小型哺乳類動(dòng)物棲息地?cái)U(kuò)散研究綜述,動(dòng)物學(xué)論文摘要：擴(kuò)散是生物個(gè)體之間互相遠(yuǎn)離的單線性運(yùn)動(dòng),是很多物種在其生活史特定階段的一個(gè)重要經(jīng)過.當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí),物種會(huì)通過擴(kuò)散尋找更合適本身生存與繁衍的生境.文章對(duì)擴(kuò)散的概念、研究方式方法及小型哺乳動(dòng)物的擴(kuò)散原因進(jìn)行了綜述;比擬了小型哺乳動(dòng)物擴(kuò)散的5種行為機(jī)制;討論了影響擴(kuò)散的因素及其進(jìn)化意義;對(duì)小型哺乳動(dòng)物擴(kuò)散將來(lái)的研究方向進(jìn)行了瞻望.研究小型哺乳動(dòng)物的擴(kuò)散,有利于進(jìn)一步了解物種對(duì)群落構(gòu)成的影響,對(duì)探究物種進(jìn)化和保衛(wèi)瀕危物種也具有重要意義.本文關(guān)鍵詞語(yǔ)：擴(kuò)散行為;遺傳進(jìn)化;基因流;小型哺乳動(dòng)物;Abstract：Thediffusionwasregardedasasinglelinearmovementthatmovedfarawayfromeachotherandwasanimportantprocessformanyspeciesataparticularstageoftheirlifecycles.Whentheenvironmentchanged,specieswoulddispersetofindamoresuitablehabitatforsurvivalandreproduction.Itwassummarizedtheconcept,researchmethodsandthecausesofthesmallmammalsdispersion,comparedfivedispersalmechanisms,anddiscussedtheinfluencingfactorsandevolutionarysignificanceofdispersion.Itwasprospectedforfutureresearchdirectionofsmallmammalianproliferation.Itwassuggestedthatcomparativestudiesshouldbeconductedtorevealthedifferencesbetweenspeciesandtheformationofcommunities,therebyitwouldprovidebasicinformationforspeciesevolutionandprotectionofendangeredspecies.Keyword：dispersalbehavior;geneticevolution;geneflow;smallmammals;0、引言物種棲息地環(huán)境的破碎化及全球氣候變化是影響物種與生態(tài)系統(tǒng)變化的兩大重要環(huán)境因素.在這種變化的環(huán)境中,一個(gè)物種的生存概率主要取決于其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力.物種為了維持生存和繁衍,通常會(huì)擴(kuò)散到更合適自個(gè)生存的生境中.擴(kuò)散與人類的生活密不可分,例如病毒的傳播、昆蟲遷飛、外來(lái)物種入侵等.當(dāng)前,已有越來(lái)越多的科學(xué)家關(guān)注生物擴(kuò)散這一問題,生物擴(kuò)散已成為生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)熱門領(lǐng)域,發(fā)展成為擴(kuò)散生態(tài)學(xué)(DispersalEcology)[1].擴(kuò)散是很多物種在其生活史特定階段的一個(gè)重要經(jīng)過.了解物種的擴(kuò)散形式不僅能夠?yàn)槲锓N的進(jìn)化提供基礎(chǔ)資料,可以為瀕危物種的保衛(wèi)提供關(guān)鍵信息.