植物的抗鹽性植物的抗鹽性1一、概念：鹽土：含可溶性鹽(NaCl,Na2SO4)1%以上，pH中性，土壤結構未被破壞；堿土：含弱酸強堿鹽(Na2CO3,NaHCO3)較多，pH在8.5以上，土壤結構被破壞；因鹽土和堿土?；旌显谝黄?，鹽土中常有一定量的堿，故習慣上稱為鹽堿土（salineandalkalinesoil），又稱鹽漬土壤。據世界糧農組織和教科文組織的統(tǒng)計，全球有各種鹽漬土約9.5億公頃，占全球陸地面積的10%，廣泛分布于100多個國家和地區(qū)。一、概念：2我國現(xiàn)有鹽漬土約3.47*107hm2（含沿海灘涂），相當于耕地面積的1/3，其中鹽堿耕地約有660萬公頃。主要分布在地勢比較低平，徑流較滯緩或較易匯集的排水不良地段，河流沖積平原、盆地、湖泊沼澤地區(qū)。我國鹽土通常分為濱海鹽土、草甸鹽土、沼澤鹽土、洪積鹽土、殘余鹽土和堿化鹽土6個亞類；堿土包括草甸堿土、草原堿土和龜裂堿土3個亞類。我國現(xiàn)有鹽漬土約3.47*107hm2（含沿海灘涂），相當3地球上可用于農業(yè)耕作土地的分配地球上可用于農業(yè)耕作土地的分配4內陸鹽漬土壤內陸鹽漬土壤5

土壤鹽漬化的成因

人為因素地形氣候地下水位地下水的礦化度植被灌溉方法不當工業(yè)的高度發(fā)展，燃料的廣泛利用，過度施用化肥。自然條件土壤鹽漬化的成因人為因素地形氣候地下水位地下6

一般在氣候干燥、地勢低洼、地下水位高的地區(qū)，隨著地下水分蒸發(fā)把鹽分帶到土壤表層（耕作層），易造成土壤鹽分過多。海濱地區(qū)隨著土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉（灌溉水含有高濃度的溶質），海水倒灌等因素，可使土壤表層的鹽分升高到1%以上。一些干旱和半干旱地區(qū)，由于蒸發(fā)強烈，地下水上升，使地下水所含有的鹽分殘留在土壤表層;又由于降水量小，不能將土壤表層的鹽分淋溶排走，致使土壤表層的鹽分越來越多，特別是一些易溶解的鹽類，例如NaCl和Na2CO3等，結果就形成鹽堿土壤。同時，隨著工業(yè)污染加劇、灌溉農業(yè)的發(fā)展和化肥使用不當等原因，次生鹽堿化土壤面積也有不斷加劇的趨勢

一般在氣候干燥、地勢低洼、地下水位高的地區(qū)，隨著地下水分蒸7黃河三角洲的一項區(qū)域性調查表明，該地區(qū)每年約有5%的農耕地因土壤次生鹽漬化而撂荒。我國70年代中后期在萊州灣地區(qū)發(fā)生的海水入侵災害，導致約6萬畝土地次生鹽漬化，因土壤鹽漬化每年減產糧食達40%，十年間造成經濟損失數十億元，土壤中有機質、速效磷、速效氮和全氮大幅度下降，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)嚴重破壞。土壤有效磷，Availablephosphorous，也稱為速效磷，是土壤中可被植物吸收的磷組分，包括全部水溶性磷、部分吸附態(tài)磷及有機態(tài)磷，有的土壤中還包括某些沉淀態(tài)磷。黃河三角洲的一項區(qū)域性調查表明，該地區(qū)每年約有5%的農耕地因8一般土壤含鹽量在0.2-0.5%就不利于植物的生長，而鹽堿土的含鹽量大于1%。

鹽類過多對植物的傷害稱為鹽害（saltinjury）。一般認為NaCl是造成鹽害的主要物質，離子毒害主要涉及Na+和Cl-。一般土壤含鹽量在0.2-0.5%就不利于植物的生長，而鹽堿土9鹽度：常以25℃下土壤溶液的電導率值表示。單位為dS/m(分西門子/米)或mS/cm。在以單價鹽NaCl為主的土壤中，1dS/m相當于可溶性鹽總量0.64g/L或11mmol/L。輕鹽化土：土壤電導值為2-4ds/m的土壤。中鹽化土：土壤電導值為4-8ds/m的土壤。重鹽化土：土壤電導值為8-15ds/m的土壤。重鹽土：土壤電導值為>15ds/m的土壤。鹽度：常以25℃下土壤溶液的電導率值表示。10二、鹽對植物傷害的形態(tài)表現(xiàn)鹽脅迫會造成植物發(fā)育遲緩，抑制植物組織和器官的生長和分化。植物被轉移到鹽逆境中幾分鐘后，生長速率即有所下降，其下降程度與根際滲透壓呈正比。最初鹽脅迫造成植物葉面積擴展速率降低，隨著含鹽量的增加，葉面積停止增加，葉、莖和根的鮮重及干重降低。二、鹽對植物傷害的形態(tài)表現(xiàn)鹽脅迫會造成植物發(fā)育遲緩，抑制植物11

土壤NaCl濃度達到95mmol/L，毛白楊苗木的葉片就開始出現(xiàn)明顯的傷害癥狀，而胡楊則沒有出現(xiàn)鹽害癥狀。

在我國西北干旱鹽堿的荒漠和戈壁地帶，胡楊是唯一能夠形成森林的高大喬木樹種，具有很強的抗鹽性。土壤NaCl濃度達到95mmol/L，毛白楊苗木12植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件13植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件14對葉片結構的影響鹽分會增加豆類、棉花葉片的表皮厚度、葉肉厚度、柵欄細胞長度、柵欄細胞直徑和海綿細胞的直徑。紅樹植物、小花鬼針草葉片中，表皮和葉肉的厚度及細胞間隙會隨NaCl處理水平的升高而迅速減小。番茄中葉面積和氣孔密度隨鹽濃度的升高而降低。對葉片結構的影響15濱藜（海馬齒）：生活于歐洲、地中海、北非與南非等海邊的鹽生植物濱藜（海馬齒）：生活于歐洲、地中海、北非與南非等海邊的鹽生植161.滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱。據測定，當土壤含鹽量達0.5%，植物發(fā)生吸水困難；當土壤含鹽量大于0.6%，細胞的水分就外滲；當植物的蒸騰較大時，鹽害更加嚴重。如植物體內鹽分過多，會降低細胞汁液的滲透勢，提高細胞質的粘滯性從而影響細胞的擴張。因此，在鹽漬土上生長的植株一般都比較矮小，葉面積也小，使得葉綠素相對濃縮，表現(xiàn)為葉色深綠。三、鹽脅迫下植物的生理變化1.滲透脅迫引起生理干旱三、鹽脅迫下植物的生理變化17高鹽、缺水抑制細胞擴大的示意圖吸水擴張鹽濃度高缺水高鹽、缺水抑制細胞擴大的示意圖吸水擴張鹽濃度高18

鹽脅迫對植物生長的影響

鹽脅迫對植物生長的影響192離子失調導致毒害作用土壤中某種或某幾種鹽類過多，形成不平衡溶液。土壤中某種離子濃度過高就會使植物過多地吸收該離子而減少其它離子的吸收。具有競爭性吸收的離子有：Na+與K+、Na+與Ca2+、HPO4-與Cl-和SO42-等。當細胞中離子積累達到傷害濃度時，也會發(fā)生特異的離子毒性影響，尤其是Na+、Cl-或SO42-。同時，植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對另一些礦質鹽的吸收，導致營養(yǎng)缺乏。2離子失調導致毒害作用20小麥生長在Na+過多的環(huán)境中，其體內缺K+，且會抑制對Ca2+、Mg2+的吸收，Cl-和SO42-過多會影響HPO42-的吸收；而磷酸鹽過多又會造成缺鋅，這樣都是植物體內離子失調的表現(xiàn)。在非鹽漬環(huán)境下，高等植物細胞原生質體大約含100mmol/LK+和低于10mmol/LNa+，這是酶可以執(zhí)行正常功能所存在的離子環(huán)境。異常高的Na+/K+和高濃度的總離子濃度會使酶失活，并抑制蛋白質合成。從鹽生植物和甜土植物中分離的酶，同樣對NaCl敏感。小麥生長在Na+過多的環(huán)境中，其體內缺K+，且會抑制對Ca221植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件223生物膜破壞，膜透性改變

Ca2+在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質的羧基間聯(lián)系的橋梁，維持膜結構的穩(wěn)定。高濃度的Na+可置換細胞膜結合的Ca2+，膜結合Na+/Ca2+增加

