呼吸作用的概念和生理意義第1頁(yè)/共45頁(yè)§4-1.呼吸作用的概念和意義一.概念

是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。1.有氧呼吸

是指生活細(xì)胞利用O2，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程。第2頁(yè)/共45頁(yè)2.無氧呼吸

是指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。第3頁(yè)/共45頁(yè)二.生理意義1.為植物生命活動(dòng)提供能量2.中間產(chǎn)物是合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料3.提供還原力4.在植物抗病免疫方面有重要作用第4頁(yè)/共45頁(yè)第5頁(yè)/共45頁(yè)第6頁(yè)/共45頁(yè)§4-2.呼吸代謝的生化途徑圖4-3植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖

第7頁(yè)/共45頁(yè)淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%，處于逆境時(shí)，PPP上升，油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)第8頁(yè)/共45頁(yè)

第9頁(yè)/共45頁(yè)（三）三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義

1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。

2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。

3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。第10頁(yè)/共45頁(yè)

4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。

5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。

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有機(jī)物在生物活細(xì)胞中所進(jìn)行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化(biologicaloxidation)。

§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化

第12頁(yè)/共45頁(yè)一、呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2。

第13頁(yè)/共45頁(yè)NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=3第14頁(yè)/共45頁(yè)二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。第15頁(yè)/共45頁(yè)在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化：(1)甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個(gè)高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團(tuán)再轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。(2)2-磷酸甘油酸通過烯醇酶的作用，脫水生成高能中間化合物(PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到ADP上，生成ATP。在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過底物水平磷酸化生成ATP。第16頁(yè)/共45頁(yè)2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過程。

第17頁(yè)/共45頁(yè)NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=3第18頁(yè)/共45頁(yè)圖4-11氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖第19頁(yè)/共45頁(yè)末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。交替氧化酶：線粒體中還存在一種對(duì)氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氫氧化酶。細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶類第20頁(yè)/共45頁(yè)末端氧化酶的多樣性第21頁(yè)/共45頁(yè)四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2→光合第22頁(yè)/共45頁(yè)

第23頁(yè)/共45頁(yè)光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機(jī)物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機(jī)物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過程光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過程穩(wěn)定的化學(xué)能活躍的化學(xué)能發(fā)生部位綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)生活細(xì)胞、線粒體、細(xì)胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生第24頁(yè)/共45頁(yè)§4-4呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素一.呼吸作用的指標(biāo)二.呼吸商的影響因素三.呼吸速率的影響因素第25頁(yè)/共45頁(yè)1.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量/吸收的O2量一.呼吸作用的指標(biāo)概念第26頁(yè)/共45頁(yè)呼吸底物不同，RQ不同。①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ＜1，（棕櫚酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有機(jī)酸:RQ＞1,（蘋果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影響因素第27頁(yè)/共45頁(yè)不同植物不同植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00三.呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響第28頁(yè)/共45頁(yè)不同器官或組織不同①生殖器官＞營(yíng)養(yǎng)器官②生長(zhǎng)旺盛、幼嫩器官＞生長(zhǎng)緩慢、年老器官③種子內(nèi)，胚＞胚乳第29頁(yè)/共45頁(yè)①最適溫度:25～35℃

呼吸最適溫度＞光合最適溫度②最低溫度：0℃左右

(冬小麥:0℃~-7℃，松樹針葉:-25℃)③最高溫度：35～45℃④在0—35℃，溫度系數(shù)(Q10)為2.0～2.5

2.外界條件的影響

（1）溫度第30頁(yè)/共45頁(yè)預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下，培養(yǎng)4天，其相對(duì)呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3h,測(cè)定相對(duì)速率的變化第31頁(yè)/共45頁(yè)氧濃度過低,無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。（2）氧氣呼吸開始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。把無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量(10％左右)稱為無氧呼吸的消失點(diǎn)。氧濃度過高，對(duì)植物有毒害第32頁(yè)/共45頁(yè)（3）CO2CO2濃度增高,呼吸受抑,

＞5％時(shí)，明顯抑制,土壤積累CO2可達(dá)4％～10％，第33頁(yè)/共45頁(yè)（4）水分干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含水量是制約種子呼吸強(qiáng)弱的重要因素。整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升高呼吸底物的含量機(jī)械損傷第34頁(yè)/共45頁(yè)§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一.呼吸作用與作物栽培

二.種子的安全貯藏與呼吸作用

三.果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏

第35頁(yè)/共45頁(yè)一.呼吸作用與作物栽培①播前浸種，通過控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以便促進(jìn)種子萌發(fā)。②田間中耕松土和低洼地塊開溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地抑制無氧呼吸。③在人工氣候室栽培作物，降低夜溫以減少呼吸消耗，有利于干物質(zhì)積累。第36頁(yè)/共45頁(yè)二.種子的安全貯藏與呼吸作用油料種子:＜6％～8％淀粉種子:＜10％～12％呼吸極微弱，可以安全貯藏，稱為安全含水量。呼吸作用顯著增強(qiáng)9％～10％13％～15％第37頁(yè)/共45頁(yè)第38頁(yè)/共45頁(yè)糧食貯藏:

控制進(jìn)倉(cāng)種子的含水量，不得超過

安全含水量注意庫(kù)房的通風(fēng)，增高CO2含量,降低O2含量充N貯藏

第39頁(yè)/共45頁(yè)三.果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏1.果實(shí)

呼吸躍變(respiratoryclimacteric):當(dāng)果實(shí)成熟到一定時(shí)期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，這種現(xiàn)象稱為呼吸躍變。躍變型(蘋果、梨、香蕉、番茄等)非躍變型（柑橘、檸檬、菠蘿等）兩類概念第40頁(yè)/共45頁(yè)第41頁(yè)/共45頁(yè)①溫度蘋果貯藏于22.5℃時(shí)，出現(xiàn)早而顯著，10℃下不十分顯著，也出現(xiàn)稍遲，2.5℃下幾乎看不出來。②乙烯閥值：0.1g/L，促進(jìn)成熟貯藏、運(yùn)輸中措施：降低溫度，香蕉的最適溫度是11~14℃，蘋果是4℃。增加CO2和N2的濃度，降低O2濃度(3-6%)第42頁(yè)/共45頁(yè)2.甘薯塊根和馬鈴薯塊莖

甘薯塊根：主要是控制溫度和氣體成分。適當(dāng)提高[CO2]，有利于安全貯藏。＞15℃，引起發(fā)芽和病害＜9℃,受寒害安全貯藏溫度:10～14℃馬鈴薯:2～3℃適當(dāng)提高濕度第43