1、 第八章第八章 成花生理成花生理生活周期生活周期： 種子萌發(fā)種子萌發(fā)幼年期幼年期成熟期成熟期衰老期衰老期死亡死亡最明顯的變化：最明顯的變化：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)（高等植物開(kāi)花高等植物開(kāi)花） 成花過(guò)程包括三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)：在合適的環(huán)境誘導(dǎo)下，植物體內(nèi)部發(fā)生成花所必需的一系列生理生化變化過(guò)程，在此基礎(chǔ)上才能實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變成花啟動(dòng)：分生組織經(jīng)一系列變化分化成花原基?；ㄆ鞴傩纬珊桶l(fā)育：花的發(fā)端或成花誘導(dǎo)花的發(fā)端或成花誘導(dǎo)： 當(dāng)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到一定階段，在外界環(huán)境的某些因當(dāng)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到一定階段，在外界環(huán)境的某些因素（光照、溫度）誘導(dǎo)下，頂端分生組織就朝成花的方素（光照、溫度）

2、誘導(dǎo)下，頂端分生組織就朝成花的方向發(fā)展，形狀和構(gòu)造也隨之發(fā)生變化，出現(xiàn)花原基的過(guò)向發(fā)展，形狀和構(gòu)造也隨之發(fā)生變化，出現(xiàn)花原基的過(guò)程程花的發(fā)端主要受四種因素的影響：花的發(fā)端主要受四種因素的影響：（1）花前成熟（幼年期），）花前成熟（幼年期），（2）光周期，）光周期，（3）溫度，）溫度，（4）營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累等。）營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累等?；ǖ陌l(fā)端一、花前成熟（幼年期）一、花前成熟（幼年期）植物必須達(dá)到一定年齡或是處于一定的生理狀態(tài)下，才能植物必須達(dá)到一定年齡或是處于一定的生理狀態(tài)下，才能成花，這種狀態(tài)稱為成花，這種狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)花熟狀態(tài)（ripeness to flower ripeness to fl

3、ower statestate）。幼年期幼年期（juvenilityjuvenility）：）：植物未達(dá)到花熟狀態(tài)之前的時(shí)期。植物未達(dá)到花熟狀態(tài)之前的時(shí)期。處于幼年期的植物，即使?jié)M足其成花所需的外界條件也都處于幼年期的植物，即使?jié)M足其成花所需的外界條件也都不能成花。不能成花。植物花前成熟期相差很大：桃三、杏四、李五年，植物花前成熟期相差很大：桃三、杏四、李五年，核桃白核桃白 果公孫見(jiàn)；果公孫見(jiàn)；牽牛、油菜：發(fā)芽后2-3天；花生無(wú)幼年期花前成熟才能開(kāi)花的原因是：花前成熟才能開(kāi)花的原因是： 1物質(zhì)積累物質(zhì)積累 2激素積累激素積累 3營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)減緩減緩生殖生長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)。二、光周期現(xiàn)象二、光周

4、期現(xiàn)象生理年齡：從幼年期逐步轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶?由莖基向頂端各部位成熟度不同基部通常是幼年期頂端是成年期中部則是中間型1光周期現(xiàn)象的反應(yīng)類型光周期現(xiàn)象的反應(yīng)類型 晝與夜的長(zhǎng)度因地球的緯度及季節(jié)的變化而不同。晝與夜的長(zhǎng)度因地球的緯度及季節(jié)的變化而不同。在在北半球不同緯度地區(qū)，一年中白天最長(zhǎng)夜間最短的一天是北半球不同緯度地區(qū)，一年中白天最長(zhǎng)夜間最短的一天是夏至，而且緯度愈高，白天愈長(zhǎng)夜間愈短；相反，冬至是夏至，而且緯度愈高，白天愈長(zhǎng)夜間愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜間最長(zhǎng)一年中白天最短夜間最長(zhǎng)的一天，緯度愈高，晝愈短夜愈的一天，緯度愈高，晝愈短夜愈長(zhǎng)；春分與秋分的晝夜長(zhǎng)度相等，各為長(zhǎng)；春分與秋分的晝