，膜結構破壞。質膜在受到鹽脅迫后發(fā)生一系列的變化，其組分、透性、運輸、離子流率等都會受到影響而發(fā)生變化，脂膜透性增大和膜脂過氧化，從而損害膜的正常生理功能，進而影響細胞的代謝作用，使得植物代謝過程發(fā)生脅變，細胞的生理功能受到不同程度的破壞。

3生物膜破壞，膜透性改變234生理紊亂，破壞正常代謝：

4.1降低蛋白質合成速率，加速貯藏蛋白質的水解。

抑制蛋白質合成的原因是高濃度的鹽破壞了氨基酸的合成，干擾了酶系的活性

。

體內水分有效性降低會影響蛋白質三級結構的穩(wěn)定，降低酶的活性，從而抑制蛋白質的合成。此外，鹽害下蛋白質降解加劇，而產生一些有毒的中間代謝產物，如NH3和某些游離氨基酸（異亮氨酸、鳥氨酸和精氨酸），而鳥氨酸和精氨酸又可轉化為具有毒性的尸胺和腐胺，它們又可氧化為NH3和H2O2，對細胞產生毒害。4生理紊亂，破壞正常代謝：24NaCl對菜豆葉片中蛋白質15N/非蛋白質15N

比例的影響培養(yǎng)時間（h）處

理6122448-NaCl1.42.82.73.8+NaCl0.20.40.91.0NaCl對菜豆葉片中蛋白質15N/非蛋白質15N

比例的影254.2抑制光合速率、呼吸速率,

缺乏營養(yǎng)鹽害下細胞膜系統(tǒng)包括與光合作用相關的膜結構遭到破壞；鹽分過多可使PEP羧化酶與RuBP所化酶活性降低，引起脅迫初期光合明顯下降(后又逐漸恢復）。最終植物因不能從光合作用中獲取足夠的物質和能量，而使生長受到抑制，甚至因“饑餓”致死。另外，高濃度NaCl通過引起氣孔關閉，阻止CO2進入棉花體內，而抑制棉花的光合強度。

引起這些生理代謝功能改變的主要原因在于膜完整性和代謝的破壞，以及毒性分子的產生，如活性氧。4.2抑制光合速率、呼吸速率,缺乏營養(yǎng)26NaCl對植物根K+外滲的影響K+外滲量（μmol/g鮮重/30min）處

理小麥鷹嘴豆菜豆對照7.93.85.3160mmol/LNaCl13.08.340.8NaCl對植物根K+外滲的影響K+外滲量（μmol/g鮮重/275.破壞土壤結構，阻礙根系生長高鈉的鹽土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，導致氣體交換受阻，根系呼吸微弱，代謝作用受阻，養(yǎng)分吸收能力下降，造成營養(yǎng)缺乏。在干旱地區(qū)，因結構遭破壞,土壤易板結，根系生長的機械阻力增強，植物扎根困難。6.活性氧傷害5.破壞土壤結構，阻礙根系生長高鈉的鹽土，其土粒的分散度高28鹽分過多對植物的傷害（Levitt,1980）

鹽害原初鹽害次生鹽害直接鹽害（質膜變化）間接鹽害（代謝變化）滲透效應營養(yǎng)缺乏降低彭壓生長抑制其他脫水效應透性或運輸變化增大蛋白質疏水性和降低蛋白質靜電強度離子外滲酶活化或鈍化干擾所以代謝過程鹽分過多對植物的傷害（Levitt,1980）鹽害原初鹽害29四、植物耐鹽的多樣性鹽生植物（halophytes）：生長在高鹽環(huán)境下，一定濃度的NaCl促進其生長，且能完成自己生活周期；生長的鹽濃度為1.5-2.0%。約有550種，分屬220屬，75科。如堿蓬、海蓬子等。10-50mmol/L的NaCl處理堿蓬，明顯促進其生長，甜土植物（glycophytes，淡土植物），或非鹽生植物，對鹽敏感。如大豆、玉米、水稻，10-50mmol/L的NaCl嚴重抑制其生長，鹽敏感植物（salt-sensitive）；而大麥、甜菜、高粱等耐受較高濃度的鹽，這類植物稱耐鹽植物（salt-tolerantplants）。絕大多數農作物屬于淡土植物。在同一植物不同生育期，對鹽分的敏感性也不同。幼苗時很敏感，長大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下降。四、植物耐鹽的多樣性鹽生植物（halophytes）：生長30注意點：1.鹽生植物種類繁多，有的是專性只能生長在鹽堿土上，有的是兼性的，在鹽堿土和甜土中都可以生長，并完成其生活史；2.鹽生植物的耐鹽范圍很大，有的可以耐高濃度的鹽，有些只能耐很低濃度的鹽，其耐鹽水平接近一些耐鹽的甜土植物，是鹽生植物和甜土植物的過渡類型。3.2019年Flowers和Colmer人為至少在200mmol/LNaCl或以上條件下能完成其生活史的植物，才能稱為鹽生植物。注意點：31植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件32

根據鹽生植物體內離子的積累和運輸的特點，將鹽生植物分為三大類（Breckle，2019）：真鹽生植物（Euhalophytes）：鹽積累在葉片肉質化組織及綠色組織的液泡中。假鹽生植物（pseudo-halophytes）：1.凱氏帶阻隔了離子向木質部的轉移；2.降低鹽分從根部向地上部的運輸，在皮層細胞和木質部薄壁細胞中積累；泌鹽鹽生植物（recretohalophytes）：莖、葉表面有泌鹽的鹽腺和鹽囊泡。其抗鹽能力順序是:鹽生植物>泌鹽鹽生植物>假鹽生植物>非鹽生植物根據鹽生植物體內離子的積累和運輸的特點，將鹽生植物分為33

聚鹽性植物：體內可吸收大量鹽分且不受傷害，細胞液濃度較高，有較高的滲透壓，所以能夠吸收高濃度土壤溶液中的水分。如鹽節(jié)木、鹽角草、海蓬子、鹽地堿蓬（suaedamaritime）和臺灣濱藜（Atriplexnummularia）。這類植物通過葉或莖肉質化，將鹽離子積累在葉片肉質化組織及綠色組織的液泡中，避免離子對細胞代謝活動的損傷。這些植物高度耐鹽，其高Cl-濃度對某些植物種類常常是致死的。（1）聚鹽植物/真鹽生植物聚鹽性植物：體內可吸收大量鹽分且不受傷害，細胞液濃度較34聚鹽性植物

堿蓬群落聚鹽性植物

堿蓬群落35聚鹽性植物鹽角草群落聚鹽性植物鹽角草群落36（2）泌鹽性植物這類植物的根細胞對于鹽類的透過性與聚鹽性植物一樣是很大，但是他們吸進體內的鹽分不積累在體內，而是通過莖、葉表面上密布的分泌腺---鹽腺（saltgland）或鹽囊泡（saltbladders）排出來，再經風吹和雨露淋洗掉，本身不積存鹽分，這種作用稱為泌鹽作用。（2）泌鹽性植物這類植物的根細胞對于鹽類的透過性37泌鹽性植物檉柳群落鹽腺泌鹽性植物檉柳群落鹽腺38人工檉柳群落人工檉柳群落39補血草補血草40（3）拒鹽性植物/假鹽生植物這類植物的根及根莖結合部對鹽離子的透過性非常小，幾乎不吸收或很少吸收土壤中的鹽類，或進入植物體后貯存在根部而不向地上部分運輸或只運輸一部分。植物細胞的滲透壓也很高，但不是由于體內高濃度的鹽類，而是高濃度的可溶性的有機物，如有機酸、糖類、氨基酸等產生的。高滲透壓也提高了根從鹽堿土中吸水能力，所以它們被看成是抗鹽植物，蒿屬、鹽地紫苑、鹽地風毛菊、堿地風毛菊等都屬這一類。長冰草（Agropyronelongatumi）雖生長在鹽分較多的土壤中，但它的根細胞對Na+和Cl-的透性較小，所以細胞累積Na+和Cl-較少。（3）拒鹽性植物/假鹽生植物這類植物的根及根莖結合部對鹽離子41拒鹽性植物鹽地風毛菊獐茅拒鹽性植物鹽地風毛菊獐茅42植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件43五、植物對鹽漬的適應機理

植物的抗鹽機理實際就是解決高鹽分濃度環(huán)境下植物如何生存的問題，即植物如何實現(xiàn)既要從低水勢的介質中獲取水分和養(yǎng)分，又不影響本身的代謝和生長發(fā)育的雙重目標。植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是避鹽(逃避鹽害)，它是指通過降低鹽類在體內積累，從而避免鹽類的危害而實現(xiàn)的;二是耐鹽(忍受鹽害)，它是指通過生理的或代謝的適應，而忍受已進入細胞的鹽類。五、植物對鹽漬的適應機理植物的抗鹽機理實際就是解決高鹽分濃442．拒鹽1．泌鹽。（一）避鹽的機理

