1、第二章 海洋微生物什么是海洋微生物？海洋微生物是在海洋環(huán)境中能夠生長繁殖、形體微小，單細(xì)胞的或個體結(jié)構(gòu)較為簡單的多細(xì)胞的、甚至沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的一群低等生物。通常要借助光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡放大才能觀察到。海洋微生物非細(xì)胞型原核細(xì)胞型真核細(xì)胞型海洋病毒海洋細(xì)菌海洋放線菌海洋酵母菌海洋霉菌海洋微生物學(xué)是研究海洋微生物及其生命活動規(guī)律的學(xué)科。內(nèi)容包括：海洋環(huán)境中微生物形態(tài)結(jié)構(gòu)、分類鑒定、生理生化、生長繁殖、遺傳變異、生態(tài)分布以及微生物各類群間、微生物與人類、海洋動植物和海洋理化、地質(zhì)等自然界諸因素的相互關(guān)系等。第一節(jié) 海洋病毒 病毒是一類比較原始的、有生命特征的、能夠自我復(fù)制和嚴(yán)格細(xì)胞內(nèi)寄生的非細(xì)胞生

2、物。具有以下的特點： 形體微小，具有比較原始的生命形態(tài)和生命特征，缺乏細(xì)胞結(jié)構(gòu)； 只含一種核酸，DNA或RNA； 依靠自身的核酸進(jìn)行復(fù)制，DNA或RNA含有復(fù)制、裝配子代病毒所必須的遺傳信息； 缺乏完整的酶和能量系統(tǒng)。嚴(yán)格的細(xì)胞內(nèi)寄生，任何病毒都不能離開寄主細(xì)胞獨立復(fù)制和增殖。 病毒的基本類型名稱基本特征（真）病毒至少含有蛋白質(zhì)和核酸兩類物質(zhì)亞病毒類病毒含有具有單獨侵染性的核糖核酸（RNA）分子擬病毒只含有不具備侵染性的RNA朊病毒沒有核酸而有感染性的蛋白質(zhì)顆粒根據(jù)宿主的不同：有動物病毒、植物病毒、細(xì)菌病毒（噬菌體）和擬病毒（寄生在病毒中的病毒）等多種類型。亞病毒（subviruses） 不具

3、有完整的病毒結(jié)構(gòu)的一類病毒稱之為亞病毒，包括類病毒、衛(wèi)星RNA、朊病毒。 病毒的形態(tài) 病毒的形狀同其殼體的基本結(jié)構(gòu)有著緊密的聯(lián)系。病毒的殼體有三種結(jié)構(gòu)類型，與之相對應(yīng)，病毒顆粒的形狀大致可分為下列三種類型：螺旋對稱殼體：蛋白質(zhì)亞基沿中心軸呈螺旋狀排列，形成高度有序、對稱的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。螺旋對稱的殼體形成直桿狀、彎曲桿狀和線狀等桿狀病毒顆粒。二十面對稱殼體：蛋白質(zhì)亞基圍繞具立方對稱的正多面體的角或邊排列，進(jìn)而形成一個封閉的蛋白質(zhì)的鞘。因二十面體容積為最大，能包裝更多的病毒核酸，所以病毒殼體多取二十面體對稱結(jié)構(gòu)。 病毒的殼體為二十面體對稱，大部分動物病毒和少數(shù)植物病毒呈球狀病毒顆粒。各種病毒的衣殼亞基

4、數(shù)目不一，排列方式不同，因而使電鏡下的近球狀病毒的外形變化多端。近年來，又發(fā)現(xiàn)一類新型病毒即雙生病毒。它的結(jié)構(gòu)特點是2個二十面體聯(lián)在一起，而每個球體由12個蛋白亞基構(gòu)成，兩兩聯(lián)結(jié)時粘合處失去一個亞基。3）復(fù)合對稱殼體：僅少數(shù)病毒殼體為復(fù)合對稱結(jié)構(gòu)。殼體由頭部和尾部組成，包裝有病毒核酸的頭部通常呈二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱。具有復(fù)合對稱結(jié)構(gòu)的典型例子是有尾噬菌體（tailed phage）。 病毒的大小 病毒很小，多數(shù)單個病毒粒子的直徑在100nm左右，也就是說，把10萬個左右的病毒粒子排列起來才可能用肉眼勉強看得到。 不同病毒間大小差異很大。最小的如植物的聯(lián)體病毒（Geminiviruses

5、）直徑僅18-20nm，最大的動物痘病毒（Poxviruses）大小達(dá)300-450nm170-260nm，最長的如絲狀病毒科（Filoviridae）病毒粒子大小為80nm790-14000nm。 病毒的進(jìn)化 退化性起源學(xué)說：認(rèn)為病毒是細(xì)胞內(nèi)寄生物的退化形式。這種細(xì)胞內(nèi)寄生的產(chǎn)生原因可能是由于微生物對某種不能穿過細(xì)胞膜的代謝發(fā)生了嚴(yán)重依賴。退化性起源學(xué)說可以把病毒的起源解釋為兩個階段：首先，寄生物在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生獨立復(fù)制的DNA質(zhì)粒，然后，編碼寄生物亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)單位的基因發(fā)生突變，形成病毒的衣殼蛋白。隨著進(jìn)化的發(fā)生，新獲得的可在細(xì)胞間轉(zhuǎn)移的特性被進(jìn)一步選擇下來。 病毒起源于宿主細(xì)胞中的RNA和（或

6、）DNA成分的學(xué)說：認(rèn)為病毒是正常的細(xì)胞組分在進(jìn)化過程中獲得了自主復(fù)制的能力獨立進(jìn)化而來的。該學(xué)說能解釋所有病毒的起源：DNA病毒起源于質(zhì)?；蜣D(zhuǎn)移因子；反轉(zhuǎn)錄病毒起源于反轉(zhuǎn)座子；RNA病毒起源于自主復(fù)制的mRNA。病毒起源于具有自主復(fù)制功能的原始大分子的學(xué)說，即病毒起源于自主復(fù)制的RNA分子。核糖核酸多聚體具有自主復(fù)制的信息和能力。由于發(fā)現(xiàn)RNA分子具有催化化學(xué)反應(yīng)的能力使得RNA為生命和病毒的起源的學(xué)說變得更具有吸引力。小而簡單的RNA分子具有至少下列三種化學(xué)功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自我拼接去掉內(nèi)部的核酸序列（核酸）；3）有實驗表明，以RNA作引物可以合成依賴于模板的多聚胞嘧啶核酸

7、。也就是說，RNA分子可以進(jìn)行復(fù)制和進(jìn)化相關(guān)的三個基本反應(yīng)。海洋中病毒的分布特點 海洋病毒多種多樣，具形態(tài)多樣性及遺傳多樣性。海水中海洋病毒的密度分布呈現(xiàn)近岸高、遠(yuǎn)岸低；在海洋真光層中較多，隨海水深度增加逐漸減少，在接近海底的水層中又有所回升的趨勢，其密度有時可達(dá)106109個病毒顆粒(VPS)ml。超過細(xì)菌密度的510倍。病毒是海洋中最主要的致命體，的海洋生物被病毒銷毀。病毒也是海洋生物地理化學(xué)循環(huán)中最大的一環(huán)，地球上的碳循環(huán)是經(jīng)過海洋病毒完成的。 迄今為止，病毒仍然是地球上未被開發(fā)的最大的基因庫。 主要海洋病毒簡介黃頭桿狀病毒(Yellow head baculovirus，YHV)屬于彈