除此之外,擴(kuò)散對(duì)于種群在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)發(fā)生變異是非常重要的,它能夠引起小種群數(shù)量和遺傳變化.任何階段的擴(kuò)散策略都取決于個(gè)體的性別、年齡、行為、社會(huì)因素及其與地理特征之間的互相作用等[2].因而,若想對(duì)擴(kuò)散有清楚明晰的認(rèn)識(shí),最重要的是了解在不同的空間形式下地形特征是怎樣影響動(dòng)物擴(kuò)散的,明確個(gè)體的性別和年齡是怎樣影響擴(kuò)散行為的,不同擴(kuò)散形式又是怎樣影響種群的社群組織和遺傳構(gòu)造的[3].1、擴(kuò)散定義及研究?jī)?nèi)容Howard[4]最早將擴(kuò)散定義為生物體通過某種方式從其巢區(qū)向其他地方進(jìn)行的被動(dòng)或主動(dòng)的移動(dòng),是物種在其生活史特定階段的多個(gè)時(shí)間和空間尺度上所表現(xiàn)出的生態(tài)學(xué)經(jīng)過和特征.后來(lái),Petruscwicz等[5]對(duì)擴(kuò)散的定義作了補(bǔ)充,以為擴(kuò)散是指生物有機(jī)體或其繁衍體離開自個(gè)的棲息地,在其他地域建立新領(lǐng)域的經(jīng)過,不包括短期探尋求索性活動(dòng)或在原巢區(qū)基礎(chǔ)上對(duì)其邊界所作的改變.動(dòng)物的擴(kuò)散對(duì)其個(gè)體存活、生長(zhǎng)發(fā)育、繁衍及其種群和群落的組成、種群構(gòu)造和動(dòng)態(tài)等都具有重要影響,是調(diào)節(jié)小型哺乳動(dòng)物種群波動(dòng)的主要因素之一[6].擴(kuò)散的主要研究?jī)?nèi)容包括擴(kuò)散啟動(dòng)時(shí)間和擴(kuò)散距離、擴(kuò)散個(gè)體和留居個(gè)體之間的差異(包括性別、年齡、繁衍狀況、行為和基因型等)、擴(kuò)散的結(jié)果及擴(kuò)散的進(jìn)化等.2、擴(kuò)散行為的研究方式方法體型較大的晝行性動(dòng)物(如松鼠科動(dòng)物)可通過直接觀察,對(duì)個(gè)體進(jìn)行直接追蹤,而對(duì)于體型較小、棲息地隱蔽或夜行性(晨昏活動(dòng))的動(dòng)物,研究擴(kuò)散方式方法主要有標(biāo)志重捕法、無(wú)線電追蹤法、分子標(biāo)記法等.2.1、標(biāo)志重捕法標(biāo)志重捕法是研究物種擴(kuò)散的重要方式方法之一.張堰銘等[7]采用該方式方法研究了高原鼢鼠種群遷出、遷入率等種群特征.王利清等[8]采用標(biāo)志重捕法研究了鼠類對(duì)不同棲息地的選擇特性.對(duì)于嚙齒動(dòng)物的標(biāo)記,更多地采用剪趾法、染毛法及耳標(biāo)法等.近年來(lái),一種新型的標(biāo)記方式方法電子標(biāo)簽也被廣泛運(yùn)用到兩棲類、爬行類、鳥類及小型哺乳動(dòng)物中.該技術(shù)通過手術(shù)把電子標(biāo)簽放置在動(dòng)物體內(nèi),準(zhǔn)確率非常高.楊慧等[9]對(duì)花鼠(Eutamiassibiricus)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究時(shí)采用了被動(dòng)式電子標(biāo)簽,結(jié)果表示清楚,該技術(shù)具有可行性.2.2、無(wú)線電追蹤法無(wú)線電追蹤法能夠直接對(duì)研究對(duì)象的位置或活動(dòng)區(qū)、生理現(xiàn)象及存活狀況進(jìn)行觀察,解決了難以對(duì)營(yíng)地下生活的地下嚙齒動(dòng)物直接觀測(cè)的問題[10].這種方式方法在地下鼠類擴(kuò)散的研究中被廣泛應(yīng)用,如Steen[11]使用無(wú)線電追蹤技術(shù)對(duì)根田鼠(Microtusoeconomus)的擴(kuò)散距離、方向及擴(kuò)散后的存活率等問題進(jìn)行了研究;Cutrera等[12]利用該方式方法對(duì)櫛鼠(Ctenomystalarum)的巢區(qū)及日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了定量研究.