biāo)準(zhǔn)差。它們是全部使方差（或稱變量）開方即等于標(biāo)準(zhǔn)差。它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。方差或標(biāo)準(zhǔn)差愈大觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。方差或標(biāo)準(zhǔn)差愈大,表示這表示這個(gè)資料的個(gè)資料的變異程度變異程度愈大愈大,也說(shuō)明平均數(shù)的代表性愈小。計(jì)算也說(shuō)明平均數(shù)的代表性愈小。計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差的方法是先求出全部資料的各個(gè)數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的標(biāo)準(zhǔn)差的方法是先求出全部資料的各個(gè)數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的平方總和平方總和,然

13、后除以觀察總個(gè)數(shù)然后除以觀察總個(gè)數(shù)n,在小樣本時(shí)在小樣本時(shí),除以除以n-1,于是于是再開方即得。所以標(biāo)準(zhǔn)差的平方即為方差。再開方即得。所以標(biāo)準(zhǔn)差的平方即為方差。 設(shè)設(shè) S 為標(biāo)準(zhǔn)差為標(biāo)準(zhǔn)差 ,V( 或或S2)為方差為方差 , 則求方差也可用下列則求方差也可用下列公式：公式： 1)(2nXXS12nXXV）（ 例如：在上面的玉米雜交中，爆粒型玉米穗長(zhǎng)的例如：在上面的玉米雜交中，爆粒型玉米穗長(zhǎng)的計(jì)算方法如下；由于本資料的計(jì)算方法如下；由于本資料的P1、P2、F1、F2的觀察的觀察總個(gè)數(shù)總個(gè)數(shù)n 30，屬于大樣本，估算時(shí)，可用屬于大樣本，估算時(shí)，可用n代替代替n-1。x2=52+52+52+52+6

14、2+82=2577x=5+5+5+5+6+8=378 n=57 求方差也可用下列公式：求方差也可用下列公式： P1 fx2=452+21 62+24 72+8 82 x2=52+52+52+52+62+82 與教材相同與教材相同 nnXXV22)(5757)378(25772=0.649(cm) 1)(22nnfxfxV第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、遺傳率的概念一、遺傳率的概念 遺傳率遺傳率（heritabilityheritability）：）：是一個(gè)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，從理論上是一個(gè)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，從理論上可以說(shuō)明可以說(shuō)明數(shù)量性狀在親代與子代間所表現(xiàn)的遺傳能力和程度數(shù)量性狀在

15、親代與子代間所表現(xiàn)的遺傳能力和程度。遺傳率可分為狹義遺傳率和廣義遺傳率兩種。遺傳率可分為狹義遺傳率和廣義遺傳率兩種。 狹義遺傳率狹義遺傳率：指遺傳變異中屬于：指遺傳變異中屬于基因加性作用基因加性作用產(chǎn)生的變產(chǎn)生的變異占表現(xiàn)型異占表現(xiàn)型( (值值) )的百分?jǐn)?shù)。的百分?jǐn)?shù)。 廣義遺傳率廣義遺傳率：指：指遺傳變異遺傳變異占表現(xiàn)型總變異的百分?jǐn)?shù)。占表現(xiàn)型總變異的百分?jǐn)?shù)。 二、廣義遺傳率的估算方法：二、廣義遺傳率的估算方法： P=G+E P=G+E（P P表示表現(xiàn)型表示表現(xiàn)型PhenotypePhenotype，G G表示基因型表示基因型GeontypeGeontype，E E表示環(huán)境作用表示環(huán)境作用E

16、nvironmentalEnvironmental因?yàn)榉讲羁捎脕?lái)測(cè)量變異的程因?yàn)榉讲羁捎脕?lái)測(cè)量變異的程度，所以各種變異都可用方差表示度，所以各種變異都可用方差表示: : V VP P表現(xiàn)型方差表現(xiàn)型方差= =V VG G遺傳方差遺傳方差+ +V VE E環(huán)境方差環(huán)境方差 故遺傳方差（故遺傳方差（V VG G）占表現(xiàn)型方差（占表現(xiàn)型方差（V VE E）的比值就是廣義遺傳的比值就是廣義遺傳率。率。廣義遺傳率公式：廣義遺傳率公式： 遺傳率高，說(shuō)明環(huán)境影響小，變異主要是由遺傳因素引遺傳率高，說(shuō)明環(huán)境影響小，變異主要是由遺傳因素引起的，對(duì)這種性狀進(jìn)行選擇，效果較顯著。遺傳率低，說(shuō)明起的，對(duì)這種性狀進(jìn)行選

