1、第三章種群生態(tài)學3-1物種和種群3-2 種群的基本特征3-3 種群的增長模型3-4 種群波動3-5種內(nèi)關(guān)系3-6種間關(guān)系3-7種群遺傳學3-8生活史對策第1頁，共96頁。3-1物種和種群一、物種物種（specices）：具有一定形態(tài)特征和生理特征以及一定自然分布區(qū)的生物類群，即生物種。是生物分類的基本單位。一個物種一般不與其它物種個體交配，或交配后代不能生殖。如：騾。物種的其它定義：生態(tài)種：亞種，變種，由地理上的隔離或長期的對環(huán)境的適應(yīng)形成的一群相同生態(tài)型的物種組成。不同生態(tài)型間可繁殖。無性種：只有無性繁殖的生物種，如裸藻。古生物種：地質(zhì)史上出現(xiàn)過，但已滅絕。生理種：沒有任何形態(tài)差別，但有明顯

2、生理差別的種。第2頁，共96頁。二、種群的定義種群（population）是在同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。如一個池塘中的鯉魚。界線分明。保護區(qū)內(nèi)的熊貓。自然種群具有三個特征：（1）空間特征：種群具有一定分布區(qū)域和分存形式。（2）數(shù)量特征：每單位面積（或空間）上的個體數(shù)量（即密度）將隨時間而發(fā)生變動。（3）遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其它物種，但基因組成同樣是處于變動之中的。 第3頁，共96頁。三、種群的特點自然界中的生物沒有一種是以個體存在的，個體必須依賴群體，因而種群是生物存在的基本單位。種群不是某個種多個個體的簡單組合，形成種群的個體間存在相互

3、作用，使得種群具備個體所沒有群體特征。種群具有其獨特的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和功能，它是一個具有自我組織自我調(diào)節(jié)能力的整體。在具體研究中，一個種群在時間和空間上的界限可隨研究人員的需要而定。如一個種群可以包括全世界的狼；也可以很小，僅指一滴海水中某一微生物的種群。退出返回主目錄主菜單第4頁，共96頁。3-2 種群的基本特征一、種群密度1、種群大?。╯ize ） ：某種生物在一定空間中個體數(shù)。如 ：一個魚塘中的鯉魚種群數(shù)為150尾。2、種群密度（density） ：它是指單位面積或單位容積內(nèi)有機體的量。這個量可以用個體數(shù)、生物量（濕重）、有機質(zhì)干重或能量（KJ）等來表示。個體數(shù)便于表示種群內(nèi)個體的相互距離生

4、物量可較客觀地反映有機質(zhì)濃度有機質(zhì)干重和能量較好地反映了生物的質(zhì)量 退出返回主目錄主菜單第5頁，共96頁。3、影響種群密度的因素種群密度的大小標志著一個種在生物群落中所占的地位和重要程度，密度大，說明其作用大。種群密度受生物種的出生率、死亡率，遷入和遷出的生物個體數(shù)目的影響。種群密度大小是種群在一定環(huán)境條件下，種內(nèi)種間相互作用的結(jié)果。同一種群的密度用不同方法表示，結(jié)果可能大不相同。 退出返回主目錄主菜單第6頁，共96頁。4、阿利氏規(guī)律（Allees law）種群密度過大會惡化本身的食物、氧氣和其它生活條件。但是密度過稀也有不良影響。比如繁殖時難以找到異性和產(chǎn)生必需的性產(chǎn)物濃度等。因此每一物種都

5、存在著最適的種群密度，并按照環(huán)境的具體條件而改變其最適密度，也就是說種群密度也是物種的適應(yīng)特征之一，這就是所謂的阿利氏規(guī)律,又稱阿利氏原理(Allees principle)。即種群增長時存在兩種情況,一種情況是當種群小時,存活率最高;另一種種群在中等大小時最有利,每一種群都有其自己的最適密度（optimum density）,過疏和過密都會起到抑制作用. 第7頁，共96頁。5、有關(guān)種群密度的其概念單位面積或空間內(nèi)的個體數(shù)、生物量。 植被的研究，常用以下相對指標：頻率 某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣數(shù)的百分劃。豐度 一個樣本中某種植物個體數(shù)占總個體數(shù)的比率。蓋度 以冠層投影大小計算的覆蓋面積占總面

6、積的比率。如：森林覆蓋率達3050，則生態(tài)系統(tǒng)較穩(wěn)定。退出返回主目錄主菜單第8頁，共96頁。6、 種群數(shù)量的調(diào)查和統(tǒng)計方法絕對密度（數(shù)量）測定總數(shù)調(diào)查 取樣調(diào)查樣方農(nóng)田用10 m2森林用100m2水體浮游生物250ml魚類：標志重捕法相對密度（數(shù)量）測定 第9頁，共96頁。二、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比1、種群的年齡結(jié)構(gòu)（ population age distribution）年齡結(jié)構(gòu)：種群內(nèi)各年齡組的個體數(shù)目與種群個體總體的比例。種群的年齡結(jié)構(gòu)與出生率、死亡率、遷入（immxigration）和遷出（emigration）密切相關(guān)。如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出