植物通過某種方式將細胞內鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞傷害。包括泌鹽、拒鹽和稀鹽三種方式3．稀鹽2．拒鹽1．泌鹽。（一）避鹽的機理植物通過某種方式451拒鹽作用

植物借助生物膜對離子吸收的選擇性以及根部形成的雙層或三層皮層結構，以阻止外界鹽分進入體內，或進入植物體后貯存在根部而不向地上部分運輸或只運輸一部分，從而降低整體或地上部分（葉片、生長點及生殖器官）的鹽濃度，免遭離子傷害。如吸收的Na+在木質部向上運輸過程中被韌皮部傳遞細胞(伴胞的一種)吸收，被分泌到韌皮部中運回根部，再排到環(huán)境中，這在菜豆和高粱中均已得到證實。根部內皮層細胞凱氏帶阻隔了離子向木質部的轉移。為了繞過凱氏帶障礙，離子必須經過質外體到共質體（跨膜）的運輸途徑，繼續(xù)移動穿過內皮細胞。這種運輸途徑的轉變，限制了離子通過主動運輸往木質部的轉移排除蒸騰流中部分的有害離子。

1拒鹽作用植物借助生物膜對離子吸收的選擇性以及根部46植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件47植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件48鹽生植物的質外體結構具有減少鹽分進入體內的適應性，其凱氏帶的厚度是淡土植物厚度的2到3倍，并且有些在表皮細胞上木栓加厚。Reinhardt和Rost在鹽漬條件下，觀察到了棉花幼苗凱氏帶和外皮層分化加速。根內皮層凱氏帶木栓化可以減少鹽分離子進入植物體內。另外降低鹽分從根部向地上部的運輸也是植物拒鹽的有效途徑之一。劉友良等發(fā)現(xiàn)耐鹽大麥葉片中Na+含量低的主要原因是根系吸收的Na+留存在根中較多，向地上部運輸較少。耐鹽蘆葦最明顯的特點是限制Na+從根部向地上部的運輸.植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件49大部分的單子葉植物都表現(xiàn)出拒鹽的特性，在禾本科植物尤為突出，蘆葦生長在不同鹽度下，其地上部分和根部的Na+含量均隨外界鹽度升高而升高，但根部的含鹽量的增加遠遠高于地上部分，水稻也拒鹽，但是比蘆葦差許多，這也是為什么蘆葦可以生長在灘涂鹽堿地而水稻不能的原因之一。大部分的單子葉植物都表現(xiàn)出拒鹽的特性，在禾本科植物尤為突出，50胡楊根莖葉中積累的鹽離子顯著低于毛白楊。胡楊根莖葉中積累的鹽離子顯著低于毛白楊。51植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件52植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件53植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件54

泌鹽，它指植物吸收了鹽分并不在體內積存而主動地排泄到莖葉表面，而后通過雨水沖刷、風吹、昆蟲粘附等方式脫落，從而降低植物體內的鹽分。這是鹽生植物最通常方式，如檉柳和匙葉草等。一類是具有鹽腺的構造，通過鹽腺排鹽(排出的主要為鈉鹽)的向外泌鹽植物。這些植物在正常的環(huán)境下長勢反而較差，甚至不能存活。另一類是向內泌鹽植物，它的葉表面具有鹽囊泡，將鹽分泌到囊泡中，暫時貯存起來。有些植物可將吸收的鹽分轉移到老葉中積累，老葉最后脫落，以此來阻止鹽分在體內的過量積累，如棉花。有的植物可通過自由吐水將鹽分排出體外。2泌鹽作用泌鹽，它指植物吸收了鹽分并不在體內積存而主動地排泄55某些鹽生植物，如無葉怪柳，其葉表面已進化出專一的鹽腺，能使植物容納和負載更多的鹽。一旦離子被運輸到這些鹽腺，結晶后就不再傷害植物。這些鹽腺對耐鹽性具有高度專一、獨特的功能結構某些鹽生植物，如無葉怪柳，其葉表面已進化出專一的鹽腺，能使植56鹽腺是在葉表皮形成的一種特殊結構，分為兩種類型：多細胞鹽腺和雙細胞鹽腺。多細胞鹽腺的特點：⑴腺體有數目不等的收集細胞、分泌細胞、基細胞、柄細胞等多個細胞共同組成；⑵在分泌細胞與收集細胞之間，分泌細胞相互之間通過胞間連絲聯(lián)系；⑶腺體細胞的細胞質濃稠、細胞核大、有許多線粒體、無中央大液泡但有許多小液泡、無發(fā)育良好的葉綠體；⑷收集細胞具有中央大液泡、發(fā)育良好的葉綠體、線粒體及其其他細胞器；（5）腺體除最內部細胞和基層下部細胞之間的滲入區(qū)域一小部分外，幾乎全部被有一層角質層。鹽腺是在葉表皮形成的一種特殊結構，分為兩種類型：多細胞鹽腺和57植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件58禾本科植物的鹽腺分為三大類：第一類，鹽腺下陷于表皮細胞層，基細胞較大，卵形，腺體具有很強的分泌功能，如大米草、獐毛等植物的鹽腺(圖1)；第二類，鹽腺突起于表皮細胞層，基細胞小且細長，帽細胞細長呈長刺狀，腺體無分泌功能或只有很弱的分泌功能，Bouteloua,Crypsis,Panicum（垂穗草屬，隱花草屬，黍屬）等屬植物的鹽腺(圖2中的a,g)；第三類，鹽腺的形態(tài)、功能介于上述兩者之間，鹽腺在表皮細胞層中半下陷，基細胞較小,帽細胞呈泡狀，腺體具較弱的分泌功能,Dactyloctenium,Dinebra（稗屬，彎穗草屬）等屬植物的鹽腺(圖2中的b，c，d，e，f)就屬于此類。禾本科植物的鹽腺分為三大類：59圖１圖２圖１圖２60植物的泌鹽現(xiàn)象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）葉子的泌鹽現(xiàn)象；

B、濱藜（Atriplexspongiosa）葉表面的鹽囊泡。

ABAB植物的泌鹽現(xiàn)象:A、五蕊怪柳（Tamarixpe61圖大米草的鹽腺1.帽細胞，2.基細胞，3.基細胞與周圍細胞的溝通孔道圖藜科植物的鹽毛1.氣細胞，2.軸細胞，3.葉肉細胞圖大米草的鹽腺圖藜科植物的鹽毛62禾本科植物鹽腺的種類禾本科植物鹽腺的種類63鹽腺對離子運輸、分泌途徑：鹽離子經進入根毛和表皮細胞后，即通過共質體和質外體兩個途徑經皮層、內皮層進入中柱薄壁細胞到達導管。但由于有凱氏帶的存在，離子只能由共質體向導管運輸，通過木質部薄壁細胞進入導管。進入導管的離子，隨著蒸騰流進入葉肉細胞。后經葉脈運輸至葉肉表皮后經柄細胞進入囊狀細胞排出植物體。在從葉肉細胞進入腺體細胞時，由于腺體細胞的部分細胞壁的角質化和木質化，離子只能通過共質體進入鹽腺細胞。在另外一些植物中，離子也可以通過共質體和質外體這兩種途徑進入有兩個細胞組成的鹽囊泡的柄細胞，再由柄細胞進入囊泡細胞。離子進入鹽腺細胞以后，即可通過鹽腺的的分泌細胞壁上的小孔，將鹽離子分泌到細胞外。另外，離子進入囊泡后，即暫時貯存在囊泡里，如果遇到破壞因子，如大風、暴雨或觸碰，就會將鹽離子釋放出來。鹽腺對離子運輸、分泌途徑：鹽離子經進入根毛和表皮細胞后，即通64在離子由木質部薄壁細胞到鹽腺的過程中，由基細胞進入帽細胞到達角質化孔，沒有其它特殊的由葉脈末端到鹽腺的質外體途徑，鹽分在葉脈末端到鹽腺之間通過共質體進行運輸及貯存。在離子由木質部薄壁細胞到鹽腺的過程中，由基細胞進入帽細胞到達65質膜上有Na+/H+反向運輸蛋白（Na+/H+antiporter）。質膜H+-ATPase用水解ATP釋放的能量把質子從細胞內泵出細胞，產生跨膜的質子電化學勢梯度，提供能量驅動膜上的Na+/H+逆向轉運蛋白，使質子順電化學勢梯度進入細胞，同時Na+逆化學勢排出細胞。排鈉泵能主動將有害鹽分排泌于細胞之外。這一機理可以防止許多淡土植物遭受鹽堿的危害，大部分豆科植物的耐鹽品種屬于這一機理。質膜上有Na+/H+反向運輸蛋白（Na+/H+antipo66植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件67植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件68鹽囊泡