17、擇，效果較顯著。遺傳率低，說(shuō)明變異主要由環(huán)境因素引起，對(duì)這種性狀進(jìn)行選擇，效果較差。變異主要由環(huán)境因素引起，對(duì)這種性狀進(jìn)行選擇，效果較差。 遺傳率估算對(duì)遺傳育種工作有重要的指導(dǎo)作用。遺傳率估算對(duì)遺傳育種工作有重要的指導(dǎo)作用。 估算廣義遺傳率首先要估算環(huán)境方差（估算廣義遺傳率首先要估算環(huán)境方差（V VE E）和遺傳方差和遺傳方差（V VG G）。）。%1002VEVGVGBh （一）求環(huán)境方差的三種估算方法（一）求環(huán)境方差的三種估算方法 1、利用基因型純合親本估算環(huán)境方差、利用基因型純合親本估算環(huán)境方差 即：即： 2、利用基因型一致的利用基因型一致的F1群體估算環(huán)境方差群體估算環(huán)境方差 即：即：

18、VE=VF1 3、也有把兩個(gè)親本的表現(xiàn)型方差也有把兩個(gè)親本的表現(xiàn)型方差VP1、VP2和和VF1的平均值作為環(huán)境方差的平均值作為環(huán)境方差 即：即： （環(huán)境方差的三種求算法可任選一種）環(huán)境方差的三種求算法可任選一種）V E =)(2121VPVP VE=)(31121VFVPVP （二）遺傳方差（二）遺傳方差（VG）的估算的估算 VG=VP-VE=VF2-VE.VF2 可以代表表現(xiàn)型方差，因?yàn)榭梢源肀憩F(xiàn)型方差，因?yàn)镕2群體變異至群體變異至少包括兩種成分。一種是遺傳差異引起的，一種是環(huán)境差異引起少包括兩種成分。一種是遺傳差異引起的，一種是環(huán)境差異引起的。所以，的。所以，F(xiàn)2的方差包括的方差包括遺傳

19、方差遺傳方差和和環(huán)境方差環(huán)境方差兩部分。兩部分。 廣義遺傳率公式：廣義遺傳率公式： VF2代表環(huán)境方差代表環(huán)境方差+遺傳方差，遺傳方差，VF1代表代表環(huán)境方差環(huán)境方差,據(jù)教材表?yè)?jù)教材表5-1中，中，VF2=5.072cm VF1=2.307cm 說(shuō)明：玉米說(shuō)明：玉米F2穗長(zhǎng)的變異約有穗長(zhǎng)的變異約有54%是由遺傳差異引起的，是由遺傳差異引起的，46%則是由環(huán)境差異引起的。則是由環(huán)境差異引起的。 也可用也可用VP1、VP2兩個(gè)親本方差的平均值作為環(huán)境方差，據(jù)表兩個(gè)親本方差的平均值作為環(huán)境方差，據(jù)表5-1資料代入公式，即：資料代入公式，即： 2Bh=%100072. 5307. 2072. 5=54

20、% 2Bh=%100)(212212VFVPVPVF 2Bh=%100072. 5)561. 3666. 0(21072. 5=58% 2Bh=%100212VFVFVF 三、狹義遺傳率的估算方法三、狹義遺傳率的估算方法遺傳方差（遺傳方差（VG）可分解為三個(gè)組成部分可分解為三個(gè)組成部分: 遺傳方差（遺傳方差（VG） 故通常只考慮：故通常只考慮：VG=VA+VD 1、基因加性方差（、基因加性方差（VA）addition：在雜交種中是在雜交種中是 由純合子產(chǎn)生（如：由純合子產(chǎn)生（如：AA、aa、BB），），因后因后代不分離，是代不分離，是可固定的變異可固定的變異。2、顯性方差（顯性方差（VD）do