7、生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個體比例越大，種群的死亡率就越高。退出返回主目錄主菜單第10頁，共96頁。年齡結(jié)構(gòu)分布表示方法用齡級比和年齡錐體表示種群的年齡結(jié)構(gòu)分布： 齡級比：各年齡組個體數(shù)占種群數(shù)總數(shù)的比例稱之齡級比。 繪制年齡錐體的步驟：按一定年齡分組，統(tǒng)計各年齡組的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；用矩形的長度表示比例大?。话妖g級比按年齡從小到大疊起，就形成年齡錐體。第11頁，共96頁。種群年齡結(jié)構(gòu)有三種：預(yù)測未來種群的動態(tài)增長型（A ）：含大量新生個體，種群數(shù)量呈上升趨勢。穩(wěn)定型（B ）：各年齡組上個體比例適中，分布均勻，種群大小趨于平衡。衰退型（C ）：含老年個體數(shù)較大，幼年個體很少，

8、種群數(shù)量趨于減少。退出返回主目錄主菜單第12頁，共96頁。2、性別（sex ratio）性比是反映種群中雄性個體（）和雌性個體（）比例的參數(shù)。受精卵的與比例，大致是50:50，這是第一性比。幼體成長到性成熟這段時間里，由于種種原因，與的比例變化，至個體開始性成熟為止，與的比例叫做第二性比。此后，還會有成熟的個體性比叫第三性比。 第13頁，共96頁。三、種群的出生率和死亡率1、出生率（natlity or birth rate） 出生率：指單位時間內(nèi)新增個體的數(shù)量。出生率B通常用新生個體數(shù)Nn除以時間t。即BNn/t絕對出生率。再除以種群個體數(shù)N即得每個個體平均出生率bNn/Nt。最大出生率實際

9、出生率退出返回主目錄主菜單第14頁，共96頁。1、出生率最大出生率（naximum natlity） ：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個體的理論上最大數(shù)量。為一常數(shù)，反映了該生物特性。實際出生率（realized natality） ：表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。為一變數(shù)，反映了環(huán)境對該種群的影響。各種生物的出生力是由生物的生理特性所決定的，也是生物適應(yīng)環(huán)境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生力。第15頁，共96頁。2、死亡率（mortality）死亡率（mortality）：在一定時間內(nèi)死亡個體

10、的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小。死亡率D通常用死亡個體數(shù)Nd除以時間t。即BNd/t絕對死亡率。再除以種群個體數(shù)N即得每個個體平均死亡率dNd/Nt。退出返回主目錄主菜單第16頁，共96頁。2、死亡率最低死亡率（minimum mortality） ：是種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是因年老而死亡，即動物都活到了生理壽命（physiological longeritg）后才死亡。種群處于理想狀態(tài)時的死亡率。實際死亡率（realized mortality） ：在某特定條件下喪失的個體數(shù)，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變的。種群在一定的環(huán)境條件下的死亡率。又稱生態(tài)死亡率(ecological

11、 mortality），不僅受環(huán)境條件的影響，而且受種群大小和年齡組成的影響。第17頁，共96頁。3、存活率（ survivorship ）存活率和死亡率相反。存活個體的數(shù)目比死亡個體數(shù)目更有意義。死亡率可以生命期望和存活曲線表示。生命期望（Life expectancy）就是種群中某一特定年齡的個體在未來能存活的平均年數(shù)。存活曲線（survivorship curve）以對數(shù)的形式表示在每一生活階段存活個體的比率。迪維以相對年齡（即以平均壽命的百分比表示年齡，記作X）作為橫坐標，存活Lx（在x期開始時的存活分數(shù)）的對數(shù)作縱坐標，畫成存活曲線圖，從而能夠比較不同壽命的動物。三種理想化的存活曲線

12、模式圖。第18頁，共96頁。存活曲線A型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有的個體都能達到生理壽命。B型：呈對角線的存活曲線，表示個體各時期的死亡率是對等的。C型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低低而穩(wěn)定。 第19頁，共96頁。四、生命表生命表（life table）描述死亡與存活過程的一種工具。生命表分為兩種類型：動態(tài)生命表（dynamic life table）和靜態(tài)生命表（static life table）。1、動態(tài)生命表是觀察同一時間出生的生物的個體死亡過程，或連續(xù)追蹤該群生物全部死亡的過程而編制的。表1是一個藤壺（Balan

13、us glandula）的動態(tài)生命表（Conell,1970）。 第20頁，共96頁。年齡各年齡各年齡各年齡各年齡LxTx生命期望01421800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.2913.2529.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400231.5820.01421110.5x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qxex90