8、狀病毒科(Rhabdoviridae)，黃頭桿狀病毒 種；是C型桿狀病毒，長150200nm，直徑4060ram，有囊膜，有3層包膜。有細(xì)胞質(zhì)包涵體。 通過中間宿主：即對蝦所有階段(無節(jié)幼體、仔蝦、親蝦)，甲殼綱許多非對蝦種類如磷蝦(Kril1)和長臂蝦類(Palaemon)進(jìn)行傳播。主要感染斑節(jié)對蝦、墨吉對蝦、南美白對蝦。病蝦體色發(fā)白，頭胸部發(fā)黃腫大、鰓和肝臟呈談黃色。組織病理可歸納為病毒侵害淋巴器官、結(jié)締組織表皮角質(zhì)壞死，細(xì)胞固縮，出現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)包涵體。5070日齡的幼蝦最易受感染，發(fā)病后35天內(nèi)死亡率可達(dá)100 白斑綜合癥病毒(White spot syndrome virus，WSSV)鑒

9、別：具有雙層囊膜但不形成包涵體。病毒粒子呈橢圓形，具囊膜，囊膜大小平均為 430nmx120nm，病毒粒子的核心為電子致密的核衣殼，病毒核衣殼為桿狀，直徑為50um，核衣殼大小平均為 300 umx85um，核衣殼的兩端各有帽狀結(jié)構(gòu)，一端為較扁的梯形，另一端為三角錐形，此端延伸出一條長尾，尾部有膨在部分。帽結(jié)構(gòu)之間有14 圈螺旋，螺旋與核衣殼的長軸垂直。90年代初首先在中國發(fā)現(xiàn), 是1993 年中國對蝦暴發(fā)性流行病(explosive epidemic disease of prawn，EEDS) 的主要病毒病原。WSSV 除了能感染大多數(shù)對蝦品種之外, 還能感染其它非對蝦種類, 如端足類、介

10、形類、蟹類、龍蝦類、橈足類、水蠅類等甲殼綱動物。這些動物中多數(shù)感染W(wǎng)SSV 而不出現(xiàn)特殊的病理癥狀, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)可充當(dāng)WSSV 傳播的中間宿主, 給養(yǎng)殖對蝦及野生甲殼綱動物資源構(gòu)成嚴(yán)重威脅。 WSSV主要分布于亞洲和太平洋海岸國家。 患病的藍(lán)對蝦在胸腹部常有白色或暗藍(lán)色的斑點，使整個蝦體在外觀上呈現(xiàn)一種花斑樣改變。而患病的斑節(jié)對蝦在瀕臨死亡時則顯示出明顯變藍(lán)的現(xiàn)象，并多伴有腹部肌肉混濁。發(fā)病后期蝦體皮下、甲殼及附肢出現(xiàn)白色斑點。甲殼軟化也較常見，頭胸甲易剝離，殼與真皮分離。肝胰腺呈棕黃色且易碎。發(fā)病的對蝦活力下降，應(yīng)激性下降，病害呈暴發(fā)性，死亡率高，因此稱為暴發(fā)性白斑病。 傳染性皮下及造血

11、器官壞死病毒( infections hypodermaland haematopoietic nerosis viurs IHHNV )為無包膜的正二十面體對稱的球狀顆粒，平均直徑為22nm，歸于細(xì)小病毒科。然而IHHNV 作為細(xì)小病毒科的成員又具有不尋常的特點：病毒粒子以不相等的頻率包裹兩種極性的單鏈DNA 分子，以及病毒粒子的多肽組成等性質(zhì)均與濃核癥病毒屬類似(與自主性細(xì)小病毒完全不同) 。 紅額角對蝦是此病毒最敏感的宿主，感染后致死率高達(dá)90%。該病也是南美白對蝦常見的一種慢性病。主要危害藍(lán)對蝦，其次為萬氏對蝦、斑節(jié)對蝦和日本對蝦，在短溝對蝦、印度對蝦、中國對蝦、加州對蝦中也發(fā)現(xiàn)，但未

12、發(fā)現(xiàn)有嚴(yán)重影響。 IHHNV感染對蝦外胚層組織，如鰓、表皮、前后腸上皮細(xì)胞、神經(jīng)索和神經(jīng)節(jié)，以及中胚層器官，如造血組織、觸角腺、性腺、淋巴器官、結(jié)締組織和橫紋肌，在宿主細(xì)胞核內(nèi)形成包涵體?；即瞬〉牟∥r身體變形，引起慢性感染為主。死亡率不高，但影響經(jīng)濟(jì)效益。 傳染性造血組織壞死?。╥nfectious hematopoietic necrosis virus，IHNV）屬彈狀病毒屬（Rhabdovirus）。彈丸形，大小為12030060100nm，單鏈RNA，對乙醚、甘油、氯仿敏感，有囊膜。主要危害虹鱒，大鱗大馬哈魚，紅大馬哈魚，馬蘇大馬哈魚，河鱒等鮭科魚類的魚苗及當(dāng)年魚種，尤其是剛孵出的魚苗

13、到攝食4周齡的魚種（體重0.20.6g）為甚，死亡率高 。最早在加拿大、美國流行，1971年傳人日本，1985年傳人中國東北地區(qū) 。主要是腎臟及脾臟的造血組織嚴(yán)重壞死，病情嚴(yán)重時腎小管及肝臟也發(fā)生局部壞死，胃、腸固有膜的顆粒細(xì)胞、部分胰腺的腺末旁及胰島細(xì)胞也發(fā)生變性、壞死。 傳染性胰腺壞死病毒（Infectious pancreatic necrosis virus，IPNV） 為雙RNA病毒屬（Birnavirus）。病毒顆粒呈正20面體，無囊膜，有92個殼粒，直徑約5075nm，衣殼內(nèi)包有1由2個片段組成的雙股RNA基因；是已知魚類病毒中最小韻RNA病毒。 敏感魚類有美洲紅點鮭、虹鱒、河鱒

14、、克氏鮭、銀大馬哈魚、大口玫瑰大馬哈魚、湖紅點鮭、大西洋鮭、大鱗大馬哈魚等，主要危害1470日齡的魚苗、魚種，在水溫1012之死亡率可高達(dá)80100，魚越小死亡率越高。 病魚游動失調(diào)，常作垂直回轉(zhuǎn)游動。病魚體色發(fā)黑、眼球突出、腹部膨大，腹部及鰭基部充血，鰓呈淡紅色，肛門處常拖有1條線狀粘液便。剖開魚腹有時可見有腹水，幽門垂出血，肝、脾、腎、心臟異常蒼白；消化道內(nèi)通常沒有食物，而有乳白色或淡黃色粘液，這些粘液祥物通常在510的福爾馬林中不凝固，這具有診斷價值。 第二節(jié) 海 洋 細(xì) 菌 （marine bacteria）一、海洋細(xì)菌的定義海洋細(xì)菌細(xì)胞無核膜和核仁，DNA不形成染色體，無細(xì)胞器，屬于

