十一抗病性的學(xué)習(xí)教案第1頁/共35頁

第一節(jié)植物抗病性的概念和類別

一、抗病性的概念抗病性（resistance）:寄主植物抵御病原物的侵染以及侵染后所造成損害的能力的特性。1.抗病性的形成:抗病性是植物與其病原生物在長期的協(xié)同進(jìn)化中相互適應(yīng)、相互選擇的結(jié)果。病原物發(fā)展出不同類別、不同程度的寄生性和致病性，植物也相應(yīng)地形成了不同類別、不同程度的抗病性。2.植物抗病普遍性:抗病性是植物普遍存在的、相對的性狀。所有的植物都具有不同程度的抗病性，從免疫和高度抗病到高度感病存在連續(xù)的變化，抗病性強(qiáng)便是感病性弱，抗病性弱便是感病性強(qiáng)，抗病性與感病性兩者共存于一體，并非互相排斥。只有以相對的概念來理解抗病性，才會發(fā)現(xiàn)抗病性是普遍存在的。3.抗病性的遺傳:抗病性是植物的遺傳潛能，其表現(xiàn)受寄主與病原的相互作用的性質(zhì)和環(huán)境條件的共同影響。植物的體內(nèi)存在抗病的基因,可以遺傳和變異.第2頁/共35頁二、抗病性的類別

1、按照遺傳方式的不同區(qū)分1、主效基因抗病性(majorgeneresistance)：由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，抗病性的遺傳按孟德爾法則進(jìn)行，抗病性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀；抗病性表現(xiàn)受外界環(huán)境條件的影響較小，主效基因抗病性也稱垂直抗病性。2、微效基因抗病性(minorgeneresistance)，由多個(gè)微效基因控制，抗病性的強(qiáng)弱與植物體內(nèi)含有的抗病基因數(shù)量有關(guān)，抗病性表現(xiàn)為數(shù)量性狀。也稱水平抗病性。第3頁/共35頁2.按照寄主的品種與病原物小種?；詤^(qū)分1、小種專化抗病性(race—specificresistance，又叫垂直抗病性)：是指寄主的某個(gè)品種能抗病原物的某個(gè)或某幾個(gè)生理小種的現(xiàn)象。小種?；钥共⌒允怯芍餍Щ蚩刂频?，抗病效能較高，是當(dāng)前抗病育種中所廣泛利用的抗病性類別，其主要缺點(diǎn)是易因病原物小種組成的變化而“喪失”。對銹菌、白粉菌、霜霉菌以及其它專性寄生物和稻瘟病菌等部分兼性寄生物。2、非小種?；共⌒?race—nonspecificresistance，又叫水平抗病性)：是指寄主的某個(gè)品種能抗病原物所有生理小種的現(xiàn)象。具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間沒有明顯特異性相互作用，是由微效基因控制的，針對病原物整個(gè)群體的一類抗病性。抗病性表現(xiàn)為數(shù)量性狀的遺傳，抗病性的高低與寄主所含有的抗病基因數(shù)量有關(guān)，抗病性不易喪失。第4頁/共35頁3.按照寄主植物的抗病機(jī)制區(qū)分1、被動抗病性(passiveresistance)：植物與病原物接觸前即已存在的抗病性?？赡苁俏锢淼囊部赡苁腔瘜W(xué)的抗病性。2、主動抗病性(activeresistance)：植物受病原物侵染后所誘導(dǎo)的抗病性。可能是物理學(xué)的也可能是化學(xué)的。植物抗病反應(yīng)是多種抗病因素共同作用、順序表達(dá)的動態(tài)過程，根據(jù)其表達(dá)的病程階段不同，又可劃分為抗接觸、抗侵入、抗擴(kuò)展、抗損失和抗再侵染。其中，抗接觸又稱為避病(diseaseescape)，抗損害又稱為耐病(diseaeatolerance)，而植物的抗再浸染特性則通稱為誘發(fā)抗病性(iducedresistance)。第5頁/共35頁關(guān)于基因?qū)驅(qū)W說本世紀(jì)50年代由Flor所提出的“基因?qū)驅(qū)W說”(gene—for—genetheory)，該學(xué)說闡明了抗病性的遺傳學(xué)特征。該學(xué)說認(rèn)為對應(yīng)于寄主方面的每一個(gè)抗病性的基因，病原物方面也存在一個(gè)相應(yīng)的致病性的基因。反之，對應(yīng)于病原物方面的每一個(gè)決定致病性的基因，寄主方面也存在一個(gè)決定抗病性的基因。任何一方的有關(guān)基因都只有在另一方相對應(yīng)的基因作用下才能被鑒別出來?；?qū)驅(qū)W說不僅可用于改進(jìn)品種抗病基因型與病原物致病性基因型的鑒定方法，預(yù)測病原物新小種的出現(xiàn)，而且對于抗病機(jī)制和植物與病原物共同進(jìn)化理論的研究也有指導(dǎo)作用第6頁/共35頁