21、minant：是由雜種群體的是由雜種群體的雜合子產(chǎn)生（如：雜合子產(chǎn)生（如：Aa），），因雜合子后代要分離，因雜合子后代要分離，這種這種變異不可固定變異不可固定。3、互作方差（、互作方差（VI）interract：由非等位基因互由非等位基因互作引起，產(chǎn)生機(jī)理不清楚，故在計(jì)算中將其忽作引起，產(chǎn)生機(jī)理不清楚，故在計(jì)算中將其忽略。略。 故通常只考慮：故通常只考慮：VG=VA+VD 狹義遺傳率公式為：狹義遺傳率公式為： 上式中只有上式中只有VE可通過(guò)基因型純合親本或可通過(guò)基因型純合親本或F1來(lái)估算，來(lái)估算，那么那么VA、VD怎樣估算呢？這就需要根據(jù)怎樣估算呢？這就需要根據(jù)基因效應(yīng)基因效應(yīng)分析。分析。 （

22、為了了解估算原理，必須了解數(shù)量性狀的遺傳（為了了解估算原理，必須了解數(shù)量性狀的遺傳模式）模式） %1002VPVAhN%100%1002VEVDVAVAhN表現(xiàn)性方差基因加性方差aaa+adAaAA 設(shè)一對(duì)基因（設(shè)一對(duì)基因（ A,a ）構(gòu)成的三個(gè)基因型構(gòu)成的三個(gè)基因型 AA,Aa 及及 aa, 其假其假定理論值是定理論值是 a 、 d 及及 -a, 下圖中下圖中 0 點(diǎn)為兩親本的中間值點(diǎn)為兩親本的中間值,即中親即中親值（值（mid-parent value ）, 其值為其值為 a 表示距離中親值正向或負(fù)向的基因型加性假定的理論表示距離中親值正向或負(fù)向的基因型加性假定的理論值值 ;d 表示由顯性

23、作用的影響所引起的與中親值的偏差表示由顯性作用的影響所引起的與中親值的偏差,即顯性即顯性偏差。所以偏差。所以 ,當(dāng)當(dāng) d =0 時(shí)時(shí),表示不存在顯性偏差表示不存在顯性偏差,說(shuō)明說(shuō)明 Aa 這對(duì)基因這對(duì)基因?yàn)榧有孕?yīng)；當(dāng)為加性效應(yīng)；當(dāng) da 時(shí)時(shí), 則表示為超顯性。則表示為超顯性。 02)(aa以玉米果穗為例：以玉米果穗為例： aa 6cm(短穗短穗) 中值中值=(6+9)/2=7.5 AA 9cm(長(zhǎng)穗長(zhǎng)穗) -a=7.5cm-6cm=1.5cm d=8.4cm-7.5cm=0.9cm Aa 8.4cm(F1) +a=9cm-7.5cm=1.5cm 狹義遺傳率的估算要從基因效應(yīng)的分析著手。因?yàn)?/p>

24、狹義遺傳率的估算要從基因效應(yīng)的分析著手。因?yàn)?Aa 這對(duì)基因在這對(duì)基因在 F2的分離比例為的分離比例為1/4 AA:1/2Aa：1/4aa, 平均理論平均理論值值 為為1/4（a）+1/2（d）+1/4（-a）=1/2(d)。F2的遺傳方差的遺傳方差可計(jì)算如下：可計(jì)算如下：負(fù)向的基因負(fù)向的基因加性效應(yīng)加性效應(yīng)aa-a 1.5cm+a 1.5cmdF1Aa 8.4cm短穗短穗6cm 0中值中值 7.5cm 長(zhǎng)穗長(zhǎng)穗 9cm 正向的基因加性效應(yīng) AA X0.9cm表示顯性偏差表示顯性偏差表表52 52 F F2 2的基因型理論值及遺傳方差的估算的基因型理論值及遺傳方差的估算fxfxfx2AAaaa