鹽囊泡的結構相對簡單，一般鹽囊泡有1個柄（1-4個柄細胞）和一個膨大的泡狀細胞。但形狀在不同的植物、不同器官不盡相同，如冰葉日中花的鹽囊泡不具柄，柄細胞與鹽腺的各種細胞相似，細胞質濃稠，有較多的線粒體、內質網和許多小液泡，與鹽腺不同的是，鹽囊泡柄細胞含有葉綠體。柄細胞通過大量的胞間連絲與泡狀細胞和相臨的葉肉細胞相連，成熟的泡狀細胞有一個很大的中央液泡，邊緣細胞質含有線粒體、小液泡高爾基體和葉綠體。鹽囊泡有一層很厚的、多層的角質層與表皮細胞相連。冰葉日中花的鹽囊泡結構，NaCl溶液處理一定時間后一部分的鹽囊泡發(fā)育成腺毛。鹽囊泡69植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件70植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件71鹽囊泡由某些表皮細胞發(fā)育而來。鹽囊泡由某些表皮細胞發(fā)育而來。72植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件73鹽囊泡的泌鹽機制：storey等認為：葉細胞的細胞質趨向于選擇K+而排斥Na+。Na+和Cl-經過一系列離子運輸并區(qū)域化進入鹽囊泡的大液泡中，暫時貯存。如果遇到破壞因子，如大風、暴雨或觸碰，鹽囊泡破裂或脫落將鹽離子釋放出來。鹽囊泡的大液泡上的Na+/H+反向運輸蛋白和V-H+-ATPase在鹽囊泡的鹽分積累中起重要的作用。鹽囊泡的泌鹽機制：storey等認為：葉細胞的細胞質趨向于選743稀鹽作用有些植物既不能阻止過量鹽分吸收，也不具備有效的泌鹽系統(tǒng)，而是借助于細胞分裂和細胞擴大，旺盛生長，大量增加薄壁細胞，把外界吸收的鹽離子積累在液泡中，降低細胞質內鹽離子水平，這樣一方面避免了離子毒害，另一方面細胞水勢降低，繼續(xù)從高鹽環(huán)境中吸水，吸收和儲藏大量水分，導致莖葉肉質化程度增加。肉質化--是描述肥厚肉質植物器官的形態(tài)學術語。在這類器官中表面積和體積的比例或鮮重的的比例較低。肉質組織細胞具有大的中央液泡，其細胞質占細胞總體積很小，從而導致肉質化組織干重對鮮重的比例很小。3稀鹽作用有些植物既不能阻止過量鹽分吸收，也不具備有效的泌75植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件76植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件77Hess(1975)采用硝酸銀沉淀氯元素方法電鏡觀察發(fā)現(xiàn)離子區(qū)隔化發(fā)生在柵欄細胞中。目前引起植物肉質化的機理還不清楚，觀點主要有：近年的研究發(fā)現(xiàn)，稀鹽植物葉和莖的肉質化是由Na+來啟動的，其原因可能與Na+誘導ATP的合成促進薄壁組織細胞分裂和原生質膨脹有關。100mmol/LNaCl顯著促進鹽地堿蓬凈光合作用速率增加，表明可以促進光合磷酸化。氯化物可造成植物細胞原生質膨脹有關；在鹽漬下，鹽離子引起細胞壁的一些結合狀態(tài)的絡合物分解，從而導致肉質化；鹽脅迫抑制細胞分裂，并刺激細胞的伸長，降低細胞數目的增加的速度，加快細胞體積增加。Hess(1975)采用硝酸銀沉淀氯元素方法電鏡觀察發(fā)現(xiàn)離子78稀鹽植物在形態(tài)結構也體現(xiàn)了對鹽漬環(huán)境的適應。稀鹽植物鹽爪爪、鹽穗木和鹽角草通常葉高度退化，氣孔小而下陷，減少表面蒸騰克服干旱，但相伴隨的是營養(yǎng)不良。因此幼莖發(fā)育成同化莖，表皮下有較厚一層柵欄組織，以提高同化效率。藜科葉肉細胞屬環(huán)柵型，葉片四周有多層柵欄組織環(huán)繞，這些細胞呈長柱型，細胞長軸垂直于表皮層,可提高光合效能，減少強光照射對葉肉細胞的傷害。除中央維管束外，皮層組織還散布小的維管束，增加莖的支持和運輸能力。同時莖葉中發(fā)育出大量的貯水薄壁組織，沖淡鹽分。其莖葉具有同化和貯水的雙重作用。鹽生植物堿蓬葉細胞表面有濃密的蠟質，這可以減少水分蒸發(fā)的作用。稀鹽植物在形態(tài)結構也體現(xiàn)了對鹽漬環(huán)境的適應。79植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件80藜科植物葉片結構藜科植物葉片結構81夾竹桃葉切片夾竹桃葉切片82（二）耐鹽機理

耐鹽主要是指植物對鹽分脅迫的忍耐特性，其中包括對滲透脅迫的忍耐和離子脅迫的忍耐

。耐鹽是指通過生理或代謝過程的改變來適應細胞內的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。耐性機理有有滲透調節(jié)、區(qū)隔化、改變代謝類型等。

一些中等的抗鹽植物，主要靠避鹽機制進行抗鹽，高度抗鹽植物則靠耐鹽機制抗鹽。（二）耐鹽機理

耐鹽主要是指植物對鹽分脅迫的忍耐特性，其中83通常鹽生植物從外界吸收和積累大量鹽離子，離子分隔作用是指某些植物將過量鹽分阻隔于對生命活動影響最小的器官中的現(xiàn)象。

由于酶對高的鈉氯離子濃度敏感，在100-200mM下活性受到抑制，耐鹽植物聚集鹽離子并把它們區(qū)隔化在液泡，而在此條件下細胞質中聚集有機物不抑制酶活性。雙子葉鹽生植物的滲透劑主要是鈉離子與氯離子，這兩種離子通過區(qū)域化作用運輸及儲存在液泡中。1分隔作用（區(qū)隔（/室）化compartmantalization）通常鹽生植物從外界吸收和積累大量鹽離子，離子分隔作用是指某些84在這些植物細胞的細胞質內，只積累有機滲透物質（如脯氨酸、甘氨酸甜菜堿等）和一些毒性較弱的無機離子（如K＋），而一些毒性較強的無機離子則在液泡內積累。這樣整個細胞既可以維持一定的滲透壓，又可避免某些無機離子對生理生化活性部位的毒害作用，從而使植物能在鹽漬環(huán)境中較好地生存。

Na+在液泡內的區(qū)域化液泡膜上也有Na+/H+反向運輸蛋白，但作用方向相反。當H+從液泡送出時，細胞質的Na+就進入液泡，區(qū)域化并貯藏在液泡中，從而降低細胞質Na+濃度。在這些植物細胞的細胞質內，只積累有機滲透物質（如85Na+跨質膜吸收的途徑可能有三種，即高親和K+轉運體（HKT1），低親和陽離子轉運體（LCT1）和非選擇性陽離子通道（NSCC），SOS1基因編碼細菌和真菌的質膜Na+/H+逆向轉運蛋白Na+跨質膜吸收的途徑可能有三種，即高親和K+轉運體（HKT86

液泡是植物成熟細胞內的最大細胞器，體積占細胞總體積的80%以上。液泡在膨壓調節(jié)、代謝產物儲存、有毒物質積累和信號轉導等方面起重要作用。鹽生植物和較耐鹽的淡土植物細胞所吸收的Na+和Cl-主要分布在液泡內作為滲壓劑。液泡膜上存在兩類質子泵，分別為H+-ATPase和H+-PPase（焦磷酸酶），它們分別通過水解ATP和PPi，向液泡內轉運質子，在膜兩側形成質子梯度，作為驅動力通過液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白，將細胞質中的Na+泵入液泡內，減輕細胞質中Na+對蛋白質的毒害作用，同時又起到滲透調節(jié)作用，緩解水分脅迫。

液泡是植物成熟細胞內的最大細胞器，體積占細胞總體87

進入根細胞內的Na+在液泡中積累后，可以減少向地上部運輸，減輕對地上部光合功能的影響。因此，液泡膜上的Na+/H+逆向轉運是細胞鹽分區(qū)室化的基礎。目前已從擬南芥中克隆了液泡膜上Na+/H+逆向轉運體基因（AtNHX1），轉入該基因的擬南芥植株在200mmol/LNaCl脅迫下正常生長和發(fā)育，表明Na+/H+在植物耐鹽性中具有重要功能。在根、莖、葉和花組織中均能檢測到AtNHX1基因的轉錄。HAL1基因：最早從啤酒酵母中克隆的，調節(jié)陽離子轉移系統(tǒng)，增加細胞內K+含量,降低細胞內Na+含量，調節(jié)K+/Na+比率。該基因過量表達的酵母轉化后，耐NaCl提高近2倍;將酵母的HAL1