因而,該方式方法不僅能夠在相對(duì)較小的地理尺度上被應(yīng)用,可以隨時(shí)監(jiān)測(cè)標(biāo)記動(dòng)物的活動(dòng).2.3、分子標(biāo)記法分子標(biāo)記法的優(yōu)點(diǎn)是它能夠獲取大量的樣本,以彌補(bǔ)傳統(tǒng)方式方法在樣本量方面的缺乏,并且能夠討論歷史的擴(kuò)散活動(dòng)對(duì)種群遺傳構(gòu)造的影響,為擴(kuò)散研究提供了廣闊的發(fā)展前景.近年來(lái),有很多分子標(biāo)記方式方法被應(yīng)用到探究種群的擴(kuò)散形式中,如微衛(wèi)星DNA、線粒體DNA、隨機(jī)擴(kuò)增加態(tài)性DNA、同工酶等[13].當(dāng)前,使用最多的是微衛(wèi)星DNA標(biāo)記法,其次是線粒體DNA.微衛(wèi)星DNA(microsatelliteDNA)是指以幾個(gè)核苷酸為重復(fù)單位組成的簡(jiǎn)單串聯(lián)重復(fù)序列.重復(fù)次數(shù)和重復(fù)程度的不同導(dǎo)致這些序列具有多態(tài)性.微衛(wèi)星具有多態(tài)性高、保守性好、呈共顯性遺傳及操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn),在群體遺傳、遺傳圖譜構(gòu)建及親緣關(guān)系劃分等方面發(fā)揮著重要的作用[14,15].線粒體DNA(mitochondrialDNA,mtDNA)具有分子量小、遵循母系遺傳,無(wú)倒位、易位、重組等基因突變現(xiàn)象及進(jìn)化速率快等特點(diǎn),在遺傳多樣性、遺傳分化、系統(tǒng)發(fā)育和種群鑒別等方面發(fā)揮了重要作用[16].華而不實(shí)非編碼控制區(qū)(D-loop),由于缺乏編碼的選擇壓力而具有最大的變異速率,所以比其他基因的進(jìn)化速率更快.突變構(gòu)成的多態(tài)位點(diǎn)能夠反映出群體的遺傳特征、種群分化及種屬關(guān)系等,因而,可作為種群遺傳分析中的理想標(biāo)記基因.3、擴(kuò)散行為機(jī)制討論對(duì)擴(kuò)散者而言,擴(kuò)散至陌生地方需要消耗更多的能量,且易遭遇天敵捕食,導(dǎo)致死亡風(fēng)險(xiǎn)增加.那么動(dòng)物為何還要降低合適度發(fā)生擴(kuò)散行為呢?當(dāng)前,關(guān)于小型哺乳動(dòng)物的擴(kuò)散原因及行為機(jī)制,主要有5種假設(shè):3.1、避免近親繁衍及資源競(jìng)爭(zhēng)假設(shè)(inbreedingavoidanceandresourcecompetitionhypothesis)雌雄個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)不同的關(guān)鍵性資源,使得不同性別個(gè)體的擴(kuò)散具有不同的風(fēng)險(xiǎn)和收益.雌性競(jìng)爭(zhēng)的主要資源是利于本身繁衍的食物和空間資源,而雄性競(jìng)爭(zhēng)的主要資源是配偶[17].研究表示清楚,青藏高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)具有有效的性別分散策略,即雄性在繁衍期時(shí)擴(kuò)散以有利于交配,而雌性則在繁衍后進(jìn)行擴(kuò)散是為了后代和資源[18].在一雌多雄制或混交制的物種中,雄性競(jìng)爭(zhēng)配偶劇烈,所以一些雄性通過擴(kuò)散獲得更多成功繁衍的時(shí)機(jī),同時(shí)也避免了近親繁衍.對(duì)囊鼠(Geomysattwateri)和土撥鼠(Marmotaflaviventris)的研究發(fā)現(xiàn),其擴(kuò)散的原因可能是為了避免近親繁衍[19,20];對(duì)扁顱蝠擴(kuò)散行為的研究同樣也顯示,其雄性后代出現(xiàn)擴(kuò)散以獲取與其他雌性交配的時(shí)機(jī)[21].3.2、次優(yōu)勢(shì)社群等級(jí)假設(shè)(socialsubordinationhypothesis)Christian[22]以為,種群密度的增高可導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)和攻擊水平的增加,攻擊性個(gè)體迫使次優(yōu)勢(shì)個(gè)體擴(kuò)散到次適宜的棲息地.