15、原核生物不能進(jìn)行有絲分裂，以二等分裂為主；個體直徑一般在1um以下，呈球狀、桿狀、弧狀、螺旋狀或分枝絲狀具有堅韌的細(xì)胞壁；能游動的種以鞭毛運動海洋細(xì)菌是海洋微生物中一大類群，也是海洋微生物學(xué)的主要研究對象。海洋細(xì)菌的基本特征至少在開始分離和初期培養(yǎng)時要求生長于海水培養(yǎng)基中生長環(huán)境中需要氯或溴或其中之一元素存在需生活于鎂含量較高的環(huán)境中個體較小，在培養(yǎng)基上生長較慢；對糖的分解能力較弱，而對蛋白質(zhì)分解能力較強；產(chǎn)生色素的較多。不動桿菌屬二、海洋細(xì)菌的種類組成據(jù)伯杰細(xì)菌鑒定手冊(第8版)記載，海洋細(xì)菌約有180種。假單胞菌屬弧菌屬五色桿菌屬黃桿菌屬螺菌屬微球菌屬八疊球菌屬芽孢桿菌屬發(fā)光桿菌屬三、海洋

16、細(xì)菌的分類、鑒定 依據(jù)細(xì)菌分類鑒定中運用的技術(shù)可細(xì)菌分類分為四個水平： 1、細(xì)胞的形態(tài)和習(xí)性水平：（1）細(xì)胞形態(tài)特征的觀察：包括個體形態(tài)和群體形態(tài)的觀察。個體形態(tài)指菌體大小、形態(tài)、排列、鞭毛狀態(tài)、革蘭氏染色反應(yīng)、芽胞和夾膜等。群體形態(tài)指在一定培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征，如菌落大小、形態(tài)、顏色及在半固體或液體培養(yǎng)基上的生長情況等。（2）生理生化特征：指生長所需的營養(yǎng)要求，如碳源、氮源和能源的利用能力；生長因子的需求等；產(chǎn)生酶的種類和反應(yīng)特性；代謝產(chǎn)物的種類和數(shù)量等。（3）生態(tài)學(xué)特征：包括對氧的需求，生長溫度，適宜的pH值，寄生、共生關(guān)系和致病性等。（4）血清學(xué)反應(yīng)：在微生物分類鑒定中，有時可應(yīng)用血清反應(yīng)

17、來進(jìn)行未知菌的鑒定和抗原組成的分析，例如用已知的抗原測定抗體，也可用已知的抗體來檢測抗原。（5）噬菌反應(yīng)：噬菌體侵染細(xì)菌有專一性，它不僅對某一種細(xì)菌的寄持有專一性，就是同種細(xì)菌的不同類型也有特異性。因此，噬菌體不僅可用于細(xì)菌種的鑒定，而且可以進(jìn)一步用于分型。 2、細(xì)胞組分水平包括細(xì)胞組成成分，如細(xì)胞壁成分、脂類、醌類、光合色素和氨基酸庫的分析等，通常需用到IR、HPLC、GC、MS、GC-MS等分析技術(shù)。3、蛋白質(zhì)水平包括氨基酸序列分析、蛋白質(zhì)凝膠電泳和血清學(xué)反應(yīng)等技術(shù)。4、基因水平包括核酸分子雜交（DNA-DNA雜交或DNA-RNA雜交），（G+C）值的測定，16SrRNA寡核苷酸組分分析，

18、以及DNA、RNA的核酸序列分析等。國際上較全面的細(xì)菌分類系統(tǒng)有三個：美國細(xì)菌學(xué)家協(xié)會所屬的鑒定和分類委員會直接指導(dǎo)和撰寫的伯杰氏細(xì)菌手冊；蘇聯(lián)的KrassiLnLkov著的細(xì)菌和放線菌的鑒定；法國Prevot著的細(xì)菌分類學(xué)。 伯杰氏系統(tǒng)最具權(quán)威性。該手冊每隔數(shù)年新版一次。1984年出版的定名為伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊（第九版）（Bergey,s Manual of Systematic Bacteriology） 新版的伯杰氏細(xì)菌系統(tǒng)手冊幾乎全是在表型特征基礎(chǔ)上，以DNA為資料，對屬、種的分類地位給予決定性的判斷，使細(xì)菌分類更好地闡明其親緣關(guān)系，更接近自然分類體系。海洋細(xì)菌專門的分類鑒定方法，6

19、0年代英國的Shewan介紹的系統(tǒng)曾被廣泛采用。80年代初美國的Oliver總結(jié)了前人的工作和自己實驗室經(jīng)驗，設(shè)計了海洋細(xì)菌鑒定到屬的新方案。 Shewan的海洋異養(yǎng)細(xì)菌檢索表1（20）革蘭氏陽性2（9）球形3（6）過氧化氫酶反應(yīng)陽性，不成鏈狀排列4（5）排列成葡萄狀，漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基發(fā)酵葡萄球菌屬（StaphyLococcus）5（4）不規(guī)則規(guī)程，漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基不發(fā)酵小球菌屬（Micrococcus）6（3）過氧化氫酶反應(yīng)陰性，成鏈狀排列7（8）同質(zhì)發(fā)酵（Homofermentative）菌鏈球菌屬（Streptococcus）8（7）異質(zhì)發(fā)酵（Heterofermentative）菌明串

20、球菌屬（Leuconostoc）9（2）桿狀10（13）有孢子，運動性11（12）芽孢不使菌體變形，好氣性芽孢桿菌屬（BaciLLus）12（11）芽孢直徑大于菌體直徑，使菌體成梭形，嫌氣性梭狀芽孢桿菌屬（CLostridium）13（10）無孢子，非運動性14（19）過氧化氫酶反應(yīng)陽性15（18）形成菌絲體16（17）營養(yǎng)菌絲不破斷，在氣生菌絲上形成鏈狀的分生孢子鏈霉素屬（Streptomyces）17（16）營養(yǎng)菌絲破斷，不產(chǎn)生氣生菌絲諾卡氏菌屬(Nocardia)18（15）不形成菌絲體棒狀桿菌屬（Corynebaterium）19（14）過氧化氫酶反應(yīng)陰性乳桿菌屬(LactobaciL

21、Lus)20（1）革蘭氏陰性21（34）有鞭毛，靠鞭毛運動22（29）極端生鞭毛，柯凡克氧化酶反應(yīng)陽性23（28）漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基（葡萄糖）發(fā)酵24（25）從葡萄糖中生酸產(chǎn)氣氣單孢桿菌屬（Aeromonas）25（24）從葡萄糖中僅產(chǎn)酸（無氧下也產(chǎn)酸），非產(chǎn)氣型發(fā)酵26（27）不發(fā)光，弧形弧菌屬（Vibrio）27（26）發(fā)光，桿狀發(fā)光桿菌屬（Photobaterium）28（23）漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基（葡萄糖）不發(fā)酵假單孢桿菌屬（Pseudomonas）29（22）周生鞭毛30（31）有黃色素或橙黃色素黃桿菌屬（fLavobacterium）31（30）無色素32（33）漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基（葡萄糖

22、）發(fā)酵，柯凡克氧化酶反應(yīng)陰性腸道桿菌科（Enterobacteriaceae）的部分屬33（32）漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基（葡萄糖）不發(fā)酵，柯凡克氧化酶反應(yīng)陽性無色桿菌屬（Achromobacter）的部分種34（21）無鞭毛，非運動性35（38）無色素36（37）漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基（葡萄糖）發(fā)酵，柯凡克氧化酶反應(yīng)陰性腸道桿菌科（Enterobacteriaceae）的部分屬37（38）漢-菜復(fù)遜培養(yǎng)基（葡萄糖）不發(fā)酵，柯凡克氧化酶反應(yīng)陽性無色桿菌屬（Achromobacter）的部分種38（35）有黃色素或橙黃色素39（40）細(xì)胞非曲屈性桿菌黃桿菌屬（fLavobacterium）的部分種40（39）