基因轉入擬南芥、菜瓜、番茄中,減少Na+吸收，增加K+濃度，提高耐鹽性。酵母的HAL2

基因第1次轉入木本植物柑桔中，表現(xiàn)出了較高的耐鹽性。進入根細胞內的Na+在液泡中積累后，可以減少向地上部88少量無機離子（K+）細胞質Na+Cl-

K+Ca2+Mg2+液泡有機物質（脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿等）細胞內離子分隔示意圖少量無機離子（K+）細胞質Na+Cl-K+Ca2+Mg892.滲透調節(jié)滲透調節(jié)是指植物在鹽分脅迫條件下，在細胞內合成并積累有機和無機溶質，以平衡外部介質或液泡內滲透壓的機能。滲透調節(jié)的實質是細胞內滲透物質的積累。滲透物質包括有機物和無機離子兩大類，其中有機物質的積累更為重要。很多試驗表明，某些有機滲透物質的積累與植物的耐鹽性有密切關系。在許多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜堿是重要的有機滲透物質。一些無機離子雖然也可以作為滲透物質，但它們的積累量不能太多，否則會產生毒害作用。通常只有一些典型的鹽生植物能利用無機離子作為滲透物質而不受毒害。可溶性有機溶質，包括甜菜堿、脯氨酸、山梨醇、甘露醇、松醇和蔗糖。K+是一種主要的可溶性無機溶劑。這些部分溶質具有滲透保護功能，另外，植物從外界獲得無機離子；而新合成這些有機溶質，所需的碳量可能相當大（大約占植物重要的10%）2.滲透調節(jié)滲透調節(jié)是指植物在鹽分脅迫條件下，在細胞內合成90?逆境脅迫下植物積累無機離子的種類和數量因植物的種、品種、器官不同而有差異。

●K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等對滲透調節(jié)均有貢獻。

●中度水分脅迫下，高梁葉片主要積累K+、Mg2+；向日葵主要積累K+、Ca2+、Mg2+、NO3-

?無機離子積累為主動吸收過程

?無機離子積累部位：液泡

滲透調節(jié)物質（osmoprotectants）包括無機離子（inorganicions）和有機親和溶質organiccompatible兩大類。?逆境脅迫下植物積累無機離子的種類和數量因植物的種、品種、器91organicosmolytes脯氨酸（proline）；甘氨酸甜菜堿（Glycinebetaine）糖：蔗糖、果糖，復合糖（果聚糖（Fructan）、海藻糖（Trehalose）多元醇（polyols）：如甘露醇、山梨醇等。DMSP:dimethylsulfoniumpropinnate用無機離子進行滲透調節(jié)，比較經濟，但過多積累會傷害細胞；利用有機物質進行滲透調節(jié)，會大量消耗光合產物organicosmolytes92鹽脅迫下植物細胞的滲透調節(jié)鹽脅迫下植物細胞的滲透調節(jié)93有機滲透物質的形成與植物的耐鹽性地上部甘氨酸甜菜堿濃度（mg/kg植物）植物耐鹽類型低NaCl高NaCl大麥敏感品種19260耐鹽品種321580鹽生植物1772460有機滲透物質的形成與植物的耐鹽性地上部甘氨酸甜菜堿濃度（mg94

分子量?。?15

溶解度高：162.3g/100gH2O，脯氨酸是水溶性最大的氨基酸

是一種偶極含氮化合物，生理pH下不帶靜電荷對植物無害，600mol.L-1對酶無抑制作用主要在細胞質中積累（胞質型滲調物質）脯氨酸的特點：脯氨酸的特點：95稀鹽植物整株中的游離脯氨酸的含量很低；泌鹽植物整株中的游離脯氨酸的含量介于稀鹽植物和拒鹽植物之間；拒鹽植物整株中的游離脯氨酸含量明顯高于前2類植物。3種類型的抗鹽植物植株中游離脯氨酸分配的共同特點：是游離脯氨酸多集中于代謝旺盛的光合器官和生殖器官，在鹽逆境下植物優(yōu)先保護其光合器官和生殖器官。稀鹽植物整株中的游離脯氨酸的含量很低；泌鹽植物整株中的游離脯96稀鹽植物及泌鹽植物主要靠積累無機離子維持滲透平衡;而拒鹽植物主要是不讓外界鹽分進入植物體，或進入植物體后貯存在根部而不向地上部分運輸或只運輸一部分，從而降低整體或地上部分的鹽濃度。同時大量合成并積累可溶性無毒小分子的有機化合物作為滲透調節(jié)劑彌補無機離子的不足。趙可夫等指出稀鹽植物無機滲透調節(jié)劑在滲透調節(jié)中的貢獻遠大于泌鹽植物，且隨鹽度的增大而增大，其有機滲透調節(jié)劑的貢獻小于泌鹽植物。稀鹽植物總的滲透調節(jié)能力遠高于泌鹽植物，這是因為泌鹽植物利用鹽腺雖然具有一定的積鹽能力進行滲透調節(jié)，但其抗鹽的主要途徑是通過鹽腺的分泌作用降低其體內的鹽分，而稀鹽植物適應鹽分脅迫的主要手段是通過液泡的積鹽作用進行滲透調節(jié)。稀鹽植物及泌鹽植物主要靠積累無機離子維持滲透平衡;973.碳代謝途徑的改變鹽獐毛經高鹽脅迫后將本身的C3途徑改變成C4途徑；一些肉質植物（鹽漬或水分脅迫）：C3

CAM型如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、馬齒莧科植物(Protulacariaafra)番杏科植物、冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallium)4．通過代謝產物與鹽類結合減少鹽離子對原生質的破壞作用如提高親水膠體對鹽類凝固作用的抵抗力。高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。5．能消除鹽分對酶或代謝產生的毒害作用3.碳代謝途徑的改變鹽獐毛經高鹽脅迫后將本身的C3途徑改98C4循環(huán)C4循環(huán)99固定還原受體再生固定還原受體再生100Figure3-20Figure3-20101植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件102植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件103（三）避鹽作用有些植物由于它們特定的生物學特性，可以避開鹽分積聚階段，以達到在高鹽環(huán)境中能順利完成其生長發(fā)育。例如生命周期縮短，提早或延遲發(fā)育和成熟等。一些鹽生植物，它們在種子萌發(fā)階段不耐鹽或耐鹽能力弱。當種子成熟后一直休眠到雨季到來時，表土鹽分被淋溶到下層土壤，種子這時萌發(fā)，從而避開了土壤高鹽階段，使幼苗順利成活。正常生長的紅樹是典型的避鹽植物。

另外，有些植物通過增加扎根深度，在剖面層次上避開高濃度鹽分的上層土壤，下扎到鹽分含量低的深層土壤中吸收水分。例如堿蓬和濱黎，根系可下扎5m，牧豆樹和駱駝刺的根入土深度可達20m以上，從而有效地躲避鹽分的危害。

（三）避鹽作用有些植物由于它們特定的生物學特性，可以避開鹽分104六、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高抗鹽能力。1）逐漸提高鹽濃度的浸種法1940(蘇)植物生理學家:播種前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）2）種子馴化法將種子播到逐漸變化的環(huán)境中進行馴化（由低鹽到高鹽，連續(xù)

幾代培養(yǎng)，使其遺傳特性改變，適應新的環(huán)境條件）六、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯1053)礦質元素處理種子一些微量元素可增加植物體內含糖量，提高滲透勢；提高細胞原生質膠體的穩(wěn)定性和水合能力。鹽堿土中生長的植物，降低對微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。(1)利用Ca鹽處理種子

Ca的作用：補充體內鈣缺乏，促進生長；阻止根系對Na+吸收，促進對K+的吸收，避免鹽離子毒害；對被Na+分散了的團聚結構的土壤有很好的絮凝作用（如果兩個土顆粒在運動過程中相互碰撞，他們就會吸引在一起，逐漸形成一個大的顆粒集合體，由于其重量大很快就沉于底部，這個過程稱為絮凝作用）播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn鹽處理種子MnSO4提高小麥抗鹽能力3)礦質元素處理種子106（二）植物生長物質處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）施肥鹽堿土影響植物礦質元素吸收：常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質合成，產生鹽害1）施磷肥作用多方面：提高細胞結構成分的水化度，細胞質保持膠體---束縛水的能力和原生質的粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發(fā)育速度和強度。

基肥（秋季深翻，過磷酸鈣30~40斤/畝）;

