1、光合作用與同化物運(yùn)輸5.1光合作用及生理意義碳素同化作用三種類型：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用2.S. Ruben和M. D. Kamen（1941，美國）通過18O2和C18O2同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，證明光 合作用中釋放的O2來自于H2O3光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)，H2O是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平； CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平光合作用的意義：1、將無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為 2X1011噸，其中60%是陸生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的；2、將光能轉(zhuǎn) 變成化學(xué)能。綠色植物每年同化碳所儲藏的總能量為全球能

2、源消耗總量的10倍，光合作用 是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換站。3、維持大氣O2和CO2的相對平衡。使大氣中O2能維持在21%光合色素主要有三類：葉綠體（普啉環(huán)）、類胡蘿卜素（異戊二烯）和藻膽素（藻膽素的四 個(gè)毗咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈，藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白和別藻藍(lán)蛋白。功能： 收集和傳遞光能）。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類.5.2.4.2影響葉綠素形成的條件1、光照光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子 發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象2、溫度。最適溫度適2030C，最低溫度約為24C，最高溫度為40C左右。溫度過 高或過低均降低合成速率，加

3、速葉綠素降解。秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白 等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。3、礦質(zhì)元素。氮、鎂：葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅：葉綠素酶促合成的輔因子。尤以 氮素的影響最大4、水分。植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴(yán)重缺水時(shí)，葉 綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時(shí)葉片呈黃褐色。5、 氧氣。缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩時(shí)，氧引起葉綠素的光氧化。此外， 葉綠素的形成還受遺傳因素的控制。如白化葉、花斑葉等都是葉綠素不能正常合成之故。 光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；暗反應(yīng)是在暗處（也可以在光下）進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基

4、質(zhì)中進(jìn)行。5.3光合作用機(jī)理1高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP5.3.2.1光系統(tǒng)量子產(chǎn)額（Quantum yield）:指每吸收一個(gè)光量子后釋放的氧分子數(shù)（1/101/8）量子需要量：植物每放出一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)目（810） 大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下 降，這種現(xiàn)象被稱為紅降（Red drop）。2羅伯特愛默生（R. Emerson，1957）大于685nm的光照射時(shí)，補(bǔ)充650nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長的光單 獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。紅光和遠(yuǎn)紅光兩種波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光

5、增益效應(yīng) 或愛默生效應(yīng)3PSII和PSI的特點(diǎn)：PSII顆粒較大，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草?。―CMU，一種除草 劑）抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)（P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量較高，主 要吸收短波光），主要特征是水的光解和放氧。PSI顆粒較小，位于類囊體膜的外側(cè)。不受 DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長波光反應(yīng)(P700, chla/chlb的比值大，即chla含量較高， 主要吸收長波光)，主要特征是NADP+的還原。4PQ是電子雙日+傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動，在傳遞電子的同時(shí)，把H+從類囊體 膜外帶入膜內(nèi)，造成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，又稱“PQ穿梭5光合鏈的特點(diǎn)：

6、1、光合鏈中有二處(P680P680*和P700P700*)是逆電勢梯度的“上 坡”電子傳遞，需聚光色素吸收、傳遞的光能來推動2、光合鏈中的主要電子傳遞體有PQ、 Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ為氫傳遞體。3、釋放1個(gè)O2，至少需8個(gè)光量子。4、 每釋放1個(gè)O2,在類囊體腔內(nèi)有8個(gè)H+累積。其中4個(gè)來自H2O的光解，另外4個(gè)由PQ 從基質(zhì)傳遞進(jìn)入類囊體膜內(nèi)5.3.2.3水的光解和放氧1、希爾反應(yīng)。離體葉綠體在光下所進(jìn)行的分解水、放出O2的反應(yīng)稱之為希爾反應(yīng)(Hill)2、放氧機(jī)制 由錳穩(wěn)定蛋白(MSP)與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復(fù)合體(OEC)，與PSII 一起參與氧的釋

7、放。錳是PSII的組成成分，氯、鈣起活化作用5.3.2.4 光合電子傳遞的類型1、非環(huán)式電子傳遞(Noncyclic electron transport)指水光解放出的電子經(jīng)PSII和PSI兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是一個(gè)開放的通路。H2O PS II PQ Cytb6/f PC PS I Fd FNR NADP+按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)電子，分解2分子H2O,釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8。同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)8個(gè)H+進(jìn)入類囊體腔。特點(diǎn)：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成環(huán)式電子傳遞(Cyclic e