14、0- - 00- 第21頁，共96頁。表中數(shù)字含義x為按年齡分段nx為在x期開始的存活數(shù)lx為相應(yīng)在x期的存活率dx為從x到x+1期死亡數(shù)qx為從x到x+1期死亡率Lx為從x到x+1期的平均存活數(shù)，即Lx = (nx + nx+1)/2Tx是進入x期的全部個體在進入x期以后的存活個體的總年數(shù)，即Tx = Lx。如ToLo + L1 + L2 + L3 + 。T1L1 + L2 + L3 + 。ex為x開始中的生命期望（life expectancy）或平均余年。生命期望就是種群中某一特定年齡的個體在未來能存活的平均年數(shù)。ex = Tx/nx，eo為種群平均壽命。 第22頁，共96頁。第23頁，

15、共96頁。第24頁，共96頁。第25頁，共96頁。五、環(huán)境容納量（carrying capacity）定義：某個種群在有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達到的最大數(shù)量或最大密度），稱環(huán)境對該物種的環(huán)境容納量。用k表示。當種群的數(shù)量低于k值時，種群會增長；當種群的數(shù)量高于k值時，種群會減少?，F(xiàn)實意義：一定區(qū)域，環(huán)境條件下，資源對某種生物的承載力是一定的，如：某地牧場對牲畜有一定的承載力，過度放牧會造成牧場褪化。水體、農(nóng)田也應(yīng)保持適宜的養(yǎng)、種植密度。 退出返回主目錄主菜單第26頁，共96頁。六、種群增長率r和內(nèi)稟增長率rm種群的實際增長率稱自然增長率，用r表示。內(nèi)稟增長率：在沒有任何環(huán)境因素（包括食物、領(lǐng)地和其

16、它生物）限制的條件下，由種群內(nèi)在因素決定穩(wěn)定的最大增殖速率。又稱生物潛能或生殖潛能。此時，種群具有最大出生率和最小死亡率 。內(nèi)稟增長率常用于與實際增長率比較，其差值可看作環(huán)境阻力。環(huán)境阻力：是妨礙種群內(nèi)稟增長率實現(xiàn)的環(huán)境限制因素的總和。 退出返回主目錄主菜單第27頁，共96頁。3-3 種群的增長模型種群的增長模型（population growth form） 任何種群的數(shù)量都是隨時間而變化的，當種群占據(jù)新的適宜環(huán)境，或度過不良氣候環(huán)境條件后，會通過繁殖迅速增加種群個體數(shù)，這種增長有兩種基本類型：一、指數(shù)增長（J型增長）種群在無食物和生存空間限制的條件下呈指數(shù)式增長，種群個體的平均增長率不隨時

17、間變化。N：種群數(shù)量N0：種群初始數(shù)量Nt：種群t時刻的數(shù)量r：種群增長率 退出返回主目錄主菜單第28頁，共96頁。指數(shù)增長（J型增長）瞬時增長率r0，則種群數(shù)量指數(shù)上升。r0，種群數(shù)量相對穩(wěn)定。r0，種群數(shù)量下降。自然種群指數(shù)增長只是短期的，當空間資源較為充分時表現(xiàn)出來，如：細菌、浮游生物等在生長前期往往表現(xiàn)為指數(shù)增長。退出返回主目錄主菜單第29頁，共96頁。種群的增長的J曲線退出返回主目錄主菜單第30頁，共96頁。二、邏輯斯諦增長（ S 型增長）自然條件下，環(huán)境、資源條件總是有限，種群不可能按指數(shù)增長方式增長下去，指數(shù)增長只是短期，當種群數(shù)量達到一定量時，種群對有限空間資源和其他生活必需條

18、件的種內(nèi)競爭加劇，增長速度開始下降，種群數(shù)量越多，競爭越劇烈，增長速度也越小，直到種群數(shù)量達到環(huán)境容納量（K）并維持下去。增長呈S型。S型增長的logistic 模型如下：式中：N：種群數(shù)量 K：環(huán)境容納量 r：種群增長率退出返回主目錄主菜單第31頁，共96頁。種群的增長的S曲線退出返回主目錄主菜單第32頁，共96頁。草履蟲數(shù)量的S型增長退出返回主目錄主菜單第33頁，共96頁。邏輯斯諦增長（ S 型增長）與指數(shù)增長相比，新增的因子(k-N)/k 表明：當 N 由 0k 時，(k-N)/k 則由 10，即隨著種群數(shù)量N的增大，種群指數(shù)增長的實現(xiàn)程度就逐漸變小，直到N=k時，增長為0。即：N 1

