菌物學(xué)第一章第4、5節(jié)_第1頁
菌物學(xué)第一章第4、5節(jié)_第2頁
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菌物學(xué)第一章第4、5節(jié)_第4頁
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文檔簡介

第四節(jié)真菌的生活一、真菌的營養(yǎng)

真菌在生活中,除需要水和氧外,還需要C、N、K、P、S、Mg、Fe等常量元素和微量元素。所需微量元素與植物基本相同。需要量極低。

真菌對營養(yǎng)物質(zhì)的要求各不相同。①有的要求不嚴(yán)格,在簡單的碳水化合物和無機(jī)鹽類環(huán)境中,即可正常發(fā)育。②有的則有所選擇,它們在銨鹽或氨基化合物的基質(zhì)上,能正常發(fā)育,但不能利用硝鹽中的氮。③有的則需要少量的有機(jī)化合物,如硫胺素(VB1)等。第一頁,共54頁。

二、真菌的生活方式異養(yǎng)生活方式:真菌所需營養(yǎng)依靠動(dòng)植物來供給。根據(jù)營養(yǎng)來源可將真菌的營養(yǎng)類型分為5種:(1)寄生:這類真菌必須由活植物體上獲得所需養(yǎng)料。(2)腐生:此類真菌只能從死亡的動(dòng)植物體和它們的產(chǎn)品、加工品上取得養(yǎng)料時(shí)叫腐生。(3)兼性寄生:有些真菌基本上是腐生的,但在一定人條件下也能利用衰萎的活體取得養(yǎng)料,為兼性寄生。(4)兼性腐生:有些真菌基本上是寄生的,但在寄主死亡后也能在死亡的組織上或長或短地生活一段時(shí)間,為兼性腐生。(5)共生:有些真菌可與植物根合成為菌根,這實(shí)際上是真菌和植物的相互寄生現(xiàn)象,在真菌學(xué)、生物學(xué)和林業(yè)科學(xué)上,常把這種生活方式叫共生。第二頁,共54頁。

三、真菌的營養(yǎng)方式

真菌的營養(yǎng)方式主要是吸收,靠滲透作用(高滲透壓)。由于菌絲細(xì)胞的滲透壓一般都高于寄主細(xì)胞和其它基質(zhì)的滲透壓(高2~5倍),且細(xì)胞壁具有良好的透性和彈性,所以它們借助于滲透作用吸收養(yǎng)分。吸收時(shí)要分泌各種酶類,其種類的不同決定其寄主范圍的不同,如真菌可分泌淀粉酶、纖維素酶、木質(zhì)素酶、脂肪酶等多種酶,有水解酶、氧化酶等。第三頁,共54頁。三、真菌的營養(yǎng)方式真菌的吸養(yǎng)方式

真菌分泌胞外酶(水解酶)把復(fù)雜物質(zhì)變成簡單可利用物質(zhì),通過細(xì)胞壁滲透作用把可溶性物質(zhì)吸收到體內(nèi),再通過內(nèi)酶(氧化酶)在有氧的條件下,以呼吸作用取得能量。在無氧條件下以發(fā)酵作用取得化學(xué)能量,使簡單物質(zhì)合成高分子物質(zhì)。

真菌還可以分泌毒素,使寄主中毒。真菌的吸養(yǎng)過程即是破壞寄主過程。

第四頁,共54頁。(1)菌絲一般由孢子萌發(fā)形成的芽管并繼續(xù)延伸生長而形成。真菌的菌絲先端為生長點(diǎn),通過頂端延長而生長。但菌絲體的每一截?cái)喽季哂袧撛诘纳L能力。(2)菌絲生長發(fā)出分枝,使與營養(yǎng)物質(zhì)接觸面積增大,提高吸收力。在適當(dāng)基質(zhì)上,真菌的菌絲體是從一點(diǎn)向各個(gè)方向生長延伸,所以在培養(yǎng)基上形成圓形菌落。在自然界許多植物葉片上的真菌往往形成園形病斑,如受葉脈限制則形成多角形病斑,長條形。四、真菌的生長發(fā)育第五頁,共54頁。四、真菌的生長發(fā)育(3)菌絲內(nèi)原生質(zhì)從衰老部分流向幼嫩部分,使菌絲不斷伸長,這就是生長。