追肥（0.1%磷酸二氫鉀噴葉片3~5次）2）施鈣肥1-3mMCaSO4加入50mMNaCl營養(yǎng)液中，NaCl抑制作用完全消失。

機理：Ca作用于根細胞質膜，

增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗鹽能力（高肥力下，抗鹽能力更大）（四）選育抗鹽品種（二）植物生長物質處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）施肥107二、耐鹽性鑒定技術與指標方法：含鹽營養(yǎng)液（水培、砂培）鹽土盆栽池培鹽堿地栽培指標：1、形態(tài)：發(fā)芽率、幼苗生長量、苗長、根長、根數、葉片數；2、生理：根系或地上部分的Na+和K+含量、Na+?K+、相關酶活性、相關物質含量（脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿）3、產量：實際產量、理論產量的構成因素二、耐鹽性鑒定技術與指標108紅樹林沼澤紅樹林泛指一群生長于熱帶及亞熱帶沿海潮間帶泥質濕地的喬木或灌木?！凹t樹林”這一名詞并不是指單一的分類類群植物，而是對一個景觀的描述（紅樹林沼澤mangals）。代表一個生境類型。全球有真紅樹植物20科27屬70種。我國的紅樹林分布于海南、廣東、廣西、福建和臺灣等省（區(qū)），12科16屬27種和1個變種。紅樹林沼澤109植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件110根系：環(huán)境是細泥、缺氧，根分布廣而淺，生有表面根、支柱根或板狀根、氣生根等，有助于呼吸和抵抗風浪沖擊的固著作用。胎生：種子在母樹上即發(fā)芽，沒有明顯的休眠期。旱生結構與抗鹽適應：熱帶海岸云量大、氣溫高、海水鹽度也高，生理干旱環(huán)境。葉片的旱生結構（表皮組織有厚膜且角質化、厚革質）；葉片具高滲透壓；樹皮富含丹寧（抗腐蝕性），幼苗表面的單寧可防止動物攝食；適應機制根系：環(huán)境是細泥、缺氧，根分布廣而淺，生有表面根、支柱根或板111

112拒鹽或泌鹽適應一般認為紅樹植物可分為2類：具鹽腺的泌鹽紅樹植物(secreters)和不具鹽腺的拒鹽紅樹植物(excluders)。桐花樹屬(Aegiceras)及白骨壤屬(Avicennia)植物的葉片均具鹽腺，通過鹽腺分泌Na+、Cl-使葉片得以保持鹽分平衡而紅樹屬(Rhizophora)、秋茄屬(Kandelia)和木欖屬(Bruguiera)植物主要是通過木質部的高負壓，通過非代謝超濾作用，從含鹽基質中分離出淡水，所以稱之為拒鹽紅樹植物拒鹽或泌鹽適應一般認為紅樹植物可分為2類：具鹽腺的泌鹽紅樹113鹽堿地改良利用我國的鹽堿地改良利用工作起步較晚。大規(guī)模的鹽堿地改良利用工作，主要是從解放后開始的。50年代末到60年代，在鹽堿地治理上側重水工措施，以排為主，重視灌溉沖洗。

后來，陳恩風教授提出了“以排水為基礎，培肥為根本”的觀點，水利工程措施、農業(yè)耕作措施和生物培肥措施相互結合，綜合治理。鹽堿地改良利用我國的鹽堿地改良利用工作起步較晚。大規(guī)模的鹽堿114總結已有經驗，人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑，一是基于對鹽漬土本性的探索和認識，通過工程的、化學的、物理的和生物的措施，治理和改良鹽漬土，使其適應更多作物的生長；二是通過對植物抗鹽機理的深入研究，選擇、引種和培育新的抗鹽經濟作物，使其適應鹽漬土環(huán)境。對第一種途徑的探索和嘗試，人類付出了巨大努力，目前對鹽漬土的形成機理、發(fā)生發(fā)展規(guī)律已經有了深刻的了解，工程治理鹽漬土在某些地區(qū)也取得了巨大成功。然而，鹽漬土治理過程中，人們發(fā)現(xiàn)，抬高地面、淡水壓堿、淡水洗鹽等工程治理措施的應用，受到氣候、水文條件的嚴重限制，它只適合降水較大和淡水資源豐富的地區(qū)，而且投資巨大，易造成土壤反鹽。經歷長期、反復的探索和實踐之后，第二種途徑越來越引起人們的重視和青睞，20世紀30年代以來，地中海、南美洲、北美洲、墨西哥、阿拉伯地區(qū)、澳大利亞、以色列等國家和地區(qū)都加快了對本地區(qū)鹽生植物資源的調查和開發(fā)利用?？偨Y已有經驗，人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑，一是基于對115鹽堿土壤種植鹽生植物鹽爪爪、鹽地堿蓬、中亞濱里、西伯利亞白刺后，由于植物可吸收積累一定數量的鹽分，可降低鹽漬土壤中鈉鹽含量。在鹽堿地種植鹽生植物后，土壤蒸發(fā)即被植物蒸騰所取代，從而阻止鹽分在土壤表層繼續(xù)積累，減少土壤返鹽，降低耕作層鹽分。根系會形成菌根對植物礦質營養(yǎng)特別是對磷的積累和吸收產生良好影響，同時它們的固氮性能改良土壤。生長于海邊的紅樹種類、結縷草屬植物種類有保淤，保灘，固沙，護岸，抵御海水侵襲的作用。由于與枯枝落葉和根系的生理活動，可以改善土壤的物理化學性質和肥力，產生良性循環(huán)。

種植耐鹽植物鹽堿土壤種植鹽生植物鹽爪爪、鹽地堿蓬、中亞濱里、西伯利亞白刺116該節(jié)重點鹽生植物的類型及適應鹽土的機制？鹽土會對植物的影響有哪些？該節(jié)重點鹽生植物的類型及適應鹽土的機制？117docin/sanshengshiyuandoc88/sanshenglu

更多精品資源請訪問docin/sanshengshiyuan更多精品118植物的抗鹽性植物的抗鹽性119一、概念：鹽土：含可溶性鹽(NaCl,Na2SO4)1%以上，pH中性，土壤結構未被破壞；堿土：含弱酸強堿鹽(Na2CO3,NaHCO3)較多，pH在8.5以上，土壤結構被破壞；因鹽土和堿土常混合在一起，鹽土中常有一定量的堿，故習慣上稱為鹽堿土（salineandalkalinesoil），又稱鹽漬土壤。據世界糧農組織和教科文組織的統(tǒng)計，全球有各種鹽漬土約9.5億公頃，占全球陸地面積的10%，廣泛分布于100多個國家和地區(qū)。一、概念：120我國現(xiàn)有鹽漬土約3.47*107hm2（含沿海灘涂），相當于耕地面積的1/3，其中鹽堿耕地約有660萬公頃。主要分布在地勢比較低平，徑流較滯緩或較易匯集的排水不良地段，河流沖積平原、盆地、湖泊沼澤地區(qū)。我國鹽土通常分為濱海鹽土、草甸鹽土、沼澤鹽土、洪積鹽土、殘余鹽土和堿化鹽土6個亞類；堿土包括草甸堿土、草原堿土和龜裂堿土3個亞類。我國現(xiàn)有鹽漬土約3.47*107hm2（含沿海灘涂），相當121地球上可用于農業(yè)耕作土地的分配地球上可用于農業(yè)耕作土地的分配122內陸鹽漬土壤內陸鹽漬土壤123

土壤鹽漬化的成因

人為因素地形氣候地下水位地下水的礦化度植被灌溉方法不當工業(yè)的高度發(fā)展，燃料的廣泛利用，過度施用化肥。自然條件土壤鹽漬化的成因人為因素地形氣候地下水位地下124

一般在氣候干燥、地勢低洼、地下水位高的地區(qū)，隨著地下水分蒸發(fā)把鹽分帶到土壤表層（耕作層），易造成土壤鹽分過多。海濱地區(qū)隨著土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉（灌溉水含有高濃度的溶質），海水倒灌等因素，可使土壤表層的鹽分升高到1%以上。一些干旱和半干旱地區(qū)，由于蒸發(fā)強烈，地下水上升，使地下水所含有的鹽分殘留在土壤表層;又由于降水量小，不能將土壤表層的鹽分淋溶排走，致使土壤表層的鹽分越來越多，特別是一些易溶解的鹽類，例如NaCl和Na2CO3等，結果就形成鹽堿土壤。同時，隨著工業(yè)污染加劇、灌溉農業(yè)的發(fā)展和化肥使用不當等原因，次生鹽堿化土壤面積也有不斷加劇的趨勢