19、種群增長 N K ，(k-N)/k 1 種群減少 N = K ，(k-N)/k = 1 種群處于平衡狀態(tài)退出返回主目錄主菜單第34頁，共96頁。自然種群數(shù)量變動種群的數(shù)量增長的指數(shù)曲線和邏輯斯諦曲線：（如圖）多數(shù)生物的增殖，包括水稻和小麥分蘗的增長都接近S型增長模式。 J型和S型增長是種群增長的兩個典型情況，在自然界中，種群的增長實際上還有許多的變形，情況比較復雜。退出返回主目錄主菜單第35頁，共96頁。自然種群數(shù)量變動 J型增長使種群內(nèi)稟增長能力充分表現(xiàn)。S型增長，說明隨密度上升，同種個體間的擁擠效應(yīng)增大及環(huán)境限制使內(nèi)稟增長能力受到限制。退出返回主目錄主菜單第36頁，共96頁。自然種群數(shù)量變

20、動第37頁，共96頁。自然種群數(shù)量變動第38頁，共96頁。第39頁，共96頁。季節(jié)消長第40頁，共96頁。3-4 種群波動種群波動：指種群的數(shù)量隨時間的變化而上下擺動的情況。種群的波動由于環(huán)境條件變化情況不同，具有不同的波動規(guī)律。無論是J型增長，還是S型增長，當種群數(shù)量達到K值后，其密度并非保持不變，而是圍繞這個K水平上下波動。種群波動可分為：非周期性波動和周期性波動退出返回主目錄主菜單第41頁，共96頁。第42頁，共96頁。一、非周期性不規(guī)則波動非周期性的突然的環(huán)境變化所引起的波動。常有生物數(shù)量的劇烈變化。如干旱、凍害等。環(huán)境的隨機變化很容易造成種群不可預(yù)測的波動。小型的短壽命生物，比起對環(huán)

21、境變化忍耐性更強的大型、長壽命生物，數(shù)量更易發(fā)生巨大變化。藻類是小型、短壽命的，而且繁殖很快，使它們對環(huán)境變化很敏感。下圖藻類種群波動，主要是由于溫度變化以及由其帶來的營養(yǎng)物獲得性的變化而造成。第43頁，共96頁。第44頁，共96頁。二、周期性波動周期性波動：由于環(huán)境的周期性變化而引起。 可分為季節(jié)性波動和年波動。季節(jié)性波動：主要是由于環(huán)境的季節(jié)性變化和生物適應(yīng)性變化而引起的。一年生植物，多數(shù)昆蟲的數(shù)量波動屬此類。如 ：北溫帶湖泊中的浮游生物種群數(shù)量就是隨著水體在一年中光、溫和營養(yǎng)物質(zhì)等的變化而波動。退出返回主目錄主菜單第45頁，共96頁。第46頁，共96頁。年波動年波動：主要受種群自身和其他

22、生物因子的數(shù)量的變化所 控制。如：猞猁和美洲兔的豐度變化就是典型的年波動。 猞猁每隔910年出現(xiàn)一個高峰，高峰過后數(shù)量迅速下降，幾年中變的十分罕見；美洲兔也有同樣周期，但其種群數(shù)量的高峰總在猞猁高峰的前一年或更早一些。因為猞猁以美洲兔為食。捕食種群與獵物種群數(shù)量的周期性變化顯然是相關(guān)的。退出返回主目錄主菜單第47頁，共96頁。90年間捕食者（猞猁）與獵物（美洲兔）的數(shù)量周期性變化退出返回主目錄主菜單第48頁，共96頁。種群波動的原因 非密度制約因素：如溫度、降水、食物等與種群自身密度無關(guān)。 密度制約因素：由于種群內(nèi)部密度的變化影響種群數(shù)量的波動。 種內(nèi)競爭食物和領(lǐng)地。（植物對光、土壤水分，動物

23、對飼料） 捕食者與獵物之間的反饋控制作用。退出返回主目錄主菜單第49頁，共96頁。種群的波動原因種群可能在環(huán)境容納量附近波動： 環(huán)境的隨機變化，引起環(huán)境容納量相應(yīng)的變化。 時滯或稱為延緩的密度制約，種群超過環(huán)境容納量，然后表現(xiàn)出緩慢的減幅振蕩直到穩(wěn)定在平衡密度圖（a）。 過度補償性密度制約，減幅振蕩和種群周期就會發(fā)生圖（b）。極端過度補償會導致混飩波動，沒有了固定間隔和固定的振幅圖（c）。 第50頁，共96頁。三、種群調(diào)節(jié) 生物種群的數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時，有一種使種群數(shù)量返回平衡水平的作用，稱種群調(diào)節(jié)。 種群波動調(diào)節(jié)的機制是種內(nèi)密度、種間牽制及環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。種內(nèi)密度制約： 種