因此,個(gè)體的密度制約攻擊性可導(dǎo)致次優(yōu)勢(shì)個(gè)體的擴(kuò)散.千島湖島嶼的社鼠(Niviventerconfucianus)種群中,雄性亞成年性成熟的個(gè)體更傾向于發(fā)生擴(kuò)散,揣測(cè)可能是由于幼年個(gè)體活動(dòng)能力有限,而成年個(gè)體對(duì)資源及配偶的競(jìng)爭(zhēng)具有一定優(yōu)勢(shì),亞成年個(gè)體迫于資源和生殖壓力,更傾向于發(fā)生擴(kuò)散行為[23].3.3、遺傳-行為多態(tài)假設(shè)(genetic-behavioralpolymorphismhypothesis)種群中最簡(jiǎn)單的遺傳兩型現(xiàn)象,有一型合適于低密度種群,在種群數(shù)量低時(shí)占優(yōu)勢(shì);另一型合適于高密度種群,在種群數(shù)量高時(shí)占優(yōu)勢(shì).合適于高密度種群的,其基因型表示出特點(diǎn)是具有較高的進(jìn)攻性行為,繁衍力較低,可能有外遷傾向;合適于低密度種群的,其基因型表示出具有較低的進(jìn)攻性行為,繁衍力較高,有留居傾向.Krebs[24]在該假設(shè)的基礎(chǔ)上提出遺傳-行為多態(tài)假設(shè),他以為,隨著種群密度的增高,食物和配偶資源逐步匱乏,個(gè)體間的進(jìn)攻性加強(qiáng),攻擊行為導(dǎo)致次優(yōu)勢(shì)個(gè)體擴(kuò)散.3.4、未飽和-飽和擴(kuò)散假設(shè)(presaturation-saturationdispersalhypothesis)飽和擴(kuò)散是指種群在到達(dá)或接近其最大環(huán)境包容量時(shí),剩余個(gè)體從種群中遷出.擴(kuò)散者主要是幼體和老年個(gè)體,以及身體狀況和競(jìng)爭(zhēng)能力較差的個(gè)體,它們?cè)诜N群中面臨較高的死亡率,遷出后可能提高其存活率[5].相反,未飽和擴(kuò)散是資源缺乏的低密度種群中或種群增長(zhǎng)初期,個(gè)體在資源遭到限制前的遷出.這種競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的擴(kuò)散個(gè)體在新的棲息地能夠成功定居繁衍,因而,更具有進(jìn)化意義.對(duì)此,Tamarin[25]以為,飽和擴(kuò)散是一個(gè)簡(jiǎn)單的多余個(gè)體向外移動(dòng)的經(jīng)過,這些個(gè)體在留居種群中是隨機(jī)的,而未飽和擴(kuò)散是個(gè)體遷出的主動(dòng)選擇經(jīng)過.3.5、社群凝聚性假設(shè)(socialcohesionhypothesis)該假設(shè)以為,動(dòng)物個(gè)體遷出前的社交關(guān)系是決定其擴(kuò)散形式的主要因素,當(dāng)個(gè)體與同胞缺乏親密聯(lián)絡(luò)時(shí),具有較高的擴(kuò)散率[26].這些與社群聯(lián)絡(luò)不嚴(yán)密的個(gè)體可能是優(yōu)勢(shì)個(gè)體,遭到同胞的排擠,可以能是處于被支配地位、對(duì)同胞有排擠行為的個(gè)體.當(dāng)前有大量的研究表示清楚,擴(kuò)散的原因越來(lái)越復(fù)雜,不能僅用單獨(dú)某一種假設(shè)來(lái)解釋,各因素之間具有一定的相關(guān)性.即便是同一物種,在不同的壓力下其擴(kuò)散原因也會(huì)發(fā)生變化.因而,對(duì)一些物種的擴(kuò)散機(jī)制進(jìn)行解釋時(shí),在突出其主要原因的同時(shí),也不應(yīng)忽略其他原因的作用.通常情況下,一個(gè)穩(wěn)定的生態(tài)擴(kuò)散模型的構(gòu)成并不是由單一因素所決定的,而是上述多種因素共同作用的結(jié)果[27].4、影響擴(kuò)散的因素及結(jié)果4.1、擴(kuò)散與種群密度Gaines等[28]通過驅(qū)逐實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在多年波動(dòng)或年波動(dòng)的草原田鼠(M.ochrogaster)種群中,擴(kuò)散多發(fā)生在種群數(shù)量增長(zhǎng)期.