一般在氣候干燥、地勢低洼、地下水位高的地區(qū)，隨著地下水分蒸125黃河三角洲的一項區(qū)域性調查表明，該地區(qū)每年約有5%的農耕地因土壤次生鹽漬化而撂荒。我國70年代中后期在萊州灣地區(qū)發(fā)生的海水入侵災害，導致約6萬畝土地次生鹽漬化，因土壤鹽漬化每年減產糧食達40%，十年間造成經濟損失數十億元，土壤中有機質、速效磷、速效氮和全氮大幅度下降，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)嚴重破壞。土壤有效磷，Availablephosphorous，也稱為速效磷，是土壤中可被植物吸收的磷組分，包括全部水溶性磷、部分吸附態(tài)磷及有機態(tài)磷，有的土壤中還包括某些沉淀態(tài)磷。黃河三角洲的一項區(qū)域性調查表明，該地區(qū)每年約有5%的農耕地因126一般土壤含鹽量在0.2-0.5%就不利于植物的生長，而鹽堿土的含鹽量大于1%。

鹽類過多對植物的傷害稱為鹽害（saltinjury）。一般認為NaCl是造成鹽害的主要物質，離子毒害主要涉及Na+和Cl-。一般土壤含鹽量在0.2-0.5%就不利于植物的生長，而鹽堿土127鹽度：常以25℃下土壤溶液的電導率值表示。單位為dS/m(分西門子/米)或mS/cm。在以單價鹽NaCl為主的土壤中，1dS/m相當于可溶性鹽總量0.64g/L或11mmol/L。輕鹽化土：土壤電導值為2-4ds/m的土壤。中鹽化土：土壤電導值為4-8ds/m的土壤。重鹽化土：土壤電導值為8-15ds/m的土壤。重鹽土：土壤電導值為>15ds/m的土壤。鹽度：常以25℃下土壤溶液的電導率值表示。128二、鹽對植物傷害的形態(tài)表現(xiàn)鹽脅迫會造成植物發(fā)育遲緩，抑制植物組織和器官的生長和分化。植物被轉移到鹽逆境中幾分鐘后，生長速率即有所下降，其下降程度與根際滲透壓呈正比。最初鹽脅迫造成植物葉面積擴展速率降低，隨著含鹽量的增加，葉面積停止增加，葉、莖和根的鮮重及干重降低。二、鹽對植物傷害的形態(tài)表現(xiàn)鹽脅迫會造成植物發(fā)育遲緩，抑制植物129

土壤NaCl濃度達到95mmol/L，毛白楊苗木的葉片就開始出現(xiàn)明顯的傷害癥狀，而胡楊則沒有出現(xiàn)鹽害癥狀。

在我國西北干旱鹽堿的荒漠和戈壁地帶，胡楊是唯一能夠形成森林的高大喬木樹種，具有很強的抗鹽性。土壤NaCl濃度達到95mmol/L，毛白楊苗木130植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件131植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件132對葉片結構的影響鹽分會增加豆類、棉花葉片的表皮厚度、葉肉厚度、柵欄細胞長度、柵欄細胞直徑和海綿細胞的直徑。紅樹植物、小花鬼針草葉片中，表皮和葉肉的厚度及細胞間隙會隨NaCl處理水平的升高而迅速減小。番茄中葉面積和氣孔密度隨鹽濃度的升高而降低。對葉片結構的影響133濱藜（海馬齒）：生活于歐洲、地中海、北非與南非等海邊的鹽生植物濱藜（海馬齒）：生活于歐洲、地中海、北非與南非等海邊的鹽生植1341.滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱。據測定，當土壤含鹽量達0.5%，植物發(fā)生吸水困難；當土壤含鹽量大于0.6%，細胞的水分就外滲；當植物的蒸騰較大時，鹽害更加嚴重。如植物體內鹽分過多，會降低細胞汁液的滲透勢，提高細胞質的粘滯性從而影響細胞的擴張。因此，在鹽漬土上生長的植株一般都比較矮小，葉面積也小，使得葉綠素相對濃縮，表現(xiàn)為葉色深綠。三、鹽脅迫下植物的生理變化1.滲透脅迫引起生理干旱三、鹽脅迫下植物的生理變化135高鹽、缺水抑制細胞擴大的示意圖吸水擴張鹽濃度高缺水高鹽、缺水抑制細胞擴大的示意圖吸水擴張鹽濃度高136

鹽脅迫對植物生長的影響

鹽脅迫對植物生長的影響1372離子失調導致毒害作用土壤中某種或某幾種鹽類過多，形成不平衡溶液。土壤中某種離子濃度過高就會使植物過多地吸收該離子而減少其它離子的吸收。具有競爭性吸收的離子有：Na+與K+、Na+與Ca2+、HPO4-與Cl-和SO42-等。當細胞中離子積累達到傷害濃度時，也會發(fā)生特異的離子毒性影響，尤其是Na+、Cl-或SO42-。同時，植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對另一些礦質鹽的吸收，導致營養(yǎng)缺乏。2離子失調導致毒害作用138小麥生長在Na+過多的環(huán)境中，其體內缺K+，且會抑制對Ca2+、Mg2+的吸收，Cl-和SO42-過多會影響HPO42-的吸收；而磷酸鹽過多又會造成缺鋅，這樣都是植物體內離子失調的表現(xiàn)。在非鹽漬環(huán)境下，高等植物細胞原生質體大約含100mmol/LK+和低于10mmol/LNa+，這是酶可以執(zhí)行正常功能所存在的離子環(huán)境。異常高的Na+/K+和高濃度的總離子濃度會使酶失活，并抑制蛋白質合成。從鹽生植物和甜土植物中分離的酶，同樣對NaCl敏感。小麥生長在Na+過多的環(huán)境中，其體內缺K+，且會抑制對Ca2139植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件1403生物膜破壞，膜透性改變

Ca2+在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質的羧基間聯(lián)系的橋梁，維持膜結構的穩(wěn)定。高濃度的Na+可置換細胞膜結合的Ca2+，膜結合Na+/Ca2+增加

，膜結構破壞。質膜在受到鹽脅迫后發(fā)生一系列的變化，其組分、透性、運輸、離子流率等都會受到影響而發(fā)生變化，脂膜透性增大和膜脂過氧化，從而損害膜的正常生理功能，進而影響細胞的代謝作用，使得植物代謝過程發(fā)生脅變，細胞的生理功能受到不同程度的破壞。

3生物膜破壞，膜透性改變1414生理紊亂，破壞正常代謝：

4.1降低蛋白質合成速率，加速貯藏蛋白質的水解。

抑制蛋白質合成的原因是高濃度的鹽破壞了氨基酸的合成，干擾了酶系的活性

。

體內水分有效性降低會影響蛋白質三級結構的穩(wěn)定，降低酶的活性，從而抑制蛋白質的合成。此外，鹽害下蛋白質降解加劇，而產生一些有毒的中間代謝產物，如NH3和某些游離氨基酸（異亮氨酸、鳥氨酸和精氨酸），而鳥氨酸和精氨酸又可轉化為具有毒性的尸胺和腐胺，它們又可氧化為NH3和H2O2，對細胞產生毒害。4生理紊亂，破壞正常代謝：142NaCl對菜豆葉片中蛋白質15N/非蛋白質15N

比例的影響培養(yǎng)時間（h）處

理6122448-NaCl1.42.82.73.8+NaCl0.20.40.91.0NaCl對菜豆葉片中蛋白質15N/非蛋白質15N

比例的影1434.2抑制光合速率、呼吸速率,

缺乏營養(yǎng)鹽害下細胞膜系統(tǒng)包括與光合作用相關的膜結構遭到破壞；鹽分過多可使PEP羧化酶與RuBP所化酶活性降低，引起脅迫初期光合明顯下降(后又逐漸恢復）。最終植物因不能從光合作用中獲取足夠的物質和能量，而使生長受到抑制，甚至因“饑餓”致死。另外，高濃度NaCl通過引起氣孔關閉，阻止CO2進入棉花體內，而抑制棉花的光合強度。

引起這些生理代謝功能改變的主要原因在于膜完整性和代謝的破壞，以及毒性分子的產生，如活性氧。4.2抑制光合速率、呼吸速率,缺乏營養(yǎng)144NaCl對植物根K+外滲的影響K+外滲量（μmol/g鮮重/30min）處

理小麥鷹嘴豆菜豆對照7.93.85.3160mmol/LNaCl13.08.340.8NaCl對植物根K+外滲的影響K+外滲量（μmol/g鮮重/1455.破壞土壤結構，阻礙根系生長高鈉的鹽土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，導致氣體交換受阻，根系呼吸微弱，代謝作用受阻，養(yǎng)分吸收能力下降，造成營養(yǎng)缺乏。在干旱地區(qū)，因結構遭破壞,土壤易板結，根系生長的機械阻力增強，植物扎根困難。6.活性氧傷害5.破壞土壤結構，阻礙根系生長高鈉的鹽土，其土粒的分散度高146鹽分過多對植物的傷害（Levitt,1980）

