第九章神經(jīng)系統(tǒng)的功能Chapter9FunctionoftheNervousSystem23第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動(dòng)的基本原理第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)控第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)控第六節(jié)腦的高級(jí)功能第五節(jié)腦電活動(dòng)以及覺醒與睡眠4第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動(dòng)的基本原理神經(jīng)細(xì)胞：神經(jīng)元神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞：膠質(zhì)細(xì)胞（neurocyte）（neuron）（neuroglia）（glia）5一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（一）神經(jīng)元(neuron)胞體突起樹突軸突神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)1.神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)和功能突觸樹突棘6樹突棘7中樞神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元模式圖小腦浦肯野細(xì)胞假單極細(xì)胞雙極細(xì)胞多極細(xì)胞周圍突（樹突）中樞突（軸突）樹突軸突軸突8圖-神經(jīng)元電鏡照片AxonCellbodyDendrites9圖-大腦皮層大錐體細(xì)胞10①接受、整合并傳遞信息；神經(jīng)元的基本功能樹突:胞體:軸突始段:N纖維：末稍：接受、傳導(dǎo)信息接受、整合信息產(chǎn)生AP部位傳導(dǎo)信息(AP)釋放遞質(zhì)②神經(jīng)內(nèi)分泌。11122.神經(jīng)纖維及其功能神經(jīng)纖維：軸索：軸突和感覺神經(jīng)元的長(zhǎng)樹突有髓神經(jīng)纖維無髓神經(jīng)纖維(nervefiber)神經(jīng)纖維的功能：軸索+髓鞘（神經(jīng)膜）興奮傳導(dǎo)和軸漿運(yùn)輸13①完整性②絕緣性③雙向性④相對(duì)不疲勞性神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征神經(jīng)沖動(dòng)：神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)著的興奮或動(dòng)作電位，稱神經(jīng)沖動(dòng)(nerveimpulse)，簡(jiǎn)稱沖動(dòng)（1）神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)14動(dòng)畫-神經(jīng)沖動(dòng)的雙向傳導(dǎo)15①直徑：正變

傳導(dǎo)速度(m/s)≈6直徑(μm)

軸索直徑與總直徑最適比例=0.6影響神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度的因素②有無髓鞘③溫度：正變16動(dòng)畫-神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度比較無髓鞘有髓鞘17NCV檢測(cè)及臨床意義有助于診斷神經(jīng)纖維的疾患和估計(jì)神經(jīng)損傷的預(yù)后包括測(cè)定MCV:運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)速度SCV:感覺神經(jīng)傳導(dǎo)速度MCV和SCV主要異常表現(xiàn)傳導(dǎo)速度減慢和波幅降低髓鞘的損害軸索的損害18神經(jīng)纖維的分類纖維類型19胞體軸突末梢順向運(yùn)輸逆向運(yùn)輸（2）神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸(axoplasmictransport)概念：軸突內(nèi)借助軸漿流動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象(快速、慢速)順向快速：膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器(線粒體、突觸囊泡)順向慢速：可溶性成分逆向：毒素、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子、辣根過氧化物酶（HRP）分類：2021圖-驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)輸細(xì)胞器胞體末梢22圖-HRP逆向軸漿運(yùn)輸?shù)膽?yīng)用234.神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用（trophicaction）神經(jīng)的功能性作用AP—遞質(zhì)釋放—支配組織的功能改變神經(jīng)末梢經(jīng)常釋放某些營(yíng)養(yǎng)因子，持續(xù)地調(diào)整所支配組織的內(nèi)在代謝活動(dòng)，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理變化。神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用與AP無關(guān),與營(yíng)養(yǎng)因子有關(guān)。切斷運(yùn)動(dòng)N阻斷AP傳導(dǎo)24動(dòng)畫-神經(jīng)的功能性作用25265.神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（neurotrophin,NT）來源:

支配的組織、星形膠質(zhì)細(xì)胞作用:

支持神經(jīng)元的形態(tài)、功能已知的:nervegrowthfactor,NGF；BDNF；NT-3；NT4/5作用機(jī)制：神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子→N末梢的特異受體→N末梢攝入→軸漿運(yùn)輸(逆向)→胞體→促進(jìn)N元生長(zhǎng)發(fā)育。27有突起,不分樹突軸突；細(xì)胞間不形成化學(xué)性突觸，普遍存在縫隙連接；有RP,不產(chǎn)生AP；終身分裂增殖能力。（二）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglia)1.膠質(zhì)細(xì)胞的特征28(1)支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移；(2)隔離作用(3)修復(fù)和再生作用；(4)免疫應(yīng)答作用；(5)參與腦屏障的形成；(6)物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用；(7)維持細(xì)胞外K+濃度；(8)參與某些活性物質(zhì)的代謝。2.膠質(zhì)細(xì)胞的功能星形膠質(zhì)細(xì)胞血管周足神經(jīng)元29二、突觸傳遞突觸概念：一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，并傳遞信息的部位。突觸傳遞：在突觸處的信息傳遞過程。30突觸化學(xué)性突觸定向突觸非定向突觸電突觸幾類重要的突觸傳遞經(jīng)典的突觸神經(jīng)－骨骼肌接頭神經(jīng)－心肌接頭神經(jīng)－平滑肌接頭31(一）電突觸傳遞雙向傳遞；電阻低，傳遞快（3）特點(diǎn)：（1）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接

膜不增厚，無突觸囊泡（4）功能：促進(jìn)神經(jīng)元

同步化活動(dòng)。(2)傳遞過程：

電-電(AP以局部電流方式)。32（二）化學(xué)性突觸傳遞33突觸小泡：

小、清亮-Ach、aa小、心密-CA大、心密-NP1.定向突觸傳遞（1）經(jīng)典突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)活化區(qū)突觸前膜圖-突觸微細(xì)結(jié)構(gòu)模式圖突觸后膜突觸間隙突觸前膜突觸間隙突觸后膜34（2）突觸的分類軸突-樹突式突觸軸突-胞體式突觸軸突-軸突式突觸突觸前抑制或突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)35圖-特殊類型突觸模式圖36突觸前神經(jīng)元AP傳至末梢前膜去極化前膜電壓門控鈣通道開放，Ca2+內(nèi)流囊泡出胞式釋放遞質(zhì)遞質(zhì)與后膜受體結(jié)合后膜離子通透性改變突觸后電位（PSP）電—化學(xué)—電的傳遞過程?（3）突觸的傳遞過程37圖-突觸傳遞的基本過程38圖-突觸傳遞的過程39Ca2+AP①動(dòng)員;②擺渡;③著位;④融合;⑤出泡①②③④圖-Ca2+觸發(fā)遞質(zhì)釋放過程⑤40N-M接頭處的興奮傳遞過程412.非定向突觸傳遞（1）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)——曲張?bào)w（非突觸性化學(xué)傳遞）（2）特點(diǎn)：①無特化的突觸前后膜；②與突觸后成分距離遠(yuǎn)；③突觸傳遞時(shí)間長(zhǎng)；④無一對(duì)一的支配關(guān)系；⑤產(chǎn)生效應(yīng)與否取決于突觸后有無相應(yīng)受體。423影響化學(xué)性突觸傳遞的因素1）影響遞質(zhì)釋放的因素2）影響已釋放遞質(zhì)消除的因素3）影響受體的因素Ca2+、AP破傷風(fēng)毒素、肉毒梭菌毒素三環(huán)類抗抑郁藥、有機(jī)磷農(nóng)藥筒箭毒堿、-銀環(huán)蛇毒434突觸后電位1）興奮性突觸后電位（EPSP）2）抑制性突觸后電位（IPSP）1）快突觸后電位2）慢突觸后電位根據(jù)突觸后電位去極化和超極化方向：根據(jù)突觸后電位發(fā)生的快慢：44概念：突觸后膜在某種神經(jīng)遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部去極化電位變化。1）興奮性突觸后電位（EPSP）圖-興奮性突觸后電位的產(chǎn)生45動(dòng)畫-興奮性突觸后電位的產(chǎn)生46概念：突觸后膜在某種神經(jīng)遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部超極化電位變化。2）抑制性突觸后電位（IPSP）圖-抑制性突觸后電位的產(chǎn)生47動(dòng)畫-抑制性突觸后電位的產(chǎn)生48突觸前神經(jīng)元AP傳至末梢前膜去極化前膜電壓門控式鈣通道開放，Ca2+內(nèi)流前膜釋放興奮性遞質(zhì)遞質(zhì)與后膜受體結(jié)合后膜對(duì)Na+通透性↑，Na+內(nèi)流↑后膜去極化(EPSP)EPSPIPSP