24、群密度超過K值時，對任何生物種群自身都是不利的。種內(nèi)個體間為爭奪食物和領(lǐng)地的競爭是種群數(shù)量保持在K值附近。如植物對光、水、肥的競爭。種群中的優(yōu)勢者可抑制非優(yōu)勢者，使其不產(chǎn)卵、不受精、不能生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交配繁殖。又如水稻、小麥的分蘗消長規(guī)律。退出返回主目錄主菜單第51頁，共96頁。四、種間牽制生物之間由于食物的關(guān)系聯(lián)系起來，使得某一種群數(shù)量必然受到別的生物種群數(shù)量的牽制影響。 如：草兔子食兔動物之間的數(shù)量關(guān)系。環(huán)境因子對種群數(shù)量的影響：氣候因子、資源狀況和化學物質(zhì)等環(huán)境條件常會對種群的數(shù)量起調(diào)控作用。 實際種群波動的調(diào)節(jié)也可看作是種群內(nèi)在的增長潛勢及環(huán)境（生物環(huán)境和自然環(huán)境）對種群增

25、長的限制這兩個反作用力之間的平衡。退出返回主目錄主菜單第52頁，共96頁。五、生物種群的進化和適應(yīng)1、生物種群的進化和適應(yīng)是一個擇優(yōu)汰劣的過程： 生物種群既表現(xiàn)出短時間的數(shù)量變動，又表現(xiàn)為長時間的種群進化。從進化的歷史看，種群中只有那些較好地適應(yīng)環(huán)境變化的個體，才能生存下來產(chǎn)生后代，它們的遺傳特性因而也可保留下來；而那些不能適應(yīng)的個體及其相應(yīng)的遺傳特性，都會從種群中消失。 這種自然選擇的過程，使得每一個種群能在一個較長的歷史時期中不斷調(diào)整其對環(huán)境的適應(yīng)性，求得生存與發(fā)展。退出返回主目錄主菜單第53頁，共96頁。2、種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性：生物種群的進化與適應(yīng)，使得種群在受到外界影響發(fā)生波動后，仍

26、有使種群數(shù)量返回到平衡水平的傾向。這種傾向稱為種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性。因為自然選擇使得那些優(yōu)勢個體得到加強，環(huán)境變化雖然淘汰了一部分不適應(yīng)的個體，使種群數(shù)量暫時下降；但得到加強的那部分個體很快又會產(chǎn)生新的個體，加以補充，返回到原來的數(shù)量水平。種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性的基礎(chǔ)是生物長期進化過程中所形成的不同的生態(tài)對策。退出返回主目錄主菜單第54頁，共96頁。3-5種內(nèi)關(guān)系存在于生物種群內(nèi)部個體間的相互關(guān)系稱為種內(nèi)關(guān)系。同種個體間發(fā)生的竟爭叫種內(nèi)竟爭。一、密度效應(yīng)二、性別生態(tài)學三、領(lǐng)域性和社會等級四、他感作用退出返回主目錄主菜單第55頁，共96頁。一、密度效應(yīng)最后產(chǎn)量衡值法則密度與產(chǎn)量的關(guān)系無論初始播種密

27、度如何，在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，植物的最后產(chǎn)量相差不大。自疏法則密度與個體大小及生命力關(guān)系密度提高，竟爭的結(jié)果是個體一較大者存活，小的、弱的死亡。第56頁，共96頁。第57頁，共96頁。第58頁，共96頁。二、性別生態(tài)學研究物種內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動態(tài)及環(huán)境因素對性別的影響。兩性生殖細胞的結(jié)合和親代投入。自體受精與異體受精紅皇后效應(yīng)物種間的病原體宿主相互作用成了性別關(guān)系進化的一個主要因素以。營有性生殖的物種間的竟爭和捕食者獵物間相互作用是使有性生殖持續(xù)和保持的重要因素。有性生殖重組了雙親基因，宿主多型病原體適應(yīng)。性比Fisher氏性比理論雌雄兩性應(yīng)該有相等的投入，多數(shù)生物性比傾向于1：1。

28、第59頁，共96頁。三、領(lǐng)域性領(lǐng)域是指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多，如以鳴叫、氣味標志或特異的姿勢向入侵者宣告其領(lǐng)域范圍，或以威脅、直接進攻驅(qū)趕入侵者等，這些行為稱為領(lǐng)域行為。保護領(lǐng)域的目的主要是保證食物資源、營巢地，從而獲得配偶和養(yǎng)育后代。動物領(lǐng)域性的的規(guī)律：第60頁，共96頁。領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴大，領(lǐng)域大小必須以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。 領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響，食肉動物的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草動物大，且體重越大，這種差別也越大。原因是食肉動物獲取食物更困難，需要消

