1、第二部分 種群生態(tài)學(xué)2 4 種群及其基本特征4.1 種群的概念 4.2 種群基本特征 4.3 生命表分析 4.4 種群動(dòng)態(tài)模型 4.5 種群調(diào)節(jié)理論4.6 集合種群3 4.1 種群的概念一、 種群概念(population)：同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合（人口、居群、繁群、個(gè)體群） 物種在自然界中存在的基本單位 生物進(jìn)化的基本單位 組成群落的基本單位 抽象的種群概念與具體的特定種群(時(shí)空)6 二、單體生物與構(gòu)件生物單體生物 (unitary organism)：由受精卵直接發(fā)育而成的生物個(gè)體，形態(tài)、發(fā)育可預(yù)測(cè) 構(gòu)件生物 (modular organism)：受精卵先發(fā)育成構(gòu)件，再

2、發(fā)育成更多的構(gòu)件，形態(tài)、發(fā)育不可預(yù)測(cè) 無(wú)性系分株 (ramets)：構(gòu)件生物個(gè)體連接部分死亡后形成的個(gè)體集合7 三、 自然種群的基本特征及其內(nèi)涵空間特征、數(shù)量特征、遺傳特征個(gè)體具差異性、種群非個(gè)體簡(jiǎn)單加和 用個(gè)體特征的統(tǒng)計(jì)值描述的種群特征：出生率、死亡率、年齡結(jié)構(gòu)、性比、基因頻率、平均壽命、生殖個(gè)體百分?jǐn)?shù)、密度、分布型、擴(kuò)散、集聚、數(shù)量動(dòng)態(tài)8 四、 種群生態(tài)學(xué) 研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用的一門科學(xué)。 9 4.2 種群的基本特征一、 種群密度種群的大小和密度 原始密度(crude density)V.S.生態(tài)密度(ecological den

3、sity) ：前者是每單位空間內(nèi)個(gè)體的數(shù)量，后者是按照生物實(shí)際占有的空間所計(jì)算的密度絕對(duì)密度V.S.相對(duì)密度：前者是單位空間內(nèi)的實(shí)有個(gè)體數(shù)，后者是描述單位空間上種群數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。10 種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)密度的估計(jì)方法 總數(shù)量調(diào)查法：直接查數(shù)樣方法：用樣方密度平均值估計(jì)種群密度。（代表性、隨機(jī)取樣） 標(biāo)記重捕法：捕獲標(biāo)志釋放重捕，假定：重捕取樣中標(biāo)志比例=種群總體中標(biāo)志比例 直接查數(shù)法 草 原取樣調(diào)查法1234標(biāo)志重捕法鳥(niǎo)類環(huán)志N/M80/20n/m=20/5 ；重要假設(shè)：隨機(jī)分布，密度不變14 二、種群的空間分布格局內(nèi)分布型：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的狀態(tài)或布局 類型：隨機(jī)、均勻、成群 原

4、因：資源、繁殖體、行為 14 配偶、御敵、捕食、地形差異、繁殖特性、干擾競(jìng)爭(zhēng)、排斥、領(lǐng)域？資源分布的隨機(jī)性？分布格局的檢驗(yàn)分布系數(shù)法11S:標(biāo)準(zhǔn)差m:平均數(shù)x: 樣方中個(gè)體數(shù)；f: 含x個(gè)個(gè)體樣方頻數(shù)N: 樣本總數(shù)1Pielou對(duì)隨機(jī)抽取的100個(gè)屋極松樣方(7.3m2)進(jìn)行了植株數(shù)量調(diào)查，初步統(tǒng)計(jì)結(jié)果如下表(共查得屋極松286株)，請(qǐng)判別該屋極松種群的分布型。隨機(jī)分布下某樣方內(nèi)含有某一一定個(gè)體數(shù)的概率公式為pr(x)=mxe-m/x! (e=2.718)18 樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a) 實(shí)際分布 (b) 大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布 (c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布19 三、出