(4)在一定條件下由生長轉(zhuǎn)入發(fā)育階段即產(chǎn)生繁殖體,生長與發(fā)育受環(huán)境控制,多數(shù)真菌在貧養(yǎng)和低溫條件下轉(zhuǎn)入有性階段,少數(shù)菌在高溫下轉(zhuǎn)入有性階段。還有些真菌在其不同的發(fā)育階段,必須在不同的寄主植物上渡過,即轉(zhuǎn)主寄主現(xiàn)象。第六頁,共54頁。菌絲生長第七頁,共54頁。五、真菌與環(huán)境條件每種真菌都有它生存的環(huán)境條件,這種生存環(huán)境主要表現(xiàn)為對溫度、濕度、光線的要求和適應(yīng)力。(1)溫度:最適溫度下真菌生命活動(dòng)最旺,最低、最高溫度下生命活動(dòng)最緩慢。根據(jù)真菌所需最適溫度的高低把真菌分成喜溫菌、嗜熱菌和耐冷菌3大類。植物病原真菌多為喜溫菌,適溫為20~25℃,最低為2℃,最高為40℃。糞生菌、某些木材腐朽菌可以在50℃下生長,為嗜熱菌。

一般高溫有害,而低溫?zé)o害。真菌能耐-40℃以下低溫。木腐菌一般不能在0℃一下保存。

(2)水分:多數(shù)真菌喜濕,孢子萌發(fā)需95%的濕度,菌絲生長需75%的濕度。濕度加大則氧氣不足。

(3)光:真菌生長不需光,而繁殖時(shí)則需光,否則不能形成子實(shí)體,或不產(chǎn)孢子。

(4)pH:真菌喜微酸性,適宜為pH5.5~6.5。第八頁,共54頁。

六、菌物的生活史指從一種孢子萌發(fā)開始,經(jīng)過生長發(fā)育,到最后又產(chǎn)生同一種孢子為止的個(gè)體發(fā)育過程。

一般真菌的生活史包括營養(yǎng)階段和繁殖階段,而繁殖階段又包括無性繁殖和有性繁殖階段。由于真菌的營養(yǎng)生長期與繁殖期在生活史中多次交替出現(xiàn),所以,難以截然分開。第九頁,共54頁。六、菌物的生活史真菌的典型生活史:真菌的營養(yǎng)菌絲體在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子,無性孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管,芽管繼續(xù)生長形成新的菌絲體,接著又產(chǎn)生同樣的無性孢子,這就是無性階段。在真菌發(fā)育的后期,亦是生長和季節(jié)后期,產(chǎn)生性器官交配,接著進(jìn)行核配、減數(shù)分裂而形成有性孢子。一般來說,有性階段只產(chǎn)生一次孢子。有性孢子萌發(fā)再產(chǎn)生菌絲體,而后又進(jìn)入無性繁殖階段。這就是真菌個(gè)體的全部生活過程,也就是它們的生活史。第十頁,共54頁。芽管無性階段有性階段第十一頁,共54頁。

菌物生活史的5種類型菌物的種類繁多,生活史也各不相同,可以大致概括為五種類型:

1、無性型:只有無性階段,缺乏有性階段,如半知菌。核相變化n。

2、單倍體型:營養(yǎng)體和無性繁殖體為單倍體,有性生殖過程中,核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂,二倍體階段很短,如許多單倍體鞭毛菌、接合菌和一些低等子囊菌。核相變化長n+很短的2n。如裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)。第十二頁,共54頁。菌物生活史的5種類型

3、單倍體—雙核型:生活史中出現(xiàn)單核單倍體和雙核單倍體菌絲,如高等子囊菌和多數(shù)擔(dān)子菌。一些子囊菌有性生殖過程中形成的產(chǎn)囊絲是一種單倍雙核體結(jié)構(gòu),但這種雙核體存在的時(shí)期較短,且不能脫離單核菌絲體單獨(dú)生活,一旦子囊開始形成就進(jìn)行核配。而許多擔(dān)子菌則不同,由性孢子與受精絲或初生菌絲之間進(jìn)行質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞可以發(fā)育成發(fā)達(dá)的單倍雙核菌絲體,并可以獨(dú)立生活,雙核體階段占據(jù)了整個(gè)生活史的相當(dāng)長時(shí)期,如銹菌,直到冬孢子萌發(fā)才進(jìn)行核配和減數(shù)分裂。某些酵母菌科(Saccharomycetessp.)減數(shù)分裂后重新組合成雙核體,除受精和隨后的減數(shù)分裂外均為雙核體。