29、耗更多的能量，包括追擊和捕殺。 領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。例如，鳥類一般在營巢期領(lǐng)域行為表現(xiàn)最強烈，面積也大 。第61頁，共96頁。第62頁，共96頁。四、社會等級社會等級是指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。等級形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配一從屬關(guān)系。 社會等級的優(yōu)越性還包括優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)，這樣保證了種內(nèi)強者首先獲得交配和產(chǎn)后代的機會，從物種種群整體而言，有利于種族的保存和延續(xù)。 第63頁，共96頁。五、他感作用他感作用也稱作異株克生，通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。這種作用

30、是生存斗爭的一種特殊形式，種間、種內(nèi)關(guān)系都有此現(xiàn)象。如，北美的黑胡桃，抑制離村干 范圍內(nèi)植物生長 。生態(tài)意義對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有指導意義影響植物群落的種群組成引起植物群落演替第64頁，共96頁。3-6種間關(guān)系種間關(guān)系異種生物種群之間的相互關(guān)系，或稱相互作用。生物種間存在著各種相互依存、相互制約的關(guān)系。根據(jù)種間相互作用的性質(zhì)，可以分為三種類型。正相互作用：結(jié)果一方得利或雙方得利（+）負相互作用：結(jié)果至少一方受害（-）中性作用：結(jié)果是雙方無明顯的影響（0）關(guān)鍵的種間相互作用有競爭、捕食、寄生和互利共生，而主要的種內(nèi)相互作用是競爭，自相殘殺和利他主義。 退出返回主目錄主菜單第65頁，共96頁。一、正相互作用

31、1、偏利作用（共棲）特征：共生的兩種生物，一方得利，對另一方無害。如：林間的一些動物和鳥類，以樹木作為掩蔽或筑巢用，對樹木不造成傷害。退出返回主目錄主菜單第66頁，共96頁。2、原始合作特征：兩種生物在一起生活對彼此有利，但二者并無依賴關(guān)系。例如：稻田養(yǎng)魚，稻田可為魚提供水分和食物，魚可采食稻田的雜草和害蟲，魚的糞便可提高稻田肥力，從而促進水稻增產(chǎn)。農(nóng)區(qū)養(yǎng)蜂：作物為蜜蜂提供蜜源，獲得蜂蜜、蜂王漿等經(jīng)濟產(chǎn)品；蜜蜂的傳粉作用又促進作物增產(chǎn)。 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上各種作物的間套作，如禾本科與豆科；深根與淺根；喜陽與耐陰；高桿與矮稈間種套作；可充分利用環(huán)境資源，并可控制有害生物，改善作物生存的生境。第67頁，共

32、96頁。3、互利共生 特征：種間彼此依賴，生活在一起互相受益，能直接進行物質(zhì)交流。例：固N細菌與豆科植物根系共生形成根瘤。 真菌和高等植物根系共生形成菌根。真菌與藻類共生形成地衣。菌類吸收土壤中的礦物營養(yǎng)或合成N素供給地上部植物根系吸收利用，植物光合作用合成光合產(chǎn)物提供菌類食物，兩者在一起，對彼此有利，之間有物質(zhì)能量交換，分開后單獨無法存活或不能正常生長。退出返回主目錄主菜單第68頁，共96頁。二、負相互作用1、競爭特征：兩種生物為競爭同一對象，主要是爭奪空間和資源。競爭的雙方都力求抑制對方。競爭結(jié)果對他們的增長和存活起著負影響。例：池塘中各種濾食性魚對浮游生物的競爭。農(nóng)田中的作物與雜草競爭光

33、、熱、水、氣、肥及生長空間。結(jié)果: 兩個物種間形成協(xié)調(diào)的平衡狀態(tài)，實現(xiàn)生態(tài)位的分化。一個種群被另一個種群消滅掉。一個種群被趕跑到另一空間，利用另一種食物。退出返回主目錄主菜單第69頁，共96頁。1、競爭A 新幾內(nèi)亞的大島上的三種地鴿，每一種處于不同的生境（沿岸灌木、次生林和雨林），而在只有一種地鴿的小島上，該種使用所有三種生境。三種地鴿的競爭使得它們占據(jù)不同的生境。B 加拉帕哥斯群島有兩種達爾文山雀（G.fortis和G.fuliginosa）單獨在某一小島上發(fā)現(xiàn)時，它們具有相同的喙，當他們共存時，后者比前者的喙要窄的多。這是兩者之間的競爭使得他們各自的性狀發(fā)生變化。退出返回主目錄主菜單第70

34、頁，共96頁。1、競爭C、大草履蟲（P.caudatum）和雙小核草履蟲（P.aurelia）之間的競爭 結(jié)果是大草履蟲完全消失。D、雙小核草履蟲和袋狀草履蟲（P.bursaria）競爭結(jié)果是共存，但存在空間上的分離。第71頁，共96頁。雙核小草履蟲和大草履蟲間的競爭 A B C退出返回主目錄主菜單第72頁，共96頁。1、競爭需指出的是：兩個物種競爭的結(jié)果或競爭的激烈程度與各自生態(tài)位是有很大的關(guān)系的。生態(tài)位越接近，則競爭越激烈。在同一生境中具有相同生態(tài)位的不同物種不可能長期共存，這個原理稱競爭排斥原理，也稱高斯原理。在一個穩(wěn)定的自然群落中，各生物種群的生態(tài)位必定是有差異的，種群間都是趨向于互相