25、2Aa ddd2aa -a-aa2合 計(jì)n=1fx= dfx2= a2+d2式中式中 f 為頻率為頻率 , 總和總和 n=1，x 為理論值為理論值 , 用試驗(yàn)觀察值表示用試驗(yàn)觀察值表示 ,則則 22221)(2annfxfxVF221d-241d=221a+241d 如果這一性狀受如果這一性狀受k對(duì)基因控制，并假定它對(duì)基因控制，并假定它們的作用相等們的作用相等,而且是累加的而且是累加的,這些基因之間沒(méi)這些基因之間沒(méi)有連鎖有連鎖,也不存在相互作用也不存在相互作用,那末那末F2的遺傳方差的遺傳方差應(yīng)為應(yīng)為 ：)(21222212kFaaaV+)(4122221kddd=224121da 2aVA2

26、dVDVDVAVF41212設(shè)設(shè)則則， 在這里在這里 , , 是各基因加性效應(yīng)方差的總和；是各基因加性效應(yīng)方差的總和； 是各基因顯性偏差是各基因顯性偏差方差的總和；另外還應(yīng)考慮環(huán)境影響的方差（簡(jiǎn)寫作方差的總和；另外還應(yīng)考慮環(huán)境影響的方差（簡(jiǎn)寫作 VE VE ）。）。如果基因的作如果基因的作用和環(huán)境影響是彼此獨(dú)立的用和環(huán)境影響是彼此獨(dú)立的, ,則則 F F2 2 群體中各個(gè)方差的組成部分應(yīng)為群體中各個(gè)方差的組成部分應(yīng)為 ： 計(jì)算狹義遺傳率計(jì)算狹義遺傳率 , , 還要求出還要求出 F F1 1 分別與兩個(gè)親本回交后所得子代的遺傳分別與兩個(gè)親本回交后所得子代的遺傳方差。設(shè)以方差。設(shè)以 B B1 1

27、代表代表 F F1 1 與與 AA AA 親本回交的子代親本回交的子代 , , 則則 B B1 1 的遺傳方差可照下的遺傳方差可照下列方式計(jì)算：列方式計(jì)算：Aa Aa 同同 AA AA 回交的回交的 BCBCl l 群體組成是群體組成是 , , 合計(jì)是合計(jì)是 n=1n=1。 表表53 53 B B1 1的基因型理論值及遺傳方差的估算的基因型理論值及遺傳方差的估算VEVDVAVF41212AaAA2121fxfxfx2AAa（ ）a（ ）a2Aa d（ ）d（ ）d2合 計(jì)n=1 （ a+ d ） （ a2+ d2 ）2aVA Bl的平均基因型理論值的平均基因型理論值 。Bl 的遺傳方差是：的遺

28、傳方差是： 由此可知由此可知 , 在計(jì)算在計(jì)算 B2 的遺傳方差的過(guò)程中的遺傳方差的過(guò)程中,遇到遇到a 和和 d 兩個(gè)成兩個(gè)成分不能分割的問(wèn)題分不能分割的問(wèn)題 以以 B2 代表代表 F1 與與 aa 親本回交的子代親本回交的子代 , 則則 B2 的遺傳方差也的遺傳方差也同樣可計(jì)算如下：同樣可計(jì)算如下： Aa 同同 aa 回交的回交的BC2群體組成是群體組成是 , 合計(jì)是合計(jì)是 n=1 。 B2 的平均基因型理論值是的平均基因型理論值是 。 B2 的遺傳方差是：的遺傳方差是： )(21dax)(2122da -2)(41da =2)(41da =)2(4122dada aaAa2121)(21a

29、dx)(2122da -2)(41ad =2)(41da =)2(4122dada 在計(jì)算在計(jì)算B2的遺傳方差時(shí)的遺傳方差時(shí),也遇到也遇到a和和d不能分割的問(wèn)題。不能分割的問(wèn)題。為了消除這種情況為了消除這種情況,可把可把B1的遺傳方差和的遺傳方差和B2的遺傳方差加的遺傳方差加在一起在一起 , 則則 ：fxfxfx2AAd（ ）d（ ）d2Aa -a-（ ）a（ ）a2合 計(jì)n=1 （ d -a ） （ a2+ d2 ）2)(41da +2)(41da =22)(21da 于是于是a和和d兩個(gè)成分就分割開了。假設(shè)控制一個(gè)性狀的基因有很多對(duì)兩個(gè)成分就分割開了。假設(shè)控制一個(gè)性狀的基因有很多對(duì),這些這