釋放抑制性遞質(zhì)Cl-內(nèi)流后膜超極化(IPSP)495051慢突觸后電位自主神經(jīng)節(jié)和大腦皮層的神經(jīng)元：慢EPSP和慢IPSP

持續(xù)100ms~s-min52胞體整合5AP在突觸后神經(jīng)元的產(chǎn)生始段產(chǎn)生AP軸突末梢抑制圖-復(fù)雜的神經(jīng)突觸聯(lián)系超極化去極化53突觸前末梢受一短串高頻刺激，引起PSP↑。1）強(qiáng)直后增強(qiáng)突觸前末梢Ca2+末梢持續(xù)釋放遞質(zhì)PSP2）習(xí)慣化和敏感化6突觸的可塑性習(xí)慣化：重復(fù)溫和的刺激---突觸反應(yīng)逐漸↓敏感化：重復(fù)較強(qiáng)的刺激---突觸反應(yīng)↑突觸前末梢Ca2+↓末梢釋放遞質(zhì)↓PSP↓突觸前末梢Ca2+末梢釋放遞質(zhì)PSP突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較持久改變的特征和現(xiàn)象54突觸后神經(jīng)元Ca2+PSP3）長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)（long-termpotentiation,LTP）4）長(zhǎng)時(shí)程抑制(LTD)突觸前N元短時(shí)內(nèi)受到快速重復(fù)刺激，引起快速長(zhǎng)時(shí)間的EPSP↑。突觸傳遞效率長(zhǎng)時(shí)間↓55掌握內(nèi)容神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征突觸的概念經(jīng)典的突觸傳遞過程突觸后電位（EPSP和IPSP）的概念、機(jī)制56熟悉內(nèi)容神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸概念、分類神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用概念突觸微細(xì)結(jié)構(gòu)與分類非定向突觸傳遞特點(diǎn)電突觸傳遞特點(diǎn)、功能57了解內(nèi)容神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)與功能神經(jīng)纖維的分類神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的特征和功能影響突觸傳遞的因素突觸的可塑性概念、形式58三神經(jīng)遞質(zhì)和受體（一）神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitter)概念：由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，能特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器的受體，并使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的信息傳遞物質(zhì)。59神經(jīng)遞質(zhì)分類分類家族成員膽堿類乙酰膽堿胺類多巴胺、NE、E、5—HT、組胺氨基酸類谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸、γ-GABA肽類下丘腦調(diào)節(jié)肽、ADH、催產(chǎn)素、阿片肽、腦-腸肽、神經(jīng)肽Y、心房鈉尿肽等嘌呤類腺苷、ATP氣體NO、CO脂類PG類60遞質(zhì)的合成；遞質(zhì)的儲(chǔ)存和釋放；釋放后作用于后膜受體；遞質(zhì)的失活；特異的受體激動(dòng)劑和拮抗劑。1遞質(zhì)的鑒定（經(jīng)典的遞質(zhì)符合的條件）61