5、生率和死亡率 最大出生率生態(tài)出生率最小死亡率生態(tài)死亡率 四、年齡結(jié)構(gòu) 年齡錐體、年齡金字塔 (Age pyramid) 、時(shí)期結(jié)構(gòu) (Stage structure) 不同年齡階段的個(gè)體對(duì)種群增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)是不一樣的22 23 4.3 種群生命表分析一、什么是生命表概念：按種群生長(zhǎng)時(shí)間或年齡(發(fā)育階段)的次序編制的,系統(tǒng)記述種群死亡率、生存率和生殖率，最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過(guò)程的一覽表。26 基本格式格式 nx=在x期開(kāi)始時(shí)的存活數(shù) lx=在x期開(kāi)始時(shí)的存活率：lx=nx/n0 dx=從x到x+1的死亡數(shù) (dx = nx nx+1) ； qx:從x到x+1的死亡率 ( qx= dx

6、/ nx ) Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(nx + nx+1 )/ 2x Tx: 進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活個(gè)體年數(shù)：Tx= Lx ex=在x期開(kāi)始時(shí)的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx27 類型靜態(tài)生命表：適用于世代重疊或壽命非常長(zhǎng)的生物，表中數(shù)據(jù)是根據(jù)在某一特定時(shí)刻對(duì)種群年齡分布頻率的取樣分析而獲得的，實(shí)際反映了種群在某一特定時(shí)刻的剖面。動(dòng)態(tài)生命表 ：從同時(shí)出生/孵化的一個(gè)群體(同生群，cohort)，跟蹤觀察并記錄其死亡過(guò)程直到最后，適用于世代不重疊的生物靜態(tài)生命表也稱特定時(shí)間生命表或垂直生命表動(dòng)態(tài)生命表也稱特定年齡生命表或水平生命表上川：獼猴島國(guó)

7、 29 綜合生命表31 二、生命表有什么用？提供種群基本信息： 計(jì)算種群統(tǒng)計(jì)值 凈增殖率: 每過(guò)一個(gè)世代種群數(shù)量增長(zhǎng)倍數(shù) R0= lxmx lx: x期開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體的百分?jǐn)?shù)平均世代時(shí)間(周期): 每個(gè)世代的平均時(shí)間長(zhǎng)度 T=lxmxx/lxmx 種群增長(zhǎng)率：各世代瞬時(shí)增長(zhǎng)率，實(shí)現(xiàn)不同T生物間的比較 r=lnR0/T控制人口增長(zhǎng)的途徑？ 降低Ro值，降低世代增殖率：少生優(yōu)生值增大：晚婚晚育 內(nèi)稟增長(zhǎng)率: 在實(shí)驗(yàn)條件下,人為地排除不利的環(huán)境條件,排除捕食者和疾病的影響,并提供理想的和充足的食物,這種條件下所觀察到的種群增長(zhǎng)能力rm.33 33 繪制存活曲線型：?jiǎn)棠?、種子繁殖的竹類、熱帶棕櫚等型：

8、灌木植物型：一年生植物、竹類真實(shí)情況下的存活曲線可能介于典型之間的中間類型進(jìn)行關(guān)鍵因子分析 用途：確定研究對(duì)象的主要致死因素適用：昆蟲種群、爬行動(dòng)物、植物目標(biāo)：發(fā)現(xiàn)不同階段死亡率的顯著差異，確定種群大小的決定階段發(fā)現(xiàn)死亡的密度依賴階段，分析種群大小的調(diào)節(jié)因素步驟：1.計(jì)算死亡力指數(shù)K；Kxlnnx-lnnx-12.找出關(guān)鍵階段；3.找出密度依賴階段。決定時(shí)期=? 調(diào)節(jié)時(shí)期=?沙丘植物的K因子分析決定時(shí)期=K2 調(diào)節(jié)時(shí)期=K339 4.4 種群的增長(zhǎng)模型一、種群增長(zhǎng)的最簡(jiǎn)單模型假定條件： Nt+1NtBIDE模型：Nt+1Nt(bd) Nt Nt+1:種群在t+1時(shí)刻的數(shù)量 Nt: 種群在t時(shí)刻