驅(qū)逐實(shí)驗(yàn)中,通常使用擴(kuò)散率和恢復(fù)率來(lái)計(jì)算擴(kuò)散數(shù)量[29],前者通過比擬對(duì)照種群中失蹤的標(biāo)記個(gè)體數(shù)量與驅(qū)逐樣地中失蹤個(gè)體的數(shù)量來(lái)估算擴(kuò)散率;后者通過對(duì)照種群密度的變化來(lái)反映擴(kuò)散數(shù)量.擴(kuò)散個(gè)體數(shù)量在一些物種中與種群密度和種群增長(zhǎng)率呈正相關(guān),但是擴(kuò)散與增長(zhǎng)率的關(guān)系和擴(kuò)散與種群密度的關(guān)系并不一致.由于通過測(cè)定恢復(fù)率的失蹤者比例和種群增長(zhǎng)及密度間沒有聯(lián)絡(luò),一些學(xué)者以為多數(shù)擴(kuò)散是非密度依靠性的[30].擴(kuò)散率和種群密度之間的關(guān)系與遺傳-行為假設(shè)一致,都預(yù)測(cè)在種群密度增長(zhǎng)期,擴(kuò)散率會(huì)增加.4.2、擴(kuò)散與社會(huì)行為社群凝聚性假設(shè)以為,影響擴(kuò)散的主要因素是同窩個(gè)體數(shù)量的多少,而與種群密度無(wú)關(guān),該假設(shè)預(yù)測(cè)同窩數(shù)量較多時(shí)具有更多的行為變異類型,導(dǎo)致更多的擴(kuò)散.另外,擴(kuò)散者可能是由于與同窩個(gè)體缺乏交往,遭到排擠而擴(kuò)散.在小型哺乳動(dòng)物種群中,可采用2種途徑來(lái)判定攻擊行為.第1種是根據(jù)個(gè)體受傷程度來(lái)判定.旅鼠在種群數(shù)量高峰期比增長(zhǎng)期受傷率更高層次,密度下降后受傷也較高[31];Batzli等[32]發(fā)現(xiàn)加州田鼠(M.californicus)種群中,受傷程度和種群密度無(wú)關(guān)聯(lián);在小家鼠(Musmusculus)種群中,受傷率在種群數(shù)量下降期比高峰期高[33].由于敵意行為并不一定會(huì)導(dǎo)致個(gè)體受傷,因而,受傷率只是評(píng)估攻擊行為的一個(gè)很粗糙的指標(biāo)[34].其次,很難講明受傷水平能否是種群密度變化的結(jié)果.第2種是通過中立競(jìng)技場(chǎng)測(cè)定攻擊行為和種群密度的關(guān)系.Krebs[35]采用該方式方法研究了草甸田鼠(M.pennsylvanicus)和草原田鼠種群不同波動(dòng)期的攻擊行為與種群密度的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)種群密度高峰期個(gè)體的攻擊行為最高.但Turner等[36]通過對(duì)草原田鼠種群個(gè)體攻擊行為的研究發(fā)現(xiàn),種群密度與攻擊行為不相關(guān),僅在繁衍期攻擊行為較高.總之,在一些可控小型哺乳動(dòng)物種群中,攻擊水平與種群密度是相關(guān)的.受傷率和室內(nèi)攻擊行為的研究結(jié)果表示清楚,除了種群密度外,繁衍活動(dòng)是影響攻擊行為的主要因素.除此之外,棲息地大小和自然環(huán)境等因素可以能會(huì)影響動(dòng)物種群的擴(kuò)散,如棲息地的土壤緊實(shí)度是影響高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)生態(tài)擴(kuò)散的首要因素[37].4.3、擴(kuò)散與基因流擴(kuò)散不僅對(duì)種群數(shù)量存在影響,也是物種進(jìn)化的動(dòng)力之一.擴(kuò)散個(gè)體在基因水平可能與留居者存在一定差異,所以對(duì)擴(kuò)散個(gè)體的遺傳分析是研究物種遺傳分化的關(guān)鍵因子[29].由于擴(kuò)散者可能攜帶私有基因或基因組,介入繁衍會(huì)增加種群的遺傳多樣性.基因流不僅決定種群內(nèi)基因變異水平,也塑造了種群間基因變異的形式,該形式遭到自然選擇的制約.