23、細(xì)胞細(xì)長曲屈性纖維粘桿菌屬（Cytophaga） 四、海洋細(xì)菌的新陳代謝類型 根據(jù)海洋細(xì)菌生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)不同，將它們分為自養(yǎng)和異養(yǎng)兩種類型。 海洋自養(yǎng)細(xì)菜是指在海洋環(huán)境中能以簡單的無機碳化合物(二氧化碳、碳酸鹽)作為生長的碳源的細(xì)菌。根據(jù)它們生長所需要的能源不同，又可分為海洋光能自養(yǎng)細(xì)菌和海洋化能自養(yǎng)細(xì)菌。 海洋異養(yǎng)細(xì)菌是指在海洋環(huán)境中不能以無機碳化合物作為生長的主要或惟一碳源物質(zhì)的細(xì)菌。 根據(jù)對氧的需要情況，把海洋細(xì)菌分成海洋好氧細(xì)菌、兼性厭氧細(xì)菌和厭氧細(xì)菌等。海洋好氧細(xì)菌是指那些具有完善的呼吸酶系統(tǒng)，能夠?qū)⒎肿友踝鳛槭軞潴w進(jìn)行氧化呼吸來獲取能量，但在無游離氧的環(huán)境中不能生長的細(xì)

24、菌； 海洋厭氧細(xì)菌是指因缺乏完善的呼吸酶系統(tǒng)而不能利用分子氧，只能進(jìn)行無氧發(fā)酵獲取能量的細(xì)菌 ;又可細(xì)分為專性厭氧菌、中等厭氧菌和微嗜氧菌 ；還可將海洋細(xì)菌分為浮游和附著等類型 以上幾種類型海洋細(xì)菌的劃分不是絕對的，它們在不同條件下生長時，往往可以互相轉(zhuǎn)變。 五、海洋細(xì)菌的特性 (1)嗜鹽性 嗜鹽性是海洋細(xì)菌最普遍的特性。海洋細(xì)菌還能耐受高滲透壓。鉀、鎂、鈣、磷、硫和其他微量元素也是某些海洋細(xì)菌生長所必需的 。(2) 嗜冷性 海洋水溫的變化范圍比陸地的小得多，90以上水體的溫度是在5以下。絕大多數(shù)海洋細(xì)菌都具有在低溫下生長的特性。 嗜冷細(xì)菌是指那些在0附近能夠生長繁殖，最適生長溫度不高于15，

25、最高生長溫度不超過20的細(xì)菌。海洋細(xì)菌對溫度的耐受程度，同其所處環(huán)境的鹽度之間可能存在著一定關(guān)系。 (3)適壓性 深海一般指的是水深超過了大洋平均深度(約3 800m)的海區(qū)，壓力增加導(dǎo)致一系列物理化學(xué)的復(fù)雜變化，包括pH值、水的結(jié)構(gòu)和氣體溶解度的改變，所以妨礙了淺海和陸源細(xì)菌在深海中的生長。深海嗜壓細(xì)菌具有適應(yīng)高壓并生長代謝的能力，能在高壓環(huán)境中保持酶系統(tǒng)的穩(wěn)定性。迄今所分離到的海洋嗜壓細(xì)菌都是革蘭氏陰性假單胞菌。 (4)低營養(yǎng)性 海水處于寡營養(yǎng)狀態(tài)，營養(yǎng)物質(zhì)較為稀少，有機碳平均水平相當(dāng)?shù)?。某些浮游型海洋?xì)菌適應(yīng)于低濃度營養(yǎng)的海水，因此分離培養(yǎng)海洋細(xì)菌忌用營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基。海洋中寡營養(yǎng)細(xì)菌在

26、低營養(yǎng)環(huán)境條件下多呈球型，這樣可以增加表面積與體積的比值，提高吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力。由于海洋寡營養(yǎng)細(xì)菌的分離、培養(yǎng)及鑒定較困難，并且它們生長慢、研究周期長，因而在較長一段時間內(nèi)其研究發(fā)展并不快。近年來隨著生物技術(shù)等許多新手段，如熒光抗體技術(shù)、放射自顯影技術(shù)及聚合酶鏈反應(yīng)和核酸雜交技術(shù)的應(yīng)用，大大加快了低營養(yǎng)狀態(tài)下海洋細(xì)菌的研究步伐。 (5)趨化性與附著生長 絕大多數(shù)海洋細(xì)菌都具有運動能力，某些細(xì)菌還具有沿著某種化合物的濃度梯度而移動的能力，這一特點稱為趨化性。由于具有趨化性，細(xì)菌易于在營養(yǎng)水平低的情況下黏附到各種表面進(jìn)行生長繁殖，營養(yǎng)物質(zhì)缺乏時附著能力可不同程度地提高。通過附著表面生長繁殖，是海

27、洋細(xì)菌適應(yīng)環(huán)境條件變化的一種生存策略。 海洋細(xì)菌附著生長的特性對于海洋生物和非生物固體表面膜的形成起著重要的作用，如海洋物體表面污著生物的形成，就是在這個基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。 (6)發(fā)光性 少數(shù)幾個海洋細(xì)菌屬具發(fā)光的特性，生物發(fā)光是鑒定海洋發(fā)光細(xì)菌的主要特征，目前主要分為:發(fā)光桿菌屬(Photobacterium)射光桿菌屬(Lucibacterium)均為革蘭氏陰性桿菌或弧菌除一種為陸生外 (與一種線蟲共生) 其餘均為海洋菌代謝方式為兼性厭氧發(fā)光能源: FMNH2關(guān)于海洋細(xì)菌發(fā)光的機制有兩種觀點：一種稱為“熒光素酶說”，認(rèn)為在發(fā)光細(xì)菌體內(nèi)存在熒光素(luciferin)，由于細(xì)菌產(chǎn)生一種所謂熒

28、光素酶(luciferase)的作用，而使熒光素在體內(nèi)發(fā)光；另一種稱為“發(fā)光素學(xué)”，認(rèn)為在活的發(fā)光細(xì)菌體內(nèi)有一種發(fā)光物質(zhì)，該物質(zhì)被排出細(xì)胞后氧化發(fā)光。發(fā)光細(xì)菌的生活方式自由浮游生活在海水中附著在其他海洋生物體表共生於海洋動物的消化道中共生於海洋生物的發(fā)光器官內(nèi)六、海洋細(xì)菌分布 海洋細(xì)菌種類和數(shù)量分布與海洋環(huán)境密切相關(guān)。其數(shù)量平面分布特點是：沿岸地區(qū)由于營養(yǎng)鹽豐富，數(shù)量較多；隨著離岸距離增大，細(xì)菌密度呈遞減趨勢；內(nèi)灣和河口細(xì)菌密度最大。在細(xì)菌的垂直分布上，基本是隨深度增加密度減小。在外海水域，表層海水中因含有大量的疏水性物質(zhì)(碳?xì)浠衔?、脂類等有機物及一些無機物)，海洋細(xì)菌數(shù)量相對較多；隨深度增