2神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）3遞質(zhì)共存現(xiàn)象(neurotransmitterco-existance)意義:協(xié)調(diào)某些生理過程。對(duì)遞質(zhì)的信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)—調(diào)制；調(diào)制所發(fā)揮的作用—調(diào)制作用概念：一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)存在兩種或兩種以上的遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）的現(xiàn)象。Daleprinciple：一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)只有一種遞質(zhì)，其全部末梢只釋放同一種遞質(zhì)的現(xiàn)象。62血管唾液腺交感神經(jīng)副交感神經(jīng)NENPYVIPACh圖-遞質(zhì)共存現(xiàn)象NE:去甲腎上腺素；NPY:神經(jīng)肽Y；ACh：乙酰膽堿；VIP：血管活性腸肽634遞質(zhì)的代謝(合成、貯存、釋放、降解、再攝取、再合成等)酶解ACh、肽類重?cái)z取NE圖-遞質(zhì)消除的方式模式圖64（二）受體（receptor）配體(ligand)拮抗劑/阻斷劑(antagonist/blocker)激動(dòng)劑(agonist)概念：細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)，能與某些化學(xué)物質(zhì)特異結(jié)合并誘發(fā)特定生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。神經(jīng)系統(tǒng)的受體以神經(jīng)遞質(zhì)為自然配體，膜受體。65受體與配體結(jié)合的特性：高親和力；高特異性；飽和性；可逆性。661受體的亞型(subtype)

如膽堿能受體:M1-M5/N1,N2腎上腺素能受體：1、2/β1、β2、β32突觸前受體/自身受體存在于突觸前膜，負(fù)反饋遞質(zhì)釋放NE:前膜2受體67①G蛋白耦聯(lián)受體（大多數(shù)）②離子通道型受體③酶偶聯(lián)受體3受體的作用機(jī)制4受體的濃集5受體的調(diào)節(jié)受體的上調(diào)（upregulation）受體的下調(diào)（downregulation）68圖-受體的作用機(jī)制69（三）主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)1乙酰膽堿（ACh）及其受體膽堿能神經(jīng)元（cholinergicneuron）膽堿能纖維（cholinergicfiber）膽堿能受體（cholinergicreceptor）70乙酰膽堿膽堿能神經(jīng)元膽堿能纖維膽堿能敏感神經(jīng)元膽堿能受體71膽堿能神經(jīng)元（中樞）脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元丘腦特異感覺投射神經(jīng)元腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)紋狀體、邊緣系統(tǒng)等參與神經(jīng)系統(tǒng)幾乎所有功能72所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維少數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維(支配汗腺、骨骼肌血管的交感舒血管纖維)膽堿能纖維（外周）支配骨骼肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維73（外周）膽堿能受體毒蕈堿(M)受體煙堿(N)受體分布(外周)膽堿能節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器自主神經(jīng)節(jié)突觸后膜（N1）神經(jīng)-骨骼肌接頭終板膜(N2)

M------樣作用副交感神經(jīng)興奮效應(yīng)自主神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元興奮終板電位骨骼肌收縮阻斷劑阿托品-M肌肉型-十烴季銨-N2神經(jīng)元型-六烴季銨-N1效應(yīng)筒箭毒堿-NN-------------------樣作用74圖-ACh的促離子型受體和促代謝型受體M受體N受體75（1）去甲腎上腺素(NE/NA)和腎上腺素(E/AD)及其受體以E為遞質(zhì)的神經(jīng)元腎上腺素能受體（adrenergicreceptor）腎上腺素能神經(jīng)元（adrenergicneuron）能與NE或E結(jié)合的受體腎上腺素能纖維（adrenergicfiber）以NE為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維去甲腎上腺素能神經(jīng)元（noradrenergicneuron）以NE為遞質(zhì)的神經(jīng)元大多數(shù)交感節(jié)后纖維2單胺類遞質(zhì)及其受體76α受體（1-2）分布效應(yīng)阻斷劑大多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)細(xì)胞興奮性效應(yīng)（除小腸平滑肌）β1受體(+)；β2受體（-）

β3-脂肪組織酚妥拉明-α普萘洛爾（心得安）-β（外周）腎上腺素能受體β受體（1-3）77ACh大部分副交感神經(jīng)AChAChAChAChNE圖-外周膽堿能及腎上腺素能纖維交感神經(jīng)78大部分副交感神經(jīng)交感神經(jīng)79①黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)：黑質(zhì)→紋狀體②中腦-邊緣系統(tǒng)③結(jié)節(jié)-漏斗系統(tǒng)受體：D1~D5

（2）多巴胺及其受體80圖-多巴胺受體的作用D1受體D2受體81（3）5-羥色胺及其受體胞體集中在低位腦干的中縫核受體：5-HT1~5-HT7（4）組胺及其受體分布：下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核受體：H1，H2，H382