同生群個(gè)體間的高擴(kuò)散率可減少近親交配所引起的遺傳學(xué)差異,基因流動(dòng)速率的快慢遭到同生群中具有擴(kuò)散能力有機(jī)體空間分布的制約,具有低活動(dòng)強(qiáng)度或分布范圍較廣的物種種群間基因交換頻率較少.固然同一種哺乳動(dòng)物種群特征大致類似,但種群間差異仍與其遺傳距離相關(guān),同時(shí)遺傳分化也遭到棲息地破碎化和地理屏障的限制[38].5、擴(kuò)散的進(jìn)化意義關(guān)于擴(kuò)散和自然選擇的關(guān)系,主要存在2種講法:1)多數(shù)學(xué)者以為擴(kuò)散是通過在種群或物種水平上的自然選擇來(lái)進(jìn)化的[4].通常很難看到個(gè)體在擴(kuò)散中獲得什么利益,然而擴(kuò)散經(jīng)過中碰到的風(fēng)險(xiǎn)是顯而易見的,部分實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)也表示清楚具有遷移行為的脊椎動(dòng)物具有更高層次的死亡率[39];2)種群或物種在擴(kuò)散經(jīng)過中獲得的利益很多,華而不實(shí)包括避免近交引起的物種遺傳多樣性降低、本身基因或基因組的擴(kuò)散、分布范圍的擴(kuò)大及防止物種滅絕等[4].擴(kuò)散可以作為種群調(diào)節(jié)的一種機(jī)制,來(lái)維持種群的存在.也有一些研究者以為,擴(kuò)散能夠通過很多方式來(lái)增加個(gè)體的合適度,進(jìn)而通過對(duì)個(gè)體最大合適度的選擇而進(jìn)化.個(gè)體在擴(kuò)散經(jīng)過中會(huì)碰到更多的同種個(gè)體,并可獲得更多的交配時(shí)機(jī),進(jìn)而獲得數(shù)量上的好處.同一物種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體交配所產(chǎn)生的后代,由于遺傳雜合性增加而具有更高層次的合適度[40].擴(kuò)散者在種群崩潰或天敵侵占棲息地前離開原種群,可獲得外交優(yōu)勢(shì).在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)的情況下,資源利用有效程度降低,擴(kuò)散者在更能有效利用資源的地域建立新的棲息地,以獲得經(jīng)濟(jì)利益.6、展望生物的擴(kuò)散研究已經(jīng)成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱門問題之一.某個(gè)生物體的擴(kuò)散,不僅影響其本身的生存和發(fā)展,對(duì)其他個(gè)體、種群、群落乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)都會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響.當(dāng)前,對(duì)于生物擴(kuò)散研究常專注于單一物種,對(duì)多個(gè)物種的擴(kuò)散資料進(jìn)行比擬的研究還很少[41].通過橫向比照多個(gè)物種擴(kuò)散情況,有助于揭示擴(kuò)散在物種之間的差異,進(jìn)而討論擴(kuò)散的一般規(guī)律,可以以通過對(duì)多個(gè)物種擴(kuò)散情況進(jìn)行綜合分析,以揭示擴(kuò)散行為對(duì)某一群落構(gòu)造構(gòu)成所產(chǎn)生的影響.小型哺乳動(dòng)物主要包括嚙齒目、翼手目、食蟲目等,華而不實(shí)嚙齒目物種數(shù)較為豐富,數(shù)量也較為龐大,因而,關(guān)于嚙齒目動(dòng)物擴(kuò)散的研究較多.在之后的研究中,應(yīng)致力于翼手目、食蟲目等小型哺乳動(dòng)物的擴(kuò)散及空間分布格局等方面的研究.生物體的擴(kuò)散會(huì)影響各地理種群的動(dòng)態(tài)及其互相間的基因溝通,在維持種群動(dòng)態(tài)平衡方面起到關(guān)鍵性作用[42].現(xiàn)前階段及今后的研究應(yīng)將野外宏觀調(diào)查方式方法與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合,從怎樣擴(kuò)散、何時(shí)擴(kuò)散、為什么擴(kuò)散等多個(gè)方面來(lái)闡述生物的擴(kuò)散現(xiàn)象,以此獲得擴(kuò)散在個(gè)體和種群水平上的生態(tài)效應(yīng).