29、加、水溫下降、壓力增大，細(xì)菌密度逐漸減少，至水底泥界面處又有所回升。除有機物質(zhì)外，季節(jié)風(fēng)、海流、溫度及鹽度等環(huán)境因素也可造成海洋細(xì)菌在某海域形成密集化。 海洋細(xì)菌的應(yīng)用 （一）產(chǎn)生EPA的海洋細(xì)菌的篩選 :二十碳五烯酸（eicosa pentaenoic acid，簡稱EPA）是哺乳動物體內(nèi)不可缺少的一種不飽和脂肪酸，它具有抗凝血的功能，可有效地預(yù)防和治療血栓的形成、動脈硬化及其引起的血液循環(huán)性疾病。EPA在體內(nèi)能轉(zhuǎn)化成前列腺素I3，可有效降低血脂。Uematsn等（1989）從海魚腸道和其他動物體內(nèi)分離了20 000株細(xì)菌進(jìn)行篩選，通過測定發(fā)現(xiàn)其中約500株細(xì)菌有大小不一的產(chǎn)EPA能力，其中

30、含量最高的能達(dá)300-400mg/L培養(yǎng)物（即20mg/g干細(xì)胞），EPA占總脂肪酸的24-40。 (二) 油細(xì)菌的篩選 石油及其產(chǎn)品的污染是海洋污染中主要的污染源之一。據(jù)統(tǒng)計，每年通過各種渠道泄入海洋的石油和石油產(chǎn)品，約占全世界石油總產(chǎn)量的0.5%，傾注到海洋的石油量達(dá)200-1000萬噸，由于航運而排入海洋的石油污染物達(dá)160-200萬噸，其中1/3左右是油輪在海上發(fā)生事故導(dǎo)致石油泄漏造成的。 能夠降解石油的微生物有200多種，分屬于70多個屬，其中細(xì)菌約40個屬。所發(fā)現(xiàn)的石油降解菌中革蘭氏陰性菌的數(shù)量都比革蘭氏陽性菌多。常見的陰性菌有：假單胞菌屬、弧菌屬、不動細(xì)菌屬、黃桿菌屬、氣單胞菌屬

31、、無色桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬和腸桿菌科等的一些種類；革蘭氏陽性菌有：棒狀桿菌屬、節(jié)細(xì)菌屬、芽孢桿菌屬、葡萄球菌屬、微球菌屬和乳桿菌屬。 （三）生產(chǎn)新型抗生素 細(xì)菌和放線菌是產(chǎn)生抗生素的主要來源，目前已報道的來源于海洋微生物的抗生素有十幾種，主要包括脂類、砒咯、小肽和糖苷類等，這些抗生素對不同的細(xì)菌、真菌等，具有特異的抑制作用。（四）生產(chǎn)新型抗腫瘤活性物質(zhì) 各國的科學(xué)家已從海洋生物里，特別深海細(xì)菌中分離到許多十分具有抗癌潛力的化合物，利用結(jié)晶分析和其他測試技術(shù)，已確定了這些化合物的化學(xué)結(jié)構(gòu)，而這些化學(xué)結(jié)構(gòu)往往是既新穎又罕見的。 (五) 毒素海洋生物毒素的資源十分豐富，并且某些毒素具有獨特的醫(yī)療價值。

32、隨著對海洋毒素的分離和提純研究的深入，人們已經(jīng)從海綿、海藻、海洋動物的體內(nèi)分離到約有一千多種毒素，同時也發(fā)現(xiàn)部分生物體內(nèi)分離到的毒素其真正來源為海洋微生物。（六）類胡蘿卜素 類胡蘿卜素(carotenoid)是一類黃紅色的天然色素，具有防癌、抗癌、抗衰老和預(yù)防心血管疾病的功能(Pfander，1994)，近年來，類胡蘿卜素的保健功能引起人們的關(guān)注。類胡蘿卜素在海洋中廣泛存在，從細(xì)菌、海藻、軟體動物、節(jié)肢動物、原索動物、棘皮動物和魚類中，均發(fā)現(xiàn)了結(jié)構(gòu)新穎的類胡蘿卜素。若能利用海洋微生物并結(jié)合現(xiàn)代的發(fā)酵技術(shù)，大量生產(chǎn)胡蘿卜素和類胡蘿卜素，制成一系列的藥品、保健品和營養(yǎng)品，則會帶來巨大的社會經(jīng)濟(jì)效益

33、。 海洋古菌 古菌是地球上最早出現(xiàn)的生物，通常發(fā)現(xiàn)在海底火山口、鹽湖之類的極端環(huán)境，也普遍存在於海洋的各種環(huán)境中。它們蘊藏著豐富的極端酶類、生物活性物質(zhì)等。紫膜在嗜鹽菌原生質(zhì)膜上 以碎片形式存在，直徑大約為05微米。碎片中的唯一蛋白質(zhì)細(xì)菌視紫紅質(zhì)以三體形式二維六角形晶格排列在天然紫膜中，蛋白占紫膜干重的75，其余25為類脂。在光能轉(zhuǎn)換機理的研究與應(yīng)用，作為納米生物材料的應(yīng)用及構(gòu)造生物分子器件方面都具有十分重要的意義。目前它在國際市場上的價格是每公斤將近1億美元，相當(dāng)于黃金的1萬倍。20世紀(jì)70年代初發(fā)現(xiàn)嗜鹽菌的紫膜第三節(jié) 海洋中的藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)亦名藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，含有

34、光合色素葉綠素a，并含有藍(lán)細(xì)菌所特有的、在光合作用中起輔助色素作用的藻膽素，進(jìn)行產(chǎn)氧型光合作用；細(xì)胞核無核膜，亦無有絲分裂器，不能進(jìn)行分裂，以裂殖為主；細(xì)胞壁由多黏復(fù)合物(肽聚糖)構(gòu)成，含二氨基庚二酸，革蘭氏染色陰性。由于此類生物具有原核細(xì)胞構(gòu)造，在細(xì)胞學(xué)上類似細(xì)菌的性狀比類似植物的性狀多，所以現(xiàn)在趨向于將它們歸屬于原核微生物中。 特征：（1）沒有細(xì)胞核；（2）沒有有絲分裂； （3）細(xì)胞壁為肽聚糖；（4）核糖體為70S；（5）沒有葉綠體；（6）G-色素：葉綠素a；藻膽蛋白色素；藻紅蛋白項圈藻Anabaena Cyanobacteria 圖片來自 一、藍(lán)細(xì)菌的形態(tài) 藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞的形態(tài)簡單：有圓球形

35、，橢圓形，柱形，桶形，卵形，棒形，鐮刀形等等 。藍(lán)細(xì)菌個體細(xì)胞比細(xì)菌大，一般直徑為 3-10 m ，最小的為 0.5-1m( 如細(xì)小聚球藍(lán)細(xì)菌 Synechococcus parvus )，最大的可達(dá) 60m ，如巨顫藍(lán)細(xì)菌 (Oscillatoria princeps ) ，這也是迄今已知的最大的原核生物細(xì)胞。念珠藍(lán)細(xì)菌(Nostoc)顫藍(lán)細(xì)菌(Oscillatoria)螺旋藍(lán)細(xì)菌(Spirulina)圖一，上面兩張照片是一種很常見的藍(lán)細(xì)菌 ：索球藻屬（Gomphosphaeria） 這種藍(lán)細(xì)菌覆蓋在水面上，覆蓋幾毫米厚 ，把水的表面染成深綠色。每團(tuán)索球藻有100m大，團(tuán)里的細(xì)胞都裹在粘液里