核相變化n+(n+n)+很短的2n。第十三頁,共54頁。菌物生活史的5種類型4、單倍體—二倍體型:生活史中出現(xiàn)單倍體和二倍體營養(yǎng)體,如某些低等鞭毛菌具有單倍體和二倍體世代交替現(xiàn)象,只有少數(shù)低等鞭毛菌如異水霉屬屬于這種類型。世代交替,單倍體和二倍體互相交替。異水霉Allomyces、啤酒酵母Saccharomycescerevisiae等。核相變化n+很短的(n+n)+2n。5、二倍體型:營養(yǎng)體為二倍體,二倍體階段占據(jù)生活史的大部分時(shí)期,只是在部分菌絲細(xì)胞分化藏卵器和減數(shù)分裂時(shí),細(xì)胞核在藏卵器和雄器內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂形成單倍體,隨后藏卵器和雄器很快進(jìn)行交配又恢復(fù)為二倍體。如卵菌。單倍體時(shí)期很短,僅限于配子體或配子囊時(shí)期。多數(shù)卵菌、酵母Saccharomycesludgwigii。核相變化很短的n+很短的(n+n)+很長的2n。第十四頁,共54頁。第十五頁,共54頁。六、真菌的生活史無性階段:菌絲體→無性孢子→菌絲體;

有性階段:菌絲體→質(zhì)配→核配→減數(shù)分裂→有性孢子→菌絲體。

無性孢子起著加速病害擴(kuò)大、加重當(dāng)年病情作用,在病害流行上起重要作用。有性孢子常成為下一年發(fā)病的初侵染源,所以有性繁殖對能否發(fā)病起決定作用。

有些真菌可以產(chǎn)生二種以上不同形態(tài)的孢子,稱為真菌的多型現(xiàn)象。

同主寄生:一種菌的生活史,如能在一種寄主上完成時(shí),稱同主寄生。

轉(zhuǎn)主寄生:若必須在兩種以上的寄主體上才能完成生活史時(shí),稱異主寄生或轉(zhuǎn)主寄生。第十六頁,共54頁。

第五節(jié)真菌的分類與命名一、真菌分類的目的和依據(jù)1、目的:①根據(jù)國際上已承認(rèn)的分類系統(tǒng)給每種真菌命名,并指出其分類地位,以便交流有關(guān)資料,避免混亂;②盡可能地指出每種真菌間的親緣關(guān)系,因?yàn)橛H緣關(guān)系相近的種其生物學(xué)特性也相似。2、依據(jù):以真菌的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等特征為依據(jù),尤以真菌的有性繁殖階段的形態(tài)特征為主要依據(jù)。近代真菌分類則以細(xì)胞生物學(xué)為基礎(chǔ),并與形態(tài)學(xué)相結(jié)合,并以實(shí)驗(yàn)生物學(xué)為依據(jù)。在生物顯微鏡下實(shí)驗(yàn)室中肉眼能看到的形態(tài),再加上培養(yǎng)特性。現(xiàn)代在電鏡下,加上系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、分子遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、生物化學(xué)成分等特征為依據(jù)。第十七頁,共54頁。二、真菌分類的歷史與真菌學(xué)的發(fā)展史當(dāng)今世界,生物技術(shù)已邁入世界經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)的行列,真菌學(xué)在生物技術(shù)革命的大潮中已經(jīng)得到和正在得到長足的發(fā)展。真菌是原始的真核生物,具有廣泛的多樣性,生長和繁殖迅速,在很短的時(shí)間里便可得到比植物和動(dòng)物多得多的后代,能夠直接、快速地進(jìn)行遺傳性狀分離的分析。

真菌學(xué)發(fā)展到今天,已成為包括分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)和分子生物學(xué)等學(xué)科基礎(chǔ)上建立的一門綜合性科學(xué)。第十八頁,共54頁。二、真菌分類的歷史與真菌學(xué)的發(fā)展史

菌物界是一個(gè)古老的譜系,種類豐富,已描述的種類約1萬屬、7萬余種。我國真菌學(xué)家戴芳瀾教授(1893~1973)估計(jì)我國真菌的數(shù)量約4萬種,在其所著的《真菌總匯》中僅記載了7千余種。

Hawksworth在1991年估計(jì)自然界實(shí)際存在的真菌,從廣義的角度約100萬~150萬種。這意味著尚有大量的真菌物種等待人們?nèi)グl(fā)現(xiàn)、描述和開發(fā)利用。