5、夜長(zhǎng)度相等，各為1212小時(shí)。小時(shí)。植物的光周期與其地理起源植物的光周期與其地理起源南：低緯度，熱帶與亞熱帶，短日照條件，多為南：低緯度，熱帶與亞熱帶，短日照條件，多為SDPSDP起源地；起源地；北：高緯度，寒帶，長(zhǎng)日照條件，多為北：高緯度，寒帶，長(zhǎng)日照條件，多為L(zhǎng)DPLDP（春化植物）春化植物） 起源地；起源地；栽培作物：人工馴化，對(duì)日照適應(yīng)范圍逐漸加大（要求降低）栽培作物：人工馴化，對(duì)日照適應(yīng)范圍逐漸加大（要求降低）北半球北半球北北南南春分春分赤道赤道秋分秋分日日照照時(shí)時(shí)數(shù)數(shù)夜長(zhǎng) 植物有四種類型植物有四種類型：（1）短日植物短日植物（SDP）：日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)時(shí)才能開(kāi)花，或花量較多（長(zhǎng)

6、夜植物長(zhǎng)夜植物）， eg、 煙草、大豆、菊、水稻、玉米、（2）長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物（LDP）：日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定的時(shí)數(shù)時(shí)才能開(kāi)花，或花量較多，（短夜植物短夜植物）， eg、 大麥、小麥、豌豆、蘿卜、荷花。（3）中日性植物中日性植物（MDP ），只能在一定長(zhǎng)度的日照時(shí)開(kāi)花。 eg、甘蔗、 12.5h，太長(zhǎng)太短都不利于開(kāi)花。（4）日照中性植物日照中性植物：在任何長(zhǎng)度日照條件下都能開(kāi)花。 eg 、 棉花、西紅柿、四季花卉。開(kāi)花時(shí)間：開(kāi)花時(shí)間： 短日植物：秋季開(kāi)花 長(zhǎng)日植物：春末夏初開(kāi)花緯度分布特點(diǎn)緯度分布特點(diǎn)： 高緯度地區(qū)：長(zhǎng)日植物 （秋天冷） 中度緯度地區(qū)：長(zhǎng)日+短日植物 低緯度地區(qū)：短日植物指導(dǎo)引種指

7、導(dǎo)引種： 南種北移 北種南移 長(zhǎng)日植物 開(kāi)花提前 開(kāi)花推遲 短日植物 開(kāi)花推遲 開(kāi)花提前 如：短日植物大豆 北種南移，開(kāi)花提前，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不足，不結(jié)實(shí)； 南種北移，開(kāi)花推遲，氣溫過(guò)低，不結(jié)實(shí)又如：短日植物大麻 南種北移，推遲開(kāi)花或不開(kāi)花，增進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。2光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo) 光周期誘導(dǎo)：光周期誘導(dǎo)：將能夠產(chǎn)將能夠產(chǎn)光周期效應(yīng)的處理稱為光周期效應(yīng)的處理稱為。臨界日長(zhǎng)：臨界日長(zhǎng)：植物需要的植物需要的最低限度的光周期。最低限度的光周期。長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物最短日長(zhǎng)，最短日長(zhǎng)， （天仙子，（天仙子，11.5）短日植物短日植物最長(zhǎng)日長(zhǎng)。最長(zhǎng)日長(zhǎng)。 （蒼耳，（蒼耳，13.5）暗期的長(zhǎng)度暗期的長(zhǎng)度 真正起主導(dǎo)作用