36、。 細(xì)胞團(tuán)外部的黑色物質(zhì)是由許多細(xì)菌構(gòu)成的，也許他們要呼吸藍(lán)細(xì)菌通過光合作用生成的氧氣吧。 左：念珠藻屬（Nostoc）,右，項圈藻 （還是念珠藻科，詞典有分歧，而書中Anabeana是魚腥藻屬）（Anabaena）, 一種能固氮的菌。表面部透明的小細(xì)胞（右數(shù)第三個）是異型細(xì)胞。這個異型細(xì)胞能固氮。 左邊又大又亮的細(xì)胞叫厚壁孢子或靜息孢子。圖2.一種池塘中的藍(lán)藻（藍(lán)細(xì)菌）Aphanizomenon flos-aqua; 在有營養(yǎng)的水中很常見，能毒害水體，放出臭味圖3，這是前一圖的放大的某一纖維。充滿氣的泡使纖維能浮在水面上，以便更好的獲得陽光 一種藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻）：Merismopedia el

37、egans它形成了一層細(xì)胞厚的“席子”mucilage: 黏液dividing cell: 正在分裂的細(xì)胞A. 單細(xì)胞的粘桿藍(lán)細(xì)菌屬 ( Gloeothece ) B. 皮果藍(lán)細(xì)菌屬 ( Dermocarpa ) C. 絲狀的顫藍(lán)細(xì)菌屬 ( Oscillatoria ) D. 形成異形胞的絲狀魚腥藍(lán)細(xì)菌屬 ( Anabaena ) E. 分枝絲狀飛氏藍(lán)細(xì)菌屬 ( Fischerella ) F. 箭頭表示魚腥藍(lán)細(xì)菌的異形孢 G. 顫藍(lán)細(xì)菌鏈絲段形成初期 , 箭頭表示絲狀體中的分隔 H. 顫藍(lán)細(xì)菌的鏈絲段 I. 魚腥藍(lán)細(xì)菌的靜息孢子。二、藍(lán)細(xì)菌的結(jié)構(gòu) (一) 細(xì)胞壁：藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞壁與革蘭氏陰性菌的

38、化學(xué)成分相似，由多粘復(fù)合物 ( 肽聚糖 ) 構(gòu)成，含有二氨基庚二酸 (DAP) 。與其他原核生物相比，在化學(xué)組成上，藍(lán)細(xì)菌最獨特之處是含有由兩個或多個雙鍵組成的不飽和脂肪酸，而細(xì)菌差不多都含有飽和脂肪酸和單一飽和的脂肪酸 ( 一個雙鍵 ) 。(二)原生質(zhì)體：藍(lán)細(xì)菌的原生質(zhì)體除了包括類囊體(thylakoid)和DNA以外，還含有70s核糖體、氣泡、多葡糖顆粒、藍(lán)細(xì)菌顆粒、多面物體，以及其它的脂類小點 。 1類囊體：藍(lán)細(xì)菌的類囊體也稱光合作用層，和其它植物的葉綠體有所不同：藍(lán)細(xì)菌的光合色素分散在細(xì)胞的周圍，或者以游離狀態(tài)分布于細(xì)胞質(zhì)中，沒有被膜包圍而形成色素體。類囊體是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行光合作用的場所，

39、藍(lán)細(xì)菌的同化產(chǎn)物以藍(lán)藻淀粉為主。 2中央體：藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞中部有DNA物質(zhì)存在，但沒有被核膜包起來。這個DNA是以細(xì)小的纖維出現(xiàn)，不與組氨酸結(jié)合.這些細(xì)小纖維系網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)稱為中央體。中央體的物質(zhì)與染色質(zhì)類似。 二 藍(lán)細(xì)菌的生殖 1營養(yǎng)繁殖 多細(xì)胞的絲狀藻體常進(jìn)行營養(yǎng)繁殖藻體斷折，分為若干小段，每一段稱為段殖體或連鎖體 (homogonium) ，彼此離開后各成一新絲。2厚壁孢子(akinete) 有些絲狀的種類產(chǎn)生厚壁孢子，它是由普通細(xì)胞擴(kuò)大而成的。在細(xì)胞內(nèi)，儲藏藍(lán)細(xì)菌顆粒；在細(xì)胞外，生出厚壁。這種孢子能在不利環(huán)境下進(jìn)行長期休眠，當(dāng)環(huán)境好轉(zhuǎn)時，孢子萌發(fā)成新的絲體。這樣，藍(lán)細(xì)菌就能渡過惡劣環(huán)境，并能

40、繁殖更多的個體。 3內(nèi)生孢子(endospore)及外生孢子(exospore) 內(nèi)生孢子是在母細(xì)胞內(nèi)形成的，由原生質(zhì)分裂成許多小型圓球形的內(nèi)生孢子，待母細(xì)胞破裂后，孢子就能釋放出來，萌發(fā)成新的藻絲。有些藍(lán)細(xì)菌，如管胞藻屬(Chamaesiphon)的外生孢子是在頂端細(xì)胞內(nèi)形成，然后從頂端釋放出去。4異形胞(heterocyst)：絲狀體的藍(lán)細(xì)菌，除了顫藻科以外，都產(chǎn)生異形胞。這種特殊細(xì)胞比一般的營養(yǎng)細(xì)胞大些，具有明顯透明的細(xì)胞厚壁。異形細(xì)胞位于絲狀體的中間或前端，也可能分布在營養(yǎng)細(xì)胞之間。當(dāng)水體中的氮缺乏時，異形胞的數(shù)目顯著增加。它具有固氮的能力。 5共生： 有些藍(lán)細(xì)菌可與其它藻類共生。例如

41、，念珠藻科的胞內(nèi)植生藻 (Richelia intracellularis)在硅藻類的根管藻和梯形藻的細(xì)胞內(nèi)共生。這種藍(lán)細(xì)菌當(dāng)硅藻細(xì)胞分裂時，可轉(zhuǎn)移到兩個子細(xì)胞的一邊，其絲狀體的頂端異形胞則朝向硅藻的殼面。由于藍(lán)細(xì)菌的固氮作用，增多了硅藻的營養(yǎng)鹽，從而使生活在氮源經(jīng)常貧乏的熱帶海的硅藻大量繁殖，而形成水花。這種藍(lán)細(xì)菌也能附生于角毛藻細(xì)胞外面，稱外共生。 三 藍(lán)細(xì)菌的分類 1藍(lán)球藻目（Chroococcales ）：單細(xì)胞，大多數(shù)構(gòu)成群體；用分裂法繁殖，有時由微孢子 (Nannocyten)繁殖。2厚球藻目（PLeurocapsales ）：藻體通常呈絲狀，著生，具有囊膜狀結(jié)構(gòu)絲體，這絲體常呈腳

42、掌狀擴(kuò)展。由內(nèi)生孢子繁殖。 3皮果藻目（Dermocarpales）：單細(xì)胞，著生，無植物性分裂，由內(nèi)孢子及外孢子來繁殖的。4. 段殖藻目（Hormogonales，或顫藻目Oscillatoriales）：絲狀形，有同形構(gòu)造的絲狀體；以段殖體(Hormogonien)來繁殖；常有異形胞。 第四節(jié) 海洋中的其他微生物 海洋中除了生活著大量的病毒、細(xì)菌外，還有許多其他的海洋微生物存在，比如：放線菌、真菌、 (類)立克次氏體、(類)支原體及(類)衣原體等等。 海洋放線菌 海洋放線菌是介于細(xì)菌與真菌之間的單細(xì)胞原核生物。放線菌菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理特性與細(xì)菌基本相同，除枝動菌屬(Mycoplana)細(xì)胞