3氨基酸類遞質(zhì)及其受體谷氨酸：中樞內(nèi)的主要興奮性遞質(zhì)（1）興奮性氨基酸門冬氨酸促離子型受體：

NMDA、AMPA和KA促代謝型受體83圖-谷氨酸受體84（2）抑制性氨基酸γ-氨基丁酸：甘氨酸——GABAA,GABAB,GABAC阻斷劑：士的寧中樞內(nèi)的主要抑制性遞質(zhì)85圖-GABAA受體乙醇神經(jīng)甾體巴比妥類苯二氮864神經(jīng)肽及其受體(2）阿片肽---腦內(nèi)具有嗎啡樣活性的肽類物質(zhì)β-內(nèi)啡肽—

受體腦啡肽—

、、受體強(qiáng)啡肽—

受體——神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)起遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)作用的肽類(1）速激肽

P物質(zhì)—血管收縮血壓下降87分布在神經(jīng)系統(tǒng)各部位的阿片受體的功能十分復(fù)雜

正常功能-藥物-成癮-戒毒等IMAGEOFGUINEA-PIGBRAIN

Theredareasrepresentthehighestdensityofopioidreceptors;yellowareasrepresent

moderatedensity;whileblue,purpleandwhiterepresentlowdensity88（3）下丘腦調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽（5）其他神經(jīng)肽下丘腦調(diào)節(jié)腺垂體功能的肽類激素（4）腦-腸肽（brain-gutpeptide）縮膽囊素(CCK)、血管活性腸肽(VIP)等神經(jīng)肽Y、心房鈉尿肽89腺苷、ATP腺苷是抑制性中樞調(diào)質(zhì)咖啡因和茶堿抑制腺苷的作用5嘌呤類遞質(zhì)及其受體906氣體類遞質(zhì)NO、CO精氨酸血紅素91四、反射活動(dòng)的基本規(guī)律維持個(gè)體生存和種族延續(xù)低位中樞簡(jiǎn)單而固定

先天，物種共有非條件反射

條件反射后天獲得，有個(gè)體差異復(fù)雜且易變高級(jí)中樞(大腦皮層)能高度適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化項(xiàng)目形成反射弧中樞部位數(shù)量生理意義有限無限（一）反射的分類92—單突觸反射（腱反射）—多突觸反射（屈肌反射）（二）反射的中樞整合（三）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式1.單線式聯(lián)系2.輻散和聚合式聯(lián)系3.連鎖式和環(huán)式聯(lián)系后發(fā)放/后放電（afterdischarge）9394圖-中樞的輻散式和聚合式聯(lián)系輻散式——傳入聚合式——傳出95動(dòng)畫-后發(fā)放96（五）中樞興奮傳播的特征6.對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞5.后發(fā)放4.興奮節(jié)律的改變3.興奮的總和：空間、時(shí)間，易化2.中樞延擱1.單向傳播0.3～0.5ms/個(gè)突觸在同一反射弧中的突觸前N元與突觸后N元上記錄的放電頻率不同。主要原因與中間神經(jīng)元的環(huán)式聯(lián)系和突觸后N元常接受多個(gè)突觸的信息，最后整合所致。97（六）中樞抑制和中樞易化（1）傳入側(cè)支性抑制(交互抑制)（2）回返性抑制1.突觸后抑制概念：由抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP引起。形式：98協(xié)調(diào)不同中樞的活動(dòng)（1）傳入側(cè)支性抑制(交互抑制)興奮沖動(dòng)傳入側(cè)支興奮抑制性中間N元抑制性中間N元釋放抑制性遞質(zhì)抑制另一N元突觸后膜產(chǎn)生IPSP興奮一N元突觸后膜產(chǎn)生EPSP99調(diào)控N元本身,使活動(dòng)及時(shí)終止(同步化)（2）回返性抑制N元興奮沖動(dòng)沿軸突傳出側(cè)支興奮抑制性中間N元抑制性中間N元釋放抑制性遞質(zhì)原興奮的N