8、的是連續(xù)暗期長(zhǎng)度真正起主導(dǎo)作用的是連續(xù)暗期長(zhǎng)度暗期間斷實(shí)驗(yàn)暗期間斷實(shí)驗(yàn)臨界夜長(zhǎng)臨界夜長(zhǎng) 光強(qiáng)和波長(zhǎng)的影響：光強(qiáng)和波長(zhǎng)的影響：光強(qiáng)：光強(qiáng)：50-100 lux（弱）弱）有效波長(zhǎng)：有效波長(zhǎng)：紅光紅光抑制短日植物成花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物成花抑制短日植物成花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物成花遠(yuǎn)紅光可以抵銷紅光的作用遠(yuǎn)紅光可以抵銷紅光的作用： 這樣可以反復(fù)地轉(zhuǎn)換。起作用的是最后一次光的性質(zhì)。這樣可以反復(fù)地轉(zhuǎn)換。起作用的是最后一次光的性質(zhì)。光受體：光敏素植物花芽開(kāi)始分化所需的臨界日長(zhǎng)和誘導(dǎo)周期數(shù)植物花芽開(kāi)始分化所需的臨界日長(zhǎng)和誘導(dǎo)周期數(shù)植物名稱臨界日長(zhǎng)（h）最少誘導(dǎo)周期數(shù)（天）短日植物菊花1612大豆13.51423厚葉高涼菜

9、122浮萍約141紅葉紫蘇約1412裂葉牽牛14151蒼而15.51長(zhǎng)日植物琉璃繁縷1212.51天仙子11.523毒麥111白芥菜約141菠菜131擬南芥4返回 3光敏素及其在光周期反應(yīng)中的作用光敏素及其在光周期反應(yīng)中的作用 光敏素光敏素（phytochrome） 存在于高等植物的所有器官； 黃化組織含量高； 分生組織含量高。 存在于細(xì)胞核和細(xì)胞液中 1 1）光敏素的結(jié)構(gòu)）光敏素的結(jié)構(gòu) 2）光敏素的光化學(xué)性質(zhì)光敏素的光化學(xué)性質(zhì)： 藍(lán)色蛋白質(zhì)復(fù)合物。A 吸收光譜紅光和遠(yuǎn)紅光兩種形式存在 Pr和Pfr。 R 成花成花 Pr Pfr 生理反應(yīng)生理反應(yīng) 萌發(fā)萌發(fā) FR 葉綠體運(yùn)動(dòng)葉綠體運(yùn)動(dòng) 暗逆轉(zhuǎn)暗

10、逆轉(zhuǎn) 莖伸長(zhǎng)等莖伸長(zhǎng)等 合成合成 破壞破壞 酶解光敏素的作用光敏素的作用光敏素的作用 pfr/pr3）生理作用生理作用： 調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)過(guò)程：控制成花、種子休眠與萌發(fā)、幼苗出土與生長(zhǎng)、（黃化苗）莖的伸長(zhǎng)、調(diào)節(jié)根冠比葉莖對(duì)光的取向（向光性）、葉的睡眠運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)葉綠體的取向等葉綠體發(fā)育等4）光周期反應(yīng)的生理過(guò)程）光周期反應(yīng)的生理過(guò)程 感受部位：葉感受部位：葉 （菊花實(shí)驗(yàn)證明）圖片kaihua2 運(yùn)輸傳導(dǎo)運(yùn)輸傳導(dǎo): 葉片感受刺激-成化刺激物產(chǎn)生-韌皮部-頂端組織-花芽分化圖片kaihua3 傳導(dǎo)部位：韌皮部成花刺激物質(zhì)成花刺激物質(zhì)：成花素 (還未證明） GA3可以代替長(zhǎng)日照和低溫處理。而促進(jìn)L

11、DP成花。 GA不是成化素： I）GA處理：莖先伸長(zhǎng)，后花芽分化 長(zhǎng)日照： 同時(shí)進(jìn)行 ii）GA不能促進(jìn)短日植物開(kāi)花三、春化作用三、春化作用 春化現(xiàn)象：植物需要經(jīng)過(guò)低溫階段才能成花的現(xiàn)象 春化作用: 低溫對(duì)植物成花的促進(jìn)作用。 如: 冬小麥秋天種植（越冬）第二年開(kāi)花。1成花過(guò)程的低溫誘導(dǎo)成花過(guò)程的低溫誘導(dǎo)（1）需春化植物類型）需春化植物類型：多數(shù)是越冬的12年生的植物 （1-2年生冬性植物）。越冬一年生植物： 冬小麥、冬黑麥。 （相對(duì)低溫型） 低溫誘導(dǎo)成花。但不經(jīng)春化作用最后也能成花，生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，花量較少。 二年生植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的。二年生植物二年生植物: :( (蘿卜、甜菜、胡蘿