43、為G外，其余放線菌均為G。大多數(shù)放線菌具有生長發(fā)育良好的菌絲體。根據(jù)放線菌菌絲的形態(tài)和功能可將其分為營養(yǎng)菌絲(又稱為基質(zhì)菌絲或基內(nèi)菌絲)、氣生菌絲和孢子絲三種。氣生菌絲為營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定時期，長出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲；當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其上分化出可形成孢子的孢子絲。孢子直徑、菌絲寬度與細(xì)菌中的球菌、桿菌相近。放線菌主要通過形成無性孢子的方式進(jìn)行繁殖，也可借菌體斷裂片段繁殖。 放線菌是一類具有絲狀與枝細(xì)胞的細(xì)菌有原核菌絲直徑與細(xì)菌相仿細(xì)胞壁的主要成分是肽聚糖放線菌噬菌體的形狀與細(xì)菌的相似最適生長PH相近，一般呈微堿性 DNA重組的方式與細(xì)菌的相同核糖體同為70S對溶菌酶敏感凡細(xì)菌所

44、敏感的抗生素，放線菌也同樣敏感有的放線菌產(chǎn)生有鞭毛的孢子,其鞭毛類型與細(xì)菌相同放線菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)（模式圖）氣生菌絲孢子絲分生孢子基內(nèi)菌絲固體基質(zhì)基內(nèi)菌絲（Substrate mycelium) 又稱營養(yǎng)菌絲，功能是吸收營養(yǎng)，直徑 0.2-1.2um長度100600um，色素可有可無。Cncnc-micro基內(nèi)菌絲氣生菌絲（Aerial mycelium) 基內(nèi)菌絲長到一定時期，長出培養(yǎng)基外，伸向空間的菌絲，直徑11.4um, 長短不一，形狀不一，顏色較深。Cncnc-micro 氣生菌絲 孢子絲(Reproductive mycelium) 當(dāng)氣生菌絲生長發(fā)育到一定階段，氣生菌絲上分化出的可形成

45、孢子的菌絲。 孢子的形狀及在氣生菌絲上排列的方式隨種而異。Cncnc-micro放線菌孢子絲類型直形彎曲叢生成束單輪生無螺旋 開環(huán)鉤形原始螺旋形松螺旋 緊螺旋螺旋單輪生無螺旋兩級輪生螺旋兩級輪生放線菌的菌落形態(tài)菌落質(zhì)地硬而且致密，菌落小而不廣泛延伸菌落表面呈緊密的絨狀或堅實、干燥多皺。接種針難以挑取，有時可挑碎，有時可將整個菌落挑起。Cncnc-micro老齡菌：幼齡菌菌落與細(xì)菌難以區(qū)分。 菌落周圍具放射狀菌絲，由于菌絲和孢子常具不同色素，使菌落正面，背面呈不同色澤。Cncnc-micro2.2.3放線菌的生活史：孢子萌發(fā)基內(nèi)菌絲氣生菌絲菌絲孢子絲5 孢子絲分化形成的孢子放線菌生活史放線菌的繁

46、殖放線菌的繁殖方式分生孢子孢子囊孢子菌絲斷裂其他方式Cncnc-micro（2）沿橫隔斷裂形成孢子（3）成熟孢子（1）孢子絲中形成橫隔橫隔斷裂形成孢子的過程分生孢子繁殖孢子囊孢子繁殖粉紅鏈孢霉孢子囊形成過程孢子囊形成初期孢子囊繼續(xù)生長 成熟孢子囊放線菌生理絕大多數(shù)為異養(yǎng)型，能利用不同的碳水化合物。氮源以Pr,蛋白胨，以及某些氨基酸最合適，硝酸鹽、銨鹽和尿素次之.一般都需要金屬離子。大多放線菌是好氣性的。最適溫度23370C放線菌與人類絕大多數(shù)抗生素由放線菌產(chǎn)生用來生產(chǎn)纖維素、酶、維生素具固氮作用，用于生產(chǎn)生物菌肥少數(shù)寄生型放線菌可引起動植物病害有的放線菌能破壞棉毛織品和紙張放線菌的代表屬 (一

47、)鏈霉菌屬(Streptomyces):共約1，000多種，具有發(fā)育良好的菌絲體，菌絲體分枝，無隔膜，直徑約0.4-1微米，長短不一，多核。菌絲體有營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分，孢子絲再形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異，這是鏈霉菌屬分種的主要識別性狀之一。常用的抗生素如鏈霉素、土霉素，抗腫瘤的博萊霉素、絲裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗結(jié)核的卡那霉素，能有效防治水稻紋枯的井岡霉素等，都是鏈霉菌的次生代謝產(chǎn)物。 放線菌的代表屬(二)諾卡氏菌屬(Nocardia):又名原放線菌屬。特點是在培養(yǎng)15小時至4天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫隔膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成長短近于一致的桿狀或球狀體或帶杈的桿狀

48、體。每個桿狀體內(nèi)至少有一個核，因些可以復(fù)制并形成新的多核的菌絲體。此屬中多數(shù)種無氣生菌絲，只有營養(yǎng)菌絲，以橫隔分裂方式形成孢子。少數(shù)種在營養(yǎng)菌絲表面覆極薄的一層氣生菌絲枝子實體或孢子絲。孢子絲直形、個別種呈鉤狀或螺旋，具橫隔膜。以橫隔分裂形成孢子，孢子桿狀、柱形兩端截平或橢圓形等。 現(xiàn)已報導(dǎo)100余種，能產(chǎn)生30多種抗生素。如對結(jié)核分枝桿菌和麻瘋分枝菌有特效的利福霉素，對引起植物白葉枯病的細(xì)菌，以及原蟲、病毒有作用的間型霉素，對革蘭氏陽性細(xì)菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此諾卡氏菌用于石油脫蠟、烴類發(fā)酵以及污水處理中分解腈類化合物。 放線菌的代表屬(三)放線菌屬(Actinomyces) ：多

49、為致病菌，只有營養(yǎng)菌絲，直徑小于1微米，有橫隔，可斷裂成“V”形或“Y”形體。無氣生菌絲，也不形成孢。一般為厭氣菌或兼性厭氣菌。引起牛顎腫病的牛型放線菌是此屬的典型代表。另一類是衣氏放線菌，它寄生于人體，可引起后顎骨腫瘤和肺部感染。 放線菌的代表屬(四)小單孢菌屬(Micromonospora) ：菌絲體纖細(xì)，直徑0.3-06微米，無橫隔膜、不斷裂、菌絲體侵入培養(yǎng)基內(nèi)，不形成氣生菌絲。只在菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生一個孢子。菌落比鏈霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黃色，也有深褐、黑色、藍(lán)色者；菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。此屬菌一般為好氣性腐生，能利用各種氮化物的碳水化合物。此屬約30多