8、lectron transport)指PSI產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PSI的電子傳遞?？赡苓€存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給質(zhì)體醍(PQ)的途徑。即電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的回路。PSI Fd (NADP+ PQ) Cytb6/f PC PSI特點(diǎn)：電子傳遞途徑是閉合的，不釋放O2，也無NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生假環(huán)式電子傳遞(Pseudocyclic electron transport)指水光解放出的電子經(jīng)PSII和PSI，最終傳給O2的電子傳遞。亦稱為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+。一般是在強(qiáng)

9、 光下，NADP +供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。H2O PSI PQ Cytb6/f PC PSI Fd O2特點(diǎn)：有O2的釋放，ATP的形成，無NADPH的形成。電子的最終受體是O2，生成超氧 陰離子自由基化學(xué)滲透學(xué)說的要點(diǎn)：(1) PSII光解水時(shí)在類囊體膜內(nèi)釋放H+；(2)在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn) 至類囊體腔內(nèi)；(3) PSI引起NADP+的還原時(shí)，進(jìn)一步引起膜外H+濃度降低。同化力形成：經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2mol H2O,釋放1mol O2, 4mol的電子經(jīng)傳遞使 類囊體膜內(nèi)增加8mol H+，偶聯(lián)形成約3mol ATP和2mol NA

10、DPH。光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PSII上Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PSII的電子傳遞；解偶聯(lián)劑：DNP、NH4+可增加膜對H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于CF0, 也抑制ATP的形成5.3.3.1 C3途徑。該循環(huán)中，CO2的受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP），故又稱為還 原戊糖磷酸途徑（Reductive pentose phosphate pathway， RPPP）。2C3途徑分為三個(gè)階段：羧化階段、還原階段和再生階段。Rubisco由8個(gè)大亞基和8個(gè)小 亞基構(gòu)成，活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼3、再生階段。由GA

11、P經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過程。包括3-、4-、 5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)，最后由核糖體-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分 子ATP,形成RuBP，構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。C3循環(huán)的總反應(yīng)為：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+ GAP+9ADP+8Pi+6NADP每同化 1mol CO2,要消 耗3mol ATP和2mol NADPH。還原3mol CO2可輸出一個(gè)磷酸丙糖（GAP或DHAP）。磷 酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。光調(diào)節(jié)酶：Rubisco, PGAK，Ru5PK、FBPase、SBPase 5 種5.3

12、.3.2C4 途徑，也叫 Hatch-Slack途徑。C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸；固定CO2的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中C4途徑的酶活性受光、代謝物運(yùn)輸和二價(jià)離子的調(diào)節(jié)。光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-MD和PPDK （丙酮酸磷酸二激酶），在暗中這些酶 則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。Mn2+和 Mg2+是 NADP-ME、NAD-ME、PCK 的活化劑。3.3.3.3景天酸代謝途徑：干旱地區(qū)，景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個(gè)特殊的CO2 同化方式。這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。具有這種有機(jī)酸 合成日變化類型

13、的光合碳代謝稱為景天酸代謝夜間（氣孔開放）：CO? + PEP絲竺O醐竺螞偵 液胞自天（氣孔關(guān)閉）：液胞中的Mai細(xì)Jfi質(zhì)-濫兼性CAM 整：在正常條件下進(jìn)行3途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時(shí)則進(jìn)行CAM 途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花（Ice plant）。光呼吸歷程：光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸（Glycolate）。葉綠體在光下RuBP+O2 Rubisco 3-PGA+磷酸乙醇酸 磷酸乙醇酸磷酯酶 乙醇酸+Pi1、光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成2、光呼吸的底 物是乙醇酸、故稱C2循環(huán)3、O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過氧化物體，CO2的釋放

14、發(fā)生在 線粒體4、C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素?fù)p失25%。光呼吸的生理功能（1）消除乙醇酸的毒害維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外 界CO2濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。（3）防止強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞：光呼吸可消耗過剩的同化力，減少O2-的形成，從而保護(hù) 光合結(jié)構(gòu)。（4）氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）的形成 和轉(zhuǎn)化過程，對綠色細(xì)胞的氮代謝時(shí)一個(gè)補(bǔ)充。光 呼 皿暗 呼 吸族物光合作用中形成的乙M成；底物一尿是龍卞在葉*體 內(nèi)新形成的可以墾破水化合物、月村昉* 適白 質(zhì), 但成椅用的族物是 Hi硝鏡