以下為參考文獻(xiàn)[1]BULLOCKJM,KENWARDRE,HAILSRS,etal.DispersalEcology[M].Oxford:BlackwellPublishing,2002.[2]BERNERD,THIBERT-PLANTEX.Howmechanismsofhabitatpreferenceevolveandpromotedivergencewithgeneflow[J].JEvolBiol,2021,28(9):1641-1655.[3]MORAMS,MAPELLIFJ,GAGGIOTTIOE,etal.DispersalandpopulationstructureatdifferentspatialscalesinthesubterraneanrodentCtenomysaustralis[J].BMCGenet,2018,11(1):9.[4]HOWARDWE.Innateandenvironmentaldispersalofindividualvertebrates[J].AmMidlNat,1960,63(1):152.[5]PETRUSCWICZK,GOLLEYFB,RYSZKOWSKIL.Smallmammals:theirproductivityandpopulationdynamics[M].Cambridge:CambridgeUniversityPress,1975.[6]NATHANR.Thechallengesofstudyingdispersal[J].TrendsEcolEvol,2001,16(9):481-483.[7]張堰銘,周文揚(yáng),樊乃昌,等.高原鼢鼠種群生態(tài)學(xué)研究[J].中國(guó)媒介生物學(xué)及控制雜志,1993,4(5):359-361.[8]王利清,武曉東,付和平,等.阿拉善地區(qū)不同植被生境中鼠類棲息地選擇的特性[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2020,34(1):37-42.[9]楊慧,馬建章,戎可.被動(dòng)式電子標(biāo)簽用于花鼠種群動(dòng)態(tài)研究的可行性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2020,33(20):6634-6642.[10]KAYSR,KENWARDR.Amanualforwildliferadiotagging[M].NewYork:AcademicPress,2001.[11]STEENH.Lowsurvivaloflongdistancedispersersoftherootvole(Microtusoeconomus)[J].AnnZoolFenn,1994,31(2):27l-274.[12]CUTRERAAP,AntinuchiCD,MoraMS,etal.Home-rangeandactivitypatternsoftheSouthAmericansubterraneanrodentCtenomystalarum[J].JMammal,2006,87(6):1183-1191.[13]LANEJE,KRUUKLEB,CCHARMANTIERA,etal.AquantitativegeneticanalysisofhibernationemergencedateinawildpopulationofColumbiangroundsquirrels[J].JEvolBiol,2018,24(9):1949-1959.[14]顧穎,李超,魯翠云,等.建鯉(Cyprinuscarpiovarvar.Jian)微衛(wèi)星DNA親權(quán)鑒定[J].遺傳,2020,34(11):1447-1455.[15]GUOB,GUANA,QIP,etal.Parentagedeterminationofcuttlefish(Sepiellajaponica)basedonmicrosatelliteDNAmarkers[J].AnimBiol,2021,68(1):1-14.[16]王繼成,張澤鈞.