12、卜、甘藍(lán)、大白菜、芹菜等) )，在第一年秋冬季進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)冬季低溫，第二年春夏季抽薹開(kāi)花一些多年生的：要求春化作用，促進(jìn)開(kāi)花。 如：菊只春化一次，可連續(xù)開(kāi)花。大多數(shù)木本植物：在春季或初夏開(kāi)花，花芽則是在上一年的夏秋季形成，不需要春化作用。（2）春化溫度及時(shí)間：）春化溫度及時(shí)間： 春化的溫度一般是05， 成花反應(yīng)隨低溫處理的持續(xù)時(shí)間增加而增強(qiáng)。不同植物要求溫度不同 （冬性越強(qiáng)，春化溫度低，時(shí)間長(zhǎng)） 表表8-3 冬小麥通過(guò)春化需要的溫度和天數(shù)冬小麥通過(guò)春化需要的溫度和天數(shù)類型春化溫度范圍()春化天數(shù)春性半冬性冬性51536035810154045（3）解）解(脫脫)春化作用：春化作用：在春化

13、過(guò)程沒(méi)有完成時(shí)，使植物返回常溫，則低溫效果消失，引起春化的消除。高溫和缺氧解春化作用，可見(jiàn)： （1）春化作用與呼吸作用關(guān)系密切。 （2）O2和糖是春化作用的必需條件。（4）春化作用與光周期的關(guān)系：）春化作用與光周期的關(guān)系： 需春化作用的植物，對(duì)光周期也是敏感的。大多數(shù)溫帶植物成花是：低溫長(zhǎng)日照，也有少數(shù)為：高溫長(zhǎng)日（菠菜）， 低溫短日（菊）， 高溫短日（中華紫菀） 短日代替低溫（黑麥），可在長(zhǎng)日照下成花。 2植物感受低溫處理的部位植物感受低溫處理的部位一般在頂端（莖芽）分生組織，胚、葉、莖部、根尖的一切正在分裂的細(xì)胞。 3春化作用的本質(zhì)春化作用的本質(zhì)本質(zhì)上是一種化學(xué)作用。是一種在低溫下能順利進(jìn)

14、行的化學(xué)過(guò)程。 接受了低溫誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂子細(xì)胞表現(xiàn)春化效果。由一個(gè)主干發(fā)生的側(cè)枝都具有相同的春化效果。也可通過(guò)嫁接傳遞. （低溫）（低溫） （低溫）（低溫）前體前體 中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物最終產(chǎn)物 （高溫）（高溫） 分解產(chǎn)物分解產(chǎn)物(脫春化脫春化)(春化素) 4春化作用與植物激素的關(guān)系 GA：低溫處理（GA） 增加。GA代替低溫成花。有的并不增加，（對(duì)許多植物并沒(méi)有誘導(dǎo)作用）表明GA不是春化素。 未分離到春化素常溫常溫對(duì)照對(duì)照GA3低溫處理低溫處理GAGA3 3對(duì)胡對(duì)胡蘿卜開(kāi)蘿卜開(kāi)花的影花的影響響 四、營(yíng)養(yǎng)及其它條件對(duì)成花的影響四、營(yíng)養(yǎng)及其它條件對(duì)成花的影響 （1）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)于旺盛，抑制成花。 通過(guò)控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來(lái)促進(jìn)成花。 （2）改善光照成花，原因是光光合碳水化合物的積累營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)成花。 （3）N促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，抑制成花。 C / N學(xué)說(shuō)