15、3 底 物可以是新形成的，也可以星匕祥 的代謠途徑乙mW代阻途徑,成群 J途徑r。只在光下進(jìn)行途徑瞽e 光下、由中林可進(jìn)行炭生部位只經(jīng)生在光合細(xì)曲中.在葉*體、過*.化體及絲皿體 三時(shí)細(xì)胞 3# 肉回作用卞進(jìn)行在所有話細(xì)臉的細(xì)胞質(zhì)及骨粒體 中進(jìn)行對Oa及OOj沾度的反成在 Oa ? ac 1 1OO%蒞區(qū)內(nèi),光呼唳Bft Oa 楸度提&而詢強(qiáng)。Oa 及 30 相互奏孕 Rubisco 及 RvlBR . 如 30/ 6 詁度比阡低時(shí)，有利于加費(fèi)反應(yīng)與光呼唳底物乙酵* 的形成. 但進(jìn)光呼吸= 反之卿J有利于破化反隘，進(jìn)光 合作用02及COj址度的空化對一商呼 吸無明敏辰響3 Oa及COa之的亦

16、無競爭現(xiàn)象光合作用的產(chǎn)物1、光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等。2、 不同植物種類：（1）淀粉為主：大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物，例如棉花、煙草、大豆等。（2） 葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。（3）蔗糖：小麥、蠶豆等。3、生育期：幼葉以糖類、蛋 白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類。4、環(huán)境條件：強(qiáng)光下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利 于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成。5.4.4.2淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié)。葉綠體內(nèi)：C3途徑ADPG同化物運(yùn)輸?shù)耐緩剑憾叹嚯x運(yùn)輸和長距離運(yùn)輸胞間運(yùn)輸有共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運(yùn)輸。2有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)?/p>

17、數(shù)量，即比集運(yùn)量（SMT）或比集運(yùn) 囂5浚影響作物產(chǎn)量形成的因素1、源限制型。其特點(diǎn)是源小而庫大，結(jié)實(shí)率低，空殼率 高。2、庫限制型。特點(diǎn)是庫小源大，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。3、源庫互作型。產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較 高的產(chǎn)量。5.5.8影響同化物運(yùn)輸?shù)沫h(huán)境因素1、溫度。運(yùn)輸速率：在20C30C時(shí)最快。低溫下：（1）低呼吸速率，減少能量供應(yīng)；（2）提高篩管內(nèi)含物的粘度。高溫下：（1）篩板出現(xiàn)胼胝質(zhì)； 呼吸作用增強(qiáng)，消耗物質(zhì)增多；（3）引起酶鈍化或破壞。運(yùn)輸方向：土溫高于氣溫時(shí)，同化物向根部分配的比例增大；氣溫高于土溫時(shí)，光合產(chǎn)物 向頂部分配較多。晝夜

18、溫差：晝夜溫差大，夜間呼吸消耗少，穗粒中增大。我國北方小麥產(chǎn)量高于南方，原 因之一就是由于北方晝夜溫差大，植株衰老慢，灌漿期長所致2、光照。光照通過光合作用影響同化物的運(yùn)輸和分配。功能葉白天的輸出率高于夜間。3、水分。水分脅迫使光合速率降低，影響同化物向外輸出，導(dǎo)致下部葉片與根系早衰4、礦質(zhì)元素：主要是N、P、K、B等，N過多，營養(yǎng)生長旺，同化物輸出少；N過少， 引起功能葉早衰。P促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸。磷促進(jìn)光合作用，形成較多的同化物；磷促進(jìn)磷酸丙糖輸出和蔗糖合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖濃度；磷是ATP的重要組分，同化物運(yùn)輸 離不開能量。眩促進(jìn)庫內(nèi)糖分轉(zhuǎn)變成淀粉，維持源庫兩端的壓力差，有利于有機(jī)物運(yùn)輸。 B與糖結(jié)合成復(fù)合物，有利于透過質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。B還能促進(jìn)蔗糖的合成，促進(jìn)