35、補充而不是直接競爭。因此由多個物種組成的群落，要比單一物種所組成的群落能更有效地利用環(huán)境資源，維持較高的生產(chǎn)力，并具有更高的穩(wěn)定性。第73頁，共96頁。2、捕食和寄生特征：一個種群對另一個種群生長與存活產(chǎn)生負效應(yīng)。狹義的捕食：食肉動物以草食動物為食；廣義的捕食：還包括草食動物吃草和寄生。寄生：是一個種（寄生者）寄居于另一種（寄主）的體內(nèi)或體表，從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。 例：羊吃草，青蛙吃害蟲，貓捕老鼠等。 菟絲子寄生在植物上。 蛔蟲寄生在動物上。 赤眼蜂寄生在棉鈴蟲上。退出返回主目錄主菜單第74頁，共96頁。生態(tài)系統(tǒng)中，不同營養(yǎng)級的生物存在捕食與被捕食的關(guān)系。這種關(guān)系在自然界中通過各

36、種調(diào)節(jié)機制控制著種群的數(shù)量波動，保持生態(tài)系統(tǒng)的相對平衡，任一環(huán)節(jié)受到干擾就可能破壞平衡。例 ： 人類過度獵取某些生物，就可能引起生態(tài)失衡。人類為發(fā)展鹿群而大量獵殺美洲豹和狼，使得鹿群數(shù)量大增，對牧草過度利用，導致草場褪化。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常利用種間關(guān)系進行病蟲害的防治，效果很好。 一只啄木鳥一天吃300條蟲。 一只青蛙一天吃7080只蟲。 十九世紀八十年代，蚧科昆蟲對加利福尼亞柑橘危害很大，引入瓢蟲之后十年，蚧科昆蟲就被控制了。退出返回主目錄主菜單第75頁，共96頁。退出返回主目錄主菜單第76頁，共96頁。退出返回主目錄主菜單第77頁，共96頁。退出返回主目錄主菜單第78頁，共96頁。3-6種間關(guān)

37、系值得注意：引種時必須謹慎考慮，否則會引起很大危害。如：非洲維多利亞湖1960年引入尼羅河河鱸所造的后果?？梢钥闯觯鹤匀唤绲娜魏紊锒荚谂c其他生物的相互聯(lián)系中保持自身的數(shù)量平衡，從而維持整個生態(tài)系統(tǒng)的平衡，失去制約就可能引起失衡，從而造成很大危害。進出口檢疫，就是為了防止某些病蟲害被帶入無天敵限制的地區(qū)，造成病蟲害大流行而采取的措施。退出返回主目錄主菜單第79頁，共96頁。三、次生分泌物對種間關(guān)系的作用生物體除合成生命的基礎(chǔ)代謝物質(zhì)如：糖、蛋白質(zhì)、脂肪和核酸等之外，還產(chǎn)生各具特色、千差萬別的次生代謝物，這些物質(zhì)在調(diào)節(jié)生物種群間的相互關(guān)系上有著重要的作用。1、植物間的化感作用植物的次生代謝物釋放

38、到環(huán)境中，可促進或抑制其他植物的生長。如：香桃屬植物可分泌酚類物質(zhì)，從葉面溢出進入土壤，會對亞麻的生長產(chǎn)生抑制；曼佗羅的根分泌生物堿，進入土壤后，表現(xiàn)為對植物生長的抑制；蟛蜞菊的抽體液可抑制蔬菜種子發(fā)芽。退出返回主目錄主菜單第80頁，共96頁。三、次生分泌物對種間關(guān)系的作用2、植物對動物、微生物的化感作用一些植物分泌次生代謝物對動物和昆蟲有威懾作用，使草食動物、昆蟲對其厭食，甚至逃避。 如菊科植物的花和種子中含有除蟲菊素。（驅(qū)蚊劑、菊花茶）。一些植物散發(fā)的氣味和花的顏色對昆蟲有明顯的吸引作用?？赏ㄟ^它們傳粉和傳播。但也可能使害蟲聚集而造成危害。一些微生物，如蘑菇釋放化感物質(zhì)使其周圍的植物死亡，