9、的數(shù)量b：每個(gè)個(gè)體的出生數(shù) d：每個(gè)個(gè)體的死亡概率二、種群的幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)模型假定條件：離散、與密度無(wú)關(guān)模型： Nt t N0 Nt:種群在t時(shí)刻的數(shù)量 N0:種群最初的數(shù)量 ：種群周限增長(zhǎng)率 t:單位時(shí)間數(shù)41 1，增長(zhǎng)=1，穩(wěn)定0 ，增長(zhǎng)r0 ，下降r=0，不變44 四、種群增長(zhǎng)的邏輯斯諦模型現(xiàn)實(shí)種群的增長(zhǎng)過(guò)程是受密度制約的早期密度小，抑制效應(yīng)可忽略，后期密度抑制效應(yīng)則不容忽略45 環(huán)境容納量對(duì)種群增長(zhǎng)的壓力（環(huán)境阻力） 環(huán)境容納量(K)：由環(huán)境資源限度所決定的種群數(shù)量限度，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度。邏輯斯諦種群增長(zhǎng)模型：dN/dt：種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)量r：每員增長(zhǎng)率K：環(huán)境容納量 ：邏輯斯

10、諦系數(shù)47 五、自然種群的數(shù)量變動(dòng)常見(jiàn)類型：增長(zhǎng)、季節(jié)消長(zhǎng) 、種群波動(dòng)(不規(guī)則、周期性)、平衡、爆發(fā)、衰落和滅亡 等48 季節(jié)消長(zhǎng)(年內(nèi)變動(dòng))是生物對(duì)環(huán)境變化的主動(dòng)適應(yīng)，而年間變動(dòng) 往往是環(huán)境因子引起的種群數(shù)量的被動(dòng)變化。49 種群波動(dòng)的原因：環(huán)境隨機(jī)變化、時(shí)滯、過(guò)度補(bǔ)償性密度制約等種群的不規(guī)則波動(dòng)52 不規(guī)則波動(dòng)53 常由捕食或食草作用導(dǎo)致的延緩的密度制約造成 可能發(fā)生在食物鏈的不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)中，但食草動(dòng)物和食物的變化最基礎(chǔ)周期性波動(dòng)55 周期性波動(dòng)種群波動(dòng)形式A邏輯斯蒂曲線B混沌動(dòng)態(tài)C穩(wěn)定極限周期D減幅振蕩E沖擊振蕩57 波動(dòng)可能導(dǎo)致種群爆發(fā)，如蝗災(zāi)、赤潮。58 種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于

11、不利條件下數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物易出現(xiàn) 種群衰落和滅亡加快的原因：過(guò)度捕殺、生境破壞 最小可存活種群2019年11月，冰島60 生態(tài)入侵概念： 由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展的過(guò)程 危害： 與當(dāng)?shù)匚锓N惡性競(jìng)爭(zhēng) 對(duì)人畜造成危害62 紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)的威力由墨西哥經(jīng)緬、越入云南，現(xiàn)達(dá)2533N地區(qū)，向東至廣西、貴州、四川。入侵天然草場(chǎng)三年后覆蓋度可達(dá)90%以上。種子、花粉致馬屬動(dòng)物哮喘病，種子纖毛致組織壞死和死亡，莖葉致牲畜蹄子腐爛、人手腳皮膚發(fā)炎。 使幼

12、樹(shù)衰弱甚至死亡；使經(jīng)濟(jì)林推遲投產(chǎn)，效益下降；與莊稼爭(zhēng)水、爭(zhēng)肥、爭(zhēng)陽(yáng)光，造成入侵田塊減產(chǎn)。綠色沙漠。 入侵120天后，土壤速效氮、磷、鉀分別下降56%-96%、46%-53%、6%-33%鼓浪嶼貓爪藤 滇池水葫蘆內(nèi)伶仃島薇甘菊66 4.5 種群調(diào)節(jié)理論是什么力量制止了種群增長(zhǎng)？是什么機(jī)制決定著種群的平衡密度？67 一、外源性種群調(diào)節(jié)理論氣候?qū)W派(F.S.Bodenheimer)種群參數(shù)受氣候條件強(qiáng)烈影響，種群增長(zhǎng)主要受有利氣候時(shí)間短暫的限制，種群沒(méi)有時(shí)間達(dá)到環(huán)境容量所容許的數(shù)量水平昆蟲大發(fā)生常常與氣候有關(guān)，而無(wú)關(guān)于食物競(jìng)爭(zhēng) 強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否定穩(wěn)定性68 生物學(xué)派(A.J.Nicholson