食肉動(dòng)物的擴(kuò)散形式、后果及對(duì)大熊貓生態(tài)學(xué)研究的啟示[J].西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2020,33(4):323-329.[17]EISENBERGJF.TheMammalianradiations:Ananalysisoftrendsinevolution,adaptation,andbehavior[M].Chicago:TheUniversityofChicagoPress,1981.[18]ZHANGL,QUJ,LIK,etal.Geneticdiversityandsex-biasdispersalofplateaupikainTibetanplateau[J].EcolEvol,2021,7(19):7708-7718.[19]WILLIAMSLR,CAMERONGN.DemographyofdispersalinAttwaterspocketgopher(Geomysattwateri)[J].JMammal,1984,65(1):67-75.[20]ARMITAGEKB,VURENDHV,OZGULA,etal.Proximatecausesofnataldispersalinfemaleyellow-belliedmarmots,Marmotaflaviventris[J].Ecology,2018,92(1):218-227.[21]張禮標(biāo),洪體玉,韋力,等.扁顱蝠的擴(kuò)散行為研究[J].獸類學(xué)報(bào),2018,31(3):244-250.[22]CHRISTIANJJ.Socialsubordination,populationdensity,andmammalianevolution[J].Science,1970,168(3927):84-90.[23]張新玉.千島湖島嶼社鼠種群擴(kuò)散的研究[D].金華:浙江師范大學(xué),2021.[24]KREBSCJ.Aggression,dispersal,andcyclicchangesinpopulationofsmallmammals[M].NewYork:PlenumPress,1978.[25]TAMARINRH.Dispersal,populationregulationandK-selectioninfieldmice[J].AmNat,1978,112(985):545-555.[26]BEKOFFM.Mammaliandispersalandtheontogenyofindividualbehavioralphenotypes[J].AmNat,1977,111(980):715-732.[27]TROCHETA,COURTOISEA,STEVENSVM,etal.Evolutionofsex-biaseddispersal[J].QRevBiol,2021,91(3):297-320.[28]GAINESMS,VIVASAM,BAKERCL.Anexperimentalanalysisofdispersalinfluctuatingvolepopulation:demographicparameters[J].Ecology,1979,60(4):814-828.[29]MYERSJH.Genetic,behavioralandreproductiveattributesofdispersingfieldvolesMicrotuspennsylvanicusandMicrotusochrogastr[J].EcolMonogr,1971,41(1):53-78.[30]MCCLENAGHANLR,GAINESMS.Density-dependentdispersalinSigmodon:acritique[J].JMammal,1976,57(4):758-759.[31]MANVILLERH,KREBSCJ.ThelemmingcycleatBakerLake,northwestterritories,during1959-1962[J].JMammal,1965,46(2):357-358.[32]BATZLIGO,PITELKAFA.ConditionanddietofcyclingpopulationoftheCaliforniavole,Microtuscalifornicus[J].JMammal,1971,52(1)