50、種，能產(chǎn)生慶大霉素、利福霉素、鹵霉素等共30余種抗生素?，F(xiàn)在認(rèn)為，此屬菌產(chǎn)生抗生素的潛力較大，而且有的種還積累維生素B12，應(yīng)予重視。 放線菌的代表屬(五)鏈孢囊菌屬(Streptosporangium)主要特點是能形成孢囊和孢囊孢子。有時還可形成螺旋孢子絲，成熟后分裂為分生孢子。此屬菌的營養(yǎng)菌體分枝很多，橫隔稀少，直徑0.5-1.2微米，氣生菌絲體成叢、散生或同心環(huán)排列。此屬菌約15種以上，其中因不少種可產(chǎn)生廣譜抗生素而受到重視。粉紅鏈孢囊菌產(chǎn)生的多霉素(polymycin)，可抑制革蘭氏陽性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、病毒等，對腫瘤也有抑制作用。綠灰鏈孢囊菌產(chǎn)生的綠菌素，對細(xì)菌、霉、酵母菌均有作

51、用。由西伯利亞鏈孢囊菌產(chǎn)生的兩性西伯利亞霉素，對腫瘤有一定療效。 放線菌的代表屬六)游動放線菌屬(Actinoplanes)：通常在沉沒水中的葉片上生長。氣生菌絲體一般有或極少；營養(yǎng)菌絲分枝或多或少，隔膜或有或無，直徑約0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于營養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝頂端形成一至數(shù)個孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至數(shù)個發(fā)亮小體或幾根端生鞭毛，能運動，是此屬菌最特殊之處。 海洋中分離到的放線菌種類有：灰色放線菌(Actinomyces grisus)、球孢放線菌 (Aglobisporus)、海洋諾卡氏菌(Nocardica marina)、大西

52、洋諾卡氏菌(Natlantica)、海分枝桿菌(Mycobacterium marinum)嗜鹽小單孢菌(Micromonospora halophytica)等。 海洋放線菌為異養(yǎng)菌，絕大多數(shù)是好氣腐生菌，少數(shù)寄生菌是厭氧菌。海洋放線菌，特別是腐生菌，在海洋生態(tài)系物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用。由于具有代謝的多樣性并能產(chǎn)生多種生物活性物質(zhì)，尤其是抗生素，海洋放線菌在海洋藥物開發(fā)利用領(lǐng)域具有巨大潛力。有的放線菌可感染海水養(yǎng)殖動物，如魚類，給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成一定危害。 海洋真菌 海洋真菌是一類具有真核結(jié)構(gòu)、能形成孢子、營腐生或寄生生活的海洋生物。通常為菌絲狀或多細(xì)胞，只有酵母菌在發(fā)育階段中有單細(xì)胞出現(xiàn)。營

53、養(yǎng)方式除黏菌為攝食外，多為吸收式。許多真菌，具有像藻類那樣多種多樣的繁殖方式，既有產(chǎn)生無性孢子進(jìn)行繁殖的，也有產(chǎn)生能運動的有性配子進(jìn)行有性生殖的。 海洋真菌同海洋細(xì)菌一樣，也存在嗜壓和嗜冷的特點。真菌的分類近年來多采用Ainsworth(1971,1973)的分類系統(tǒng)，該系統(tǒng)把真菌門分為五個亞門，其分亞門檢索表于下： 1. 無真正的菌絲體，通常菌絲不具橫隔。 2.無性孢子具鞭毛 1. 鞭毛菌亞門（Mastigomycotina） 2.無性孢子不具鞭毛2. 接合菌亞門 (Zygomycotina) 1.大多有真正的菌絲體，菌絲有橫隔。 3.有性生殖過程已經(jīng)明了。 4.有性生殖時產(chǎn)生子囊孢子，子囊

54、孢子生于子囊中 3.子囊菌亞門 (Ascomycotina) 4.有性生殖時產(chǎn)生擔(dān)孢子，擔(dān)孢子生于擔(dān)子上 4. 擔(dān)子菌亞門 (Basidiomycotina) 3.有性生殖階段尚未明了 5.半知菌亞門 (Deuteromycotina) (1)鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）菌絲通常無隔、多核。無性生殖時產(chǎn)生單鞭毛或雙鞭毛的游動孢子。有性生殖時產(chǎn)生卵孢子（oospore）或休眠孢子。大多水生、兩棲生。無性孢子具鞭毛是本亞門的主要特征。4綱10目，約700-1000種。 常見的種屬有:水霉屬（Saprolegnia） (2)接合菌亞門（ygomycotina）菌絲無隔，無性孢子不具鞭

55、毛。是鞭毛菌類向無鞭毛菌類(產(chǎn)生靜孢子或分生孢子)演變出來的類群，也是從水生向陸生發(fā)展的一個過渡類群。有性生殖為配子囊配合，產(chǎn)生接合孢子。有綱目，約種，代表種：根霉、毛霉。 () 子囊菌亞門(Ascomycotina)約有1950屬，15000種。菌絲有分隔，常分枝。無性生殖較發(fā)達(dá)，主要產(chǎn)生分生孢子；有性生殖形成子囊（ascus）和子囊孢子（ascospore）。子囊菌的子實體又稱子囊果（ascocarp）。常見種類: 酵母菌屬(Saccharomyces) 是本亞門中最低級的類群。為單細(xì)胞，卵形，有一大液泡，核小。重要特征是出芽繁殖。 青霉屬(Penicillium) 多生于水果、蔬菜、肉類

56、、皮革及衣服等物上。 赤霉菌屬（Gibberella） 麥角屬(Claviceps) 植物多寄生在禾本科植物子房內(nèi)，后期在子房內(nèi)形成圓形到香蕉形的黑色或白色的菌核。 子囊果類型：子囊果的形態(tài)是子囊菌分類的重要依據(jù)。 子囊盤(Apothecium)：子囊果呈盤狀、杯狀或碗狀，一側(cè)呈開口狀，子實層常露在外；閉囊殼(Cleistothecium)：子囊果呈球形，完全閉合無孔口；子囊殼(Perithecium)：子囊果呈瓶形，頂端有1孔口，這種子囊果常埋于子座中。(4) 擔(dān)子菌亞門(Basidiomycotina) 主要特征 A. 典型的雙核菌絲 擔(dān)孢子萌發(fā)形成初生菌絲（primary myceliu

57、m）,細(xì)胞單核，單倍體,生活史中生命周期很短;初生菌絲接合形成次生菌絲（secondary mycelium）細(xì)胞雙核，又稱雙核菌絲，存在鎖狀聯(lián)合現(xiàn)象，生活史中生命周期很長。B.具特殊的鎖狀聯(lián)合現(xiàn)象 雙核菌絲細(xì)胞，進(jìn)行一種特殊方式的細(xì)胞分裂，稱為鎖狀聯(lián)合。C.有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子雙核菌絲頂端細(xì)胞膨大形成擔(dān)子(basidium)，核配后雙相的擔(dān)子經(jīng)減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個單相核，擔(dān)子頂端突出形成小梗，最后形成4個擔(dān)孢子(basidiospore)。（2）Classification 1973年Ainsworth將擔(dān)子菌分為3綱20目，16000種。 冬孢菌綱（Teliomycetes） 層菌綱（Hymenomycetes） 腹菌綱（Gasteromycetes）A.冬孢菌綱（Teliomycetes） 有隔擔(dān)子菌，不形成擔(dān)子果，擔(dān)子由冬孢子（teliospore）發(fā)生。B.層菌綱（Hymenomycetes） 具發(fā)達(dá)的擔(dān)子果（子實體）。 約有15000余種，分為9目。主要有:銀耳目、木耳目、傘菌目、非褶菌目等。C.腹菌綱(Gasteromycetes) 擔(dān)子果很發(fā)達(dá)，為典型的被果型。5目，150屬700余種。 常見類群有:鬼筆目（P