13、) 主張捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用 只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度 食物對(duì)種群調(diào)節(jié)的重要作用 69 Effects of supplemental feeding in the California vole 70 領(lǐng)域性等級(jí)體系能量分配合理種群密度較低資源充足種群增長(zhǎng)能量分配失衡領(lǐng)域性發(fā)揮作用限制多余個(gè)體繁殖種群數(shù)量下降資源逐漸豐富二、內(nèi)源性種群調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)種內(nèi)個(gè)體間通過(guò)行為相容與否調(diào)節(jié)種群動(dòng)態(tài)領(lǐng)域性：指由個(gè)體、家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。保衛(wèi)領(lǐng)域方式：鳴叫、氣體標(biāo)志、威脅、直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者 社群等級(jí)：動(dòng)物種群種各個(gè)動(dòng)物的地位具有一

14、定順序的等級(jí)現(xiàn)象。通過(guò)社群行為，可以限制生境中的動(dòng)物數(shù)量72 內(nèi)分泌調(diào)節(jié)個(gè)體正常生長(zhǎng)能量分配合理種群密度較低資源充足種群增長(zhǎng)能量分配失衡內(nèi)分泌機(jī)制作用個(gè)體死亡率增大種群數(shù)量下降資源逐漸豐富種內(nèi)個(gè)體間通過(guò)內(nèi)分泌的調(diào)整應(yīng)對(duì)社群壓力可能機(jī)制：種群數(shù)量上升壓力增加，中樞神經(jīng)系統(tǒng)所受刺激加強(qiáng)，影響腦垂體、腎上腺功能：促生殖激素分泌減少(使生長(zhǎng)和生殖發(fā)生障礙)和促腎上腺皮質(zhì)激素增加(抵抗力下降)，種群增長(zhǎng)停止或受抑，社群壓力下降 主要適用于獸類74 遺傳調(diào)節(jié)種群變異較高低密度型L高密度型H種群密度較低選擇壓力較低對(duì)L型有利個(gè)體大量繁殖種群密度上升種群密度增大選擇壓力增大對(duì)H有利，L不利L型個(gè)體大量死亡H型

15、個(gè)體逐漸增加種群數(shù)量下降種群數(shù)量通過(guò)自然選擇壓力和遺傳組成改變得到調(diào)節(jié) 種群內(nèi)的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)的基礎(chǔ) 不同遺傳結(jié)構(gòu)的個(gè)體其生存能力不同 遺傳與生物的行為、擴(kuò)散等因素一起對(duì)種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)節(jié)4.6集合種群概念集合種群：也稱聯(lián)種群，是由很多小種群構(gòu)成的種群群體，在各小種群之間存在著個(gè)體的遷入和遷出。時(shí)刻T1 時(shí)刻T277 局域種群：集合種群中的每一個(gè)小種群生境斑塊：局域種群所占據(jù)的生境。 集合種群的研究目的：預(yù)測(cè)種群是否會(huì)走向滅絕，或者各還能維持生存多長(zhǎng)時(shí)間。集合種群的動(dòng)態(tài)取決于局域種群的動(dòng)態(tài)特征，包括連續(xù)周轉(zhuǎn)、局域滅絕和再侵占 案例：Silver-studded blue butterfly, North Wales79 思考作業(yè)：主要概念 種群(population)局域種群(local population)構(gòu)件生物(modular organism)單體生物(unitary organism)無(wú)性系分株(ramets)年齡結(jié)構(gòu)(age structure)性比(sex ratio)內(nèi)稟增長(zhǎng)率 (innate rate of increase) 同生群(cohort)內(nèi)分布型(internal d