第二節(jié)植物受侵染后的生理生化變化

植物被各類病原物侵染后，發(fā)生一系列具有共同特點(diǎn)的生理變化。植物細(xì)胞的細(xì)胞膜透性改變和電解質(zhì)滲漏是侵染初期重要的生理病變，繼而出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)、水分生理以及其它方面的變化。研究病植物的生理病變對了解寄主—病原物的相互關(guān)系有重要意義。第7頁/共35頁一、呼吸作用增強(qiáng)：呼吸強(qiáng)度提高是寄主植物對病原物侵染的一個(gè)重要的早期反應(yīng)。二、光合作用降低：病原物的侵染對植物最明顯的影響是破壞了綠色組織，減少了植物進(jìn)行正常光合作用的面積，光合作用減弱。三、核酸和蛋白質(zhì)代謝改變：植物受病原物侵染后核酸代謝發(fā)生了明顯的變化。病原真菌侵染前期，病株葉肉細(xì)胞的細(xì)胞核和核仁變大，RNA總量增加，侵染的中后期細(xì)胞核和核仁變小，RNA總量下降。第8頁/共35頁四、酚類物質(zhì)和相關(guān)酶活性增強(qiáng)：各類病原物浸染還引起一些酚類代謝相關(guān)酶的活性增強(qiáng)，其中最常見的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶、過氧化輕酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和過氧化物酶最重要。五、水分生理改變：植物葉部發(fā)病后可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類不同而異。麥類作用感染銹病后，葉片蒸騰作用增強(qiáng)，水分大量散失。多種病原物侵染引起的根腐病和維管束病害顯著降低根系吸水能力，阻滯導(dǎo)管液流上升。表現(xiàn)出萎蔫癥狀。第9頁/共35頁第三節(jié)植物的抗病機(jī)制植物在與病原物長期的共同演化過程中，針對病原物的多種致病手段，發(fā)展了復(fù)雜的抗病機(jī)制。研究植物的抗病機(jī)制，可以揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達(dá)到控制病害的目的。植物的抗病機(jī)制是多因素的，有先天具有的被動抗病性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動抗病性因素。按照抗病因素的性質(zhì)則可劃分為形態(tài)的、機(jī)能的和組織結(jié)構(gòu)的抗病因素，即物理抗病性因素(physicaldefense)，以及生理的和生物化學(xué)的因素，即化學(xué)抗病性因素(chemicaldefence)。第10頁/共35頁一、物理的抗病性植物被動抗病的物理因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。第11頁/共35頁（一）物理的被動抗病性1．體表附屬物植物表面有表皮毛，對真菌侵入不利，使孢子很難接觸到水滴和植物組織。2．角質(zhì)層由角質(zhì)和蠟質(zhì)組成，角質(zhì)位于蠟質(zhì)之下，并與細(xì)胞壁的果膠層相接。由于蠟質(zhì)層明顯的疏水性，不僅能防止植物外部水分在植物表面順利展布而形成水膜、水滴，避免病菌孢子的萌發(fā)；防止植物內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)滲漏到表面；蠟質(zhì)中還存在抑菌物質(zhì)，而病原物缺少溶蠟酶，因此，蠟質(zhì)對病原物具有抗性。

第12頁/共35頁3．自然孔口

植物表面氣孔的密度、大小、構(gòu)造及開閉習(xí)性等常成為抗侵入的重要因素。氣孔多的器官易感病，氣孔大量形成的時(shí)期也是最易感病的時(shí)期。

4．木栓化組織

木栓質(zhì)（suberin）是木栓細(xì)胞的特有成分，是多種不透水、不透光的高分子量酸類構(gòu)成的復(fù)雜混合物。傷口組織木栓化后，不僅可以有效地保護(hù)傷口不受細(xì)菌和真菌的侵染，同時(shí)也防止病原物所產(chǎn)生的有毒物質(zhì)向健康細(xì)胞進(jìn)一步擴(kuò)散。木栓質(zhì)抑制了軟腐菌所分泌的果膠裂解酶。