30、些基因不存在連鎖基因不存在連鎖 , 而且各基因間沒(méi)有相互作用而且各基因間沒(méi)有相互作用,則回交一代的表現(xiàn)型方差總和則回交一代的表現(xiàn)型方差總和是是: 利用利用 F2 、Bl 與與 B2 三個(gè)群體的方差估算狹義遺傳率三個(gè)群體的方差估算狹義遺傳率,用用 VF2減去減去VBl和和VB2的總和的總和,就可消去顯性作用和環(huán)境的方差就可消去顯性作用和環(huán)境的方差,而得到單由基因加性作用的方差而得到單由基因加性作用的方差,然后用然后用VF2的總方差除之的總方差除之,即得狹義的遺傳率。從下列二式即得狹義的遺傳率。從下列二式,可求得可求得F2的基因加的基因加性方差性方差 。 （1）式）式-（2）式，得）式，得 而而

31、VEVDVAVVBB2212121(VA21) (1)4121(222VEVDVAVF (2)VEVDVAVVBB2212121 22FV-(21BBVV)=VEVDVA221-(VEVDVA22121)=VA21 %100)(222122FBBFNVVVVh=%100412121VEVDVAVA 用此法求遺傳率有下述幾個(gè)優(yōu)點(diǎn)用此法求遺傳率有下述幾個(gè)優(yōu)點(diǎn): (1)方法比較簡(jiǎn)單方法比較簡(jiǎn)單,只要根據(jù)只要根據(jù) F2 及兩個(gè)回交子代表現(xiàn)型方差及兩個(gè)回交子代表現(xiàn)型方差,就可以估計(jì)出群體的狹義遺傳率就可以估計(jì)出群體的狹義遺傳率,不需要用不分離的群體來(lái)估計(jì)不需要用不分離的群體來(lái)估計(jì)環(huán)境方差。環(huán)境方差。 (

32、2)特別適用于估算玉米等異花授粉作物的遺傳率特別適用于估算玉米等異花授粉作物的遺傳率,因?yàn)樵谶@因?yàn)樵谶@些作物中用自交系作親些作物中用自交系作親 本本,而自交系往往發(fā)育不良而自交系往往發(fā)育不良,用它們來(lái)估用它們來(lái)估計(jì)環(huán)境方差就會(huì)偏離。采用本法計(jì)環(huán)境方差就會(huì)偏離。采用本法,就不存在這種問(wèn)題。就不存在這種問(wèn)題。 不過(guò)進(jìn)行回交時(shí)要增加一些工作量。當(dāng)基因存在連鎖和互不過(guò)進(jìn)行回交時(shí)要增加一些工作量。當(dāng)基因存在連鎖和互作時(shí)作時(shí),可能使狹義遺傳率大于廣義遺傳率可能使狹義遺傳率大于廣義遺傳率.同時(shí)同時(shí),采用這種方法采用這種方法,仍仍然不能去掉上位性作用的影響。然不能去掉上位性作用的影響。 現(xiàn)用一個(gè)小麥雜交例子說(shuō)

33、明如下?，F(xiàn)用一個(gè)小麥雜交例子說(shuō)明如下。 世世 代代平均抽穗日期平均抽穗日期（從某一選定日期開始）（從某一選定日期開始）表現(xiàn)型方差（試驗(yàn)值）表現(xiàn)型方差（試驗(yàn)值）P1（紅玉紅玉3號(hào)）號(hào)）（Ramona）13.011.04P2（紅玉紅玉7號(hào)號(hào)）（）（Baart）27.610.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.434.29 以上表述值按公式求出基因的加性方差，列入下表。以上表述值按公式求出基因的加性方差，列入下表。項(xiàng)項(xiàng) 目目方方 差差實(shí)實(shí) 得得 值值 VF22（1/2）VA+（1/4）VD+VE40.352=80.70 VB1+VB2（1/2）VA+（1/2）VD+2VE17.35+3