鹽害原初鹽害次生鹽害直接鹽害（質膜變化）間接鹽害（代謝變化）滲透效應營養(yǎng)缺乏降低彭壓生長抑制其他脫水效應透性或運輸變化增大蛋白質疏水性和降低蛋白質靜電強度離子外滲酶活化或鈍化干擾所以代謝過程鹽分過多對植物的傷害（Levitt,1980）鹽害原初鹽害147四、植物耐鹽的多樣性鹽生植物（halophytes）：生長在高鹽環(huán)境下，一定濃度的NaCl促進其生長，且能完成自己生活周期；生長的鹽濃度為1.5-2.0%。約有550種，分屬220屬，75科。如堿蓬、海蓬子等。10-50mmol/L的NaCl處理堿蓬，明顯促進其生長，甜土植物（glycophytes，淡土植物），或非鹽生植物，對鹽敏感。如大豆、玉米、水稻，10-50mmol/L的NaCl嚴重抑制其生長，鹽敏感植物（salt-sensitive）；而大麥、甜菜、高粱等耐受較高濃度的鹽，這類植物稱耐鹽植物（salt-tolerantplants）。絕大多數農作物屬于淡土植物。在同一植物不同生育期，對鹽分的敏感性也不同。幼苗時很敏感，長大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下降。四、植物耐鹽的多樣性鹽生植物（halophytes）：生長148注意點：1.鹽生植物種類繁多，有的是專性只能生長在鹽堿土上，有的是兼性的，在鹽堿土和甜土中都可以生長，并完成其生活史；2.鹽生植物的耐鹽范圍很大，有的可以耐高濃度的鹽，有些只能耐很低濃度的鹽，其耐鹽水平接近一些耐鹽的甜土植物，是鹽生植物和甜土植物的過渡類型。3.2019年Flowers和Colmer人為至少在200mmol/LNaCl或以上條件下能完成其生活史的植物，才能稱為鹽生植物。注意點：149植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件150

根據鹽生植物體內離子的積累和運輸的特點，將鹽生植物分為三大類（Breckle，2019）：真鹽生植物（Euhalophytes）：鹽積累在葉片肉質化組織及綠色組織的液泡中。假鹽生植物（pseudo-halophytes）：1.凱氏帶阻隔了離子向木質部的轉移；2.降低鹽分從根部向地上部的運輸，在皮層細胞和木質部薄壁細胞中積累；泌鹽鹽生植物（recretohalophytes）：莖、葉表面有泌鹽的鹽腺和鹽囊泡。其抗鹽能力順序是:鹽生植物>泌鹽鹽生植物>假鹽生植物>非鹽生植物根據鹽生植物體內離子的積累和運輸的特點，將鹽生植物分為151

聚鹽性植物：體內可吸收大量鹽分且不受傷害，細胞液濃度較高，有較高的滲透壓，所以能夠吸收高濃度土壤溶液中的水分。如鹽節(jié)木、鹽角草、海蓬子、鹽地堿蓬（suaedamaritime）和臺灣濱藜（Atriplexnummularia）。這類植物通過葉或莖肉質化，將鹽離子積累在葉片肉質化組織及綠色組織的液泡中，避免離子對細胞代謝活動的損傷。這些植物高度耐鹽，其高Cl-濃度對某些植物種類常常是致死的。（1）聚鹽植物/真鹽生植物聚鹽性植物：體內可吸收大量鹽分且不受傷害，細胞液濃度較152聚鹽性植物

堿蓬群落聚鹽性植物

堿蓬群落153聚鹽性植物鹽角草群落聚鹽性植物鹽角草群落154（2）泌鹽性植物這類植物的根細胞對于鹽類的透過性與聚鹽性植物一樣是很大，但是他們吸進體內的鹽分不積累在體內，而是通過莖、葉表面上密布的分泌腺---鹽腺（saltgland）或鹽囊泡（saltbladders）排出來，再經風吹和雨露淋洗掉，本身不積存鹽分，這種作用稱為泌鹽作用。（2）泌鹽性植物這類植物的根細胞對于鹽類的透過性155泌鹽性植物檉柳群落鹽腺泌鹽性植物檉柳群落鹽腺156人工檉柳群落人工檉柳群落157補血草補血草158（3）拒鹽性植物/假鹽生植物這類植物的根及根莖結合部對鹽離子的透過性非常小，幾乎不吸收或很少吸收土壤中的鹽類，或進入植物體后貯存在根部而不向地上部分運輸或只運輸一部分。植物細胞的滲透壓也很高，但不是由于體內高濃度的鹽類，而是高濃度的可溶性的有機物，如有機酸、糖類、氨基酸等產生的。高滲透壓也提高了根從鹽堿土中吸水能力，所以它們被看成是抗鹽植物，蒿屬、鹽地紫苑、鹽地風毛菊、堿地風毛菊等都屬這一類。長冰草（Agropyronelongatumi）雖生長在鹽分較多的土壤中，但它的根細胞對Na+和Cl-的透性較小，所以細胞累積Na+和Cl-較少。（3）拒鹽性植物/假鹽生植物這類植物的根及根莖結合部對鹽離子159拒鹽性植物鹽地風毛菊獐茅拒鹽性植物鹽地風毛菊獐茅160植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件161五、植物對鹽漬的適應機理

植物的抗鹽機理實際就是解決高鹽分濃度環(huán)境下植物如何生存的問題，即植物如何實現(xiàn)既要從低水勢的介質中獲取水分和養(yǎng)分，又不影響本身的代謝和生長發(fā)育的雙重目標。植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是避鹽(逃避鹽害)，它是指通過降低鹽類在體內積累，從而避免鹽類的危害而實現(xiàn)的;二是耐鹽(忍受鹽害)，它是指通過生理的或代謝的適應，而忍受已進入細胞的鹽類。五、植物對鹽漬的適應機理植物的抗鹽機理實際就是解決高鹽分濃1622．拒鹽1．泌鹽。（一）避鹽的機理

植物通過某種方式將細胞內鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞傷害。包括泌鹽、拒鹽和稀鹽三種方式3．稀鹽2．拒鹽1．泌鹽。（一）避鹽的機理植物通過某種方式1631拒鹽作用

植物借助生物膜對離子吸收的選擇性以及根部形成的雙層或三層皮層結構，以阻止外界鹽分進入體內，或進入植物體后貯存在根部而不向地上部分運輸或只運輸一部分，從而降低整體或地上部分（葉片、生長點及生殖器官）的鹽濃度，免遭離子傷害。如吸收的Na+在木質部向上運輸過程中被韌皮部傳遞細胞(伴胞的一種)吸收，被分泌到韌皮部中運回根部，再排到環(huán)境中，這在菜豆和高粱中均已得到證實。根部內皮層細胞凱氏帶阻隔了離子向木質部的轉移。為了繞過凱氏帶障礙，離子必須經過質外體到共質體（跨膜）的運輸途徑，繼續(xù)移動穿過內皮細胞。這種運輸途徑的轉變，限制了離子通過主動運輸往木質部的轉移排除蒸騰流中部分的有害離子。

1拒鹽作用植物借助生物膜對離子吸收的選擇性以及根部164植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件165植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件166鹽生植物的質外體結構具有減少鹽分進入體內的適應性，其凱氏帶的厚度是淡土植物厚度的2到3倍，并且有些在表皮細胞上木栓加厚。Reinhardt和Rost在鹽漬條件下，觀察到了棉花幼苗凱氏帶和外皮層分化加速。根內皮層凱氏帶木栓化可以減少鹽分離子進入植物體內。另外降低鹽分從根部向地上部的運輸也是植物拒鹽的有效途徑之一。劉友良等發(fā)現(xiàn)耐鹽大麥葉片中Na+含量低的主要原因是根系吸收的Na+留存在根中較多，向地上部運輸較少。耐鹽蘆葦最明顯的特點是限制Na+從根部向地上部的運輸.植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件167大部分的單子葉植物都表現(xiàn)出拒鹽的特性，在禾本科植物尤為突出，蘆葦生長在不同鹽度下，其地上部分和根部的Na+含量均隨外界鹽度升高而升高，但根部的含鹽量的增加遠遠高于地上部分，水稻也拒鹽，但是比蘆葦差許多，這也是為什么蘆葦可以生長在灘涂鹽堿地而水稻不能的原因之一。大部分的單子葉植物都表現(xiàn)出拒鹽的特性，在禾本科植物尤為突出，168胡楊根莖葉中積累的鹽離子顯著低于毛白楊。胡楊根莖葉中積累的鹽離子顯著低于毛白楊。169植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件170植物逆境生理植物抗鹽性2019-課件1