第13頁/共35頁5．木質(zhì)化組織

植物細(xì)胞的胞間層、初生壁和次生壁都可能積累木質(zhì)素（lignin），從而阻止病原菌的擴(kuò)展。

6．細(xì)胞壁和中膠層

植物初生細(xì)胞壁主要是由纖維素和果膠類物質(zhì)構(gòu)成，也含有一定數(shù)量的非纖維素多糖和半纖維素。纖維素細(xì)胞壁對一些穿透力弱的病原真菌也可成為限制其侵染和定殖的物理屏障。

第14頁/共35頁（二）物理的主動抗病性因素病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主動抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化、發(fā)生酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。第15頁/共35頁1．形成乳突植物細(xì)胞受病原菌的侵入刺激在侵染釘下的細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間形成半球形沉積物，即乳突（papillae）。與抗病性有關(guān)。多數(shù)乳突含有胼胝質(zhì)（β-1,3-葡聚糖）、木質(zhì)素、軟木質(zhì)、酚類物質(zhì)、纖維素、硅質(zhì)及多種陽離子。乳突防御病菌的侵入，也具有修復(fù)傷害的功能，同時(shí)可調(diào)節(jié)受傷細(xì)胞的滲透性。

第16頁/共35頁小麥白粉菌入侵結(jié)構(gòu)、乳突結(jié)構(gòu)第17頁/共35頁2．形成木栓層、離層病原物的侵染和傷害常引起侵染點(diǎn)周圍細(xì)胞的木質(zhì)化和木栓化，形成幾層木栓細(xì)胞。

木栓層的作用：

阻止病原物從初始病斑向外進(jìn)一步擴(kuò)展，也阻擋病原物分泌的任何毒性物質(zhì)的擴(kuò)散；切斷養(yǎng)料和水分由健康組織輸入到病部，從而形成壞死斑，或使植保素積累到有效劑量，共同抑制病原菌的侵入。第18頁/共35頁葉片病健組織間形成木栓層第19頁/共35頁桃穿孔病—產(chǎn)生離層第20頁/共35頁

二、化學(xué)的抗病性

（一）化學(xué)的被動抗病性因素

植物普遍具有化學(xué)的被動抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物質(zhì)或抑制病原菌某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、在受到病原物侵染之前，健康植物體內(nèi)就含有多種抗菌性物質(zhì)，如酚類物質(zhì)、皂角苷、不飽和內(nèi)酯、有機(jī)硫化臺物等等。2、紫色鱗莖表皮的洋蔥品種比無色表皮品種對炭疽病(Colletotrichumcircinans)有更強(qiáng)的抗病性。這是因?yàn)榍罢喵[莖最外層死鱗片分泌出原兒茶酸和鄰苯二酚，能抑制病菌孢子萌發(fā)，防小侵入。

3、由燕麥根部分離到一種稱為燕麥素(avenacin)的皂角苷類抑菌物質(zhì)，能抑制全蝕病菌小麥變種和其它微生物生長，其殺菌機(jī)制是與真菌細(xì)胞膜中的甾醇類結(jié)合，改變了膜透性。4、芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成異硫氫酸類物質(zhì)，有抗菌活性。蔥屬植物含大蒜油，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解后產(chǎn)生大蒜素(allicin)亦有較強(qiáng)的抗細(xì)菌和抗真菌活性。第21頁/共35頁（二）化學(xué)的主動抗病性因素化學(xué)的主動抗病性因素主要有過敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對毒素的降解作用等，研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實(shí)踐中都有重要意義。第22頁/共35頁1.過敏性壞死反應(yīng)過敏性壞死反應(yīng)(necronichypersensitivereaction)是植物對非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏的現(xiàn)象，此時(shí)受侵細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中。過敏性壞死反應(yīng)是植物發(fā)生最普遍的保衛(wèi)反應(yīng)類型，長期以來被認(rèn)為是小種?；共⌒缘闹匾獧C(jī)制，對真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等多種病原物普遍有效。植物對銹菌、白粉菌、霜霉菌等專性寄生菌非親和小種的過敏性反應(yīng)以侵染點(diǎn)細(xì)胞和組織壞死，發(fā)病葉片不表現(xiàn)肉眼可見的明顯病變或僅出現(xiàn)小型壞死斑，病菌不能生存或不能正常繁殖為特征。對病毒侵染的過敏性反應(yīng)也產(chǎn)生局部壞死病斑(枯斑反應(yīng))，病毒的復(fù)制受到抑制，病毒粒子由壞死病斑向鄰近組織的轉(zhuǎn)移受阻。在這種情況下，僅侵染點(diǎn)少數(shù)細(xì)胞壞死，整個(gè)植株不發(fā)生系統(tǒng)侵染。第23頁/共35頁第24頁/共35頁2.植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素(phytoalexin)是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植物保衛(wèi)素對真菌的毒性較強(qiáng)?，F(xiàn)在已知21科100種以上的植物產(chǎn)生植物保衛(wèi)素，豆科、茄科、錦葵科、菊科和旋花科植物產(chǎn)生的植物保衛(wèi)素最多。90多種植物保衛(wèi)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已被確定，其中多數(shù)為類異黃酮和類萜化合物。植物保衛(wèi)素是誘導(dǎo)產(chǎn)物，除真菌外，細(xì)菌、病毒、線蟲等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線菌酮等化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產(chǎn)生。后來還發(fā)現(xiàn)真菌高分于量細(xì)胞壁成分，如葡聚糖、脫乙酰幾丁質(zhì)、糖蛋白，甚至菌絲細(xì)胞壁片斷等也有激發(fā)作用。第25頁/共35頁3.解毒酶

寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶系會被激活。如過氧化物歧化酶（SOD酶）保護(hù)細(xì)胞膜免受氧自由基的破壞，提高抗病性。苯丙氨酸裂解酶（PAL）是產(chǎn)生大部分酚類物質(zhì)，包括植物保衛(wèi)素和木質(zhì)素生物合成的基本分子。多酚氧化酶和過氧化物酶等，多種酶類共同作用催化木質(zhì)素、植物保衛(wèi)素的生物合成，在植物的抗病反應(yīng)中起作用。

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三、植物避病和耐病的機(jī)制

植物的避病和耐病構(gòu)成了植物保衛(wèi)系統(tǒng)的最初和最終兩道防線，即抗接觸和抗損害。這種廣義的抗病性與抗侵入、抗擴(kuò)展有著不同的遺傳和生理基礎(chǔ)。第27頁/共35頁植物避病的機(jī)制植物因不能接觸病原物或接觸的機(jī)會減少而不發(fā)病或發(fā)病減少的現(xiàn)象稱為避病。植物可能因時(shí)間錯(cuò)開或空間隔離而躲避或減少了與病原物的接觸，前者稱為“時(shí)間避病”，后者稱為“空間避病”。避病現(xiàn)象受到植物本身、病原物和環(huán)境條件三方面許多因素以及相互配合的影響。植物易受侵染的生育階段與病原物有效接種體大量散布時(shí)期是否相遇是決定發(fā)病程度的重要因素之一。兩者錯(cuò)開或全然不相遇就能收到避病的效果。對于只能在幼芽和幼苗期侵入的病害，種子發(fā)芽勢強(qiáng)，幼芽生長和幼苗組織硬化較快，縮短了病原菌的侵入適期。如黑穗菌病。植物的形態(tài)和機(jī)能特點(diǎn)可能成為重要的空間避病因素。小麥葉片上舉，葉片與莖稈間夾角小的品種比葉片近于平伸的品種葉面著落的病原真菌孢子較少，又不易結(jié)露，條銹病和葉銹病都較輕。第28頁/共35頁植物耐病的機(jī)制耐病品種具有抗損害的特性，在病害嚴(yán)重程度或病原物發(fā)育程度與感病品種相同時(shí)，其產(chǎn)量和品質(zhì)損失較輕。關(guān)于植物耐病的生理機(jī)制現(xiàn)在還所知不多。禾谷類作物耐銹病的原因主要可能是生理調(diào)節(jié)能力和補(bǔ)償能力較強(qiáng)。小麥耐葉銹品種病葉上侵染點(diǎn)之間綠色組織光合速率增高，能夠部分補(bǔ)償病原物的消耗，而且其營養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)的利用增強(qiáng)，輸入籽粒中的氮、磷和碳水化合物減少不明顯。另外，還發(fā)現(xiàn)植物對根病的耐病性可能是由于發(fā)根能力強(qiáng)，被病菌侵染后能迅速生出新根。麥類耐銹病的能力也可能是因?yàn)榘l(fā)病后根系的吸水能力增強(qiáng)，能夠補(bǔ)充葉部病斑水分蒸騰的消耗。第29頁/共35頁四、植物的誘發(fā)抗病性及其機(jī)制誘發(fā)抗病性(誘導(dǎo)抗病性)是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱為獲得抗病性(acquiredresistance)。誘發(fā)抗病性是一種針對病原物再侵染的抗病性。交互保護(hù)作用是一種典型的誘發(fā)抗病性。第30頁/共35頁五、交互保護(hù)作用在植物病毒學(xué)的研究中，人們早已發(fā)現(xiàn)病毒近緣株系間有“交互保護(hù)作用”。當(dāng)植物寄主接種弱毒株系后，再