39、在蘑菇周圍形成圈狀裸地，稱蘑菇圈。3、次生分泌物在動物行為中的作用動物的性吸引、族聚、誘食、警誡、跟蹤、防衛(wèi)等形成都是對環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。而這些行為的發(fā)生和完善都是以次生代謝物為媒介的。農(nóng)業(yè)中利用人工合成性引誘劑捕殺害蟲，或用于調(diào)查害蟲數(shù)量，以便進行綜合防治。退出返回主目錄主菜單第81頁，共96頁。3-7種群遺傳學一、基因和等位基因1、基因：帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段。2、基因庫：種群中存在的所有基因組和等位基因?；蚴浅蓪Y(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成，每一等位基因來自一條同源染色體。這些等位基因可以相同或不同。3、多型：在種群中許多等位基因的存在導致一種群中一種以上的表現(xiàn)型。4、哈文

40、定律（Hardy-weinberg law）：在一個巨大的隨機交配和沒有干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將各代保持穩(wěn)定不變。第82頁，共96頁。二、變異1、基因突變某一遺傳密碼中的一個或幾個核苷酸（堿基）的替換以及核苷酸的增加或者丟失。2、染色體突變包括染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變化。3、遺傳漂變基因頻率在小的種種里隨機增減的現(xiàn)象。遺傳漂變是基因頻率的隨機變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。種群中經(jīng)歷顯著的遺傳漂變的基因頻率，可觀察到期隨時間“漂離”起始值。由于這種隨機變化是隨機的，不受自然遺傳的影響，頻率會呈現(xiàn)無方向性變化，增加、減少或上下波動。 第83頁，共96頁。三、自然選擇類型1、

41、穩(wěn)定選擇：當環(huán)境條件對靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間那些個體有利，處淘汰兩側(cè)的“極端”個體時，選擇屬于穩(wěn)定型的。2、定向選擇：當選擇對一側(cè)的“極端”個體有利，從而使種群的平均值向這一側(cè)移動，選擇屬定向型。3、分裂選擇：使選擇對兩側(cè)的個體有利，而不利于中間的個體，從而使種群分成兩部分。 第84頁，共96頁。四、物種形成物種形成過程大致分為三個步驟：1、地理隔離：由于地理屏障引起，將兩個種群彼此隔開，阻礙了種群間個體交換，從而使基因交流受阻。2、獨立進化：兩個地理上和生殖上的隔離的種群各自獨立地進化，適應(yīng)于各自的特殊環(huán)境。3、生殖隔離機制建立：假如地理隔離屏障消失，兩個種群的個體可以再次相遇和接

42、觸，但由于建立了生殖隔離機制，基因交流已不可能，因而成為兩個種，物種形成過程完成。 第85頁，共96頁。五、物種形成方式1、異域性物種形成即地理物種形成、包括兩類：通過大范圍的地理隔離，分開的兩個種各自演化，形成生殖隔離機制。通過種群中少數(shù)個體從原種群中分離出去，到達它地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。2、領(lǐng)域性物種形成：出現(xiàn)在地理分布區(qū)相鄰的兩個種群間的物種形成。3、同域性物種形成：在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立起若干子群，子群間由于逐步建立的和生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。 第86頁，共96頁。3-8生活史對策一、生活史概念生活史是指生物生長和繁殖的模式。生活史的關(guān)

43、鍵要素是個體大小，生長率、繁殖和壽命。不同種類生物其生活史類型存在巨大變異。一些生物身體巨大，如紅豆杉、藍鯨。而另一些身體則微小，如真菌或遠洋魚類，但生產(chǎn)大量的小型后代；而個體較大的生產(chǎn)后代數(shù)量較少。 第87頁，共96頁。二、r對策和k對策Lack（1954）：發(fā)現(xiàn)成體大小相似的鳥類，產(chǎn)小型卵，則數(shù)量多；大型卵則數(shù)量少。每一種鳥的產(chǎn)卵數(shù)，有以保證幼鳥存活率最大為目標的傾向。即動物面臨兩種相反的進化對策：一是低生育力，親體有良好的育幼行為；另一是高生育力，沒有親體關(guān)懷行為。Mac Arthur and Wilson（1967）將生物適應(yīng)環(huán)境向兩種不同的進化方向?qū)Σ叻譃閞對策者和k對策者，分別屬于r選擇和k選擇。生物在繁殖和競爭方面向不同發(fā)展方向，適應(yīng)不同棲息環(huán)境的生態(tài)對策。E.Pianka(1970)將這一思想總結(jié)為r選擇和k選擇理論。第88頁，共96頁。r對策（r選擇）R對策的生物其生態(tài)特征：個體小，壽命短，存活率低，但增殖率（r）高，具有較大的擴散能力，適應(yīng)于多變的棲息環(huán)境。雖然競爭能力弱，但r值高，易返回平衡點，滅絕的危險少；同時具有較強的遷移擴散能力，當種群密度過大，生境惡化時，可以遷到其他生境，建立新的種群。屬于 r對策的生物稱 r對策者。如細菌、昆蟲、雜草及一年生植物。第89頁，共96頁。k 對策（k選擇）