第十九頁,共54頁。二、真菌分類的歷史與真菌學(xué)的發(fā)展史

真菌的系統(tǒng)研究至今約有280年的歷史,但是它被人類所認(rèn)識(shí)和利用已經(jīng)有幾千年之久。在漫長的歷史中,真菌學(xué)的發(fā)展經(jīng)歷了幾個(gè)主要的時(shí)期。真菌系統(tǒng)分類從米奇里(P.A.Micheli,1729)開始,至今已有近280年的歷史,這期間經(jīng)過世界上無數(shù)真菌科學(xué)工作者的努力,使真菌分類的工作有了極大地發(fā)展。但是由于真菌分類存在著無數(shù)困難,現(xiàn)有的真菌分類系統(tǒng)還有待進(jìn)一步發(fā)展與完善。由于真菌的特點(diǎn),完整的真菌化石還發(fā)現(xiàn)的很少。第二十頁,共54頁。二、真菌分類的歷史與真菌學(xué)的發(fā)展史真菌分類學(xué)的發(fā)展可分為三個(gè)階段或三個(gè)時(shí)期:

古代真菌學(xué)時(shí)期-比較形態(tài)學(xué)的真菌分類(~1860)

近代真菌學(xué)時(shí)期-細(xì)胞學(xué)的真菌分類(1860~1950)

現(xiàn)代真菌學(xué)時(shí)期-實(shí)驗(yàn)生物學(xué)+分子生物學(xué)的真菌分類(1951~)第二十一頁,共54頁。

1、古代真菌學(xué)時(shí)期(~1860)國內(nèi):我們的祖先已大量采食蘑菇。掌握了制酒的基本方法。我國最早的藥物書《神農(nóng)本草經(jīng)》(公元100-200年)及歷代其他本草書中已記載有茯苓、豬苓、靈芝、紫芝、雷丸、馬勃、蟬花、蟲草、木耳等。這些藥用真菌經(jīng)歷了上千年醫(yī)療實(shí)踐的考驗(yàn),迄今仍廣泛應(yīng)用。

第二十二頁,共54頁。

1、古代真菌學(xué)時(shí)期(~1860)國外:在這一時(shí)期,西方較早用簡單的描述語言研究真菌的是英國的Ray(1684~1704),他在《植物史》一書中將94種真菌分為4組,分類標(biāo)準(zhǔn)偏重于生態(tài)而很少用形態(tài)特征。Magnol(l689)是首先在大型真菌的分類中以形態(tài)性狀作為分類基礎(chǔ)的人。Tournefort(1694)在他的《植物學(xué)基礎(chǔ)》一書中,以屬命名隨加特征描述和繪圖方法,把真菌分為6組。

第二十三頁,共54頁。

1、古代真菌學(xué)時(shí)期(~1860)17世紀(jì)中葉,荷蘭人呂文虎(Leeuwenhoek,1632~1723)制成了能放大200~300倍的簡單顯微鏡。顯微鏡的發(fā)明促使真菌的研究由大型真菌轉(zhuǎn)入小型真菌,并推動(dòng)了真菌分類工作和形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究。

第一個(gè)用顯微鏡研究真菌的學(xué)者是意大利的P.A.Micheli(l679~1737),他在1729年出版的《植物新種屬》中提出了真菌分類的檢索表。第二十四頁,共54頁。第二十五頁,共54頁。呂文虎克利用業(yè)余時(shí)間制造過400多架單式顯微鏡和放大鏡,放大率一般為50-200倍第二十六頁,共54頁。

1、古代真菌學(xué)時(shí)期(~1860)Micheli在《植物新屬》(1729)中提出真菌分屬的檢索表,包括Agaricus、Mucor、Polypolus、Tuber等屬。

C.VonLinnaeus(1735)《植物系統(tǒng)》、《植物種》《Speciesplantarum》(1753)提出Agaricus、Boletus、齒菌屬Hydnum、籠頭菌屬Clathrus、鬼筆屬Phallus等。

D.C.H.Persoon(1801)《真菌綱要》

E.M.Fries(1821-1832)《真菌系統(tǒng)(Ⅰ—Ⅲ)第二十七頁,共54頁。

1、古代真菌學(xué)時(shí)期(~1860)這一時(shí)期是以比較形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)的無進(jìn)化概念的真菌分類系統(tǒng),主要依據(jù)形態(tài)描述鑒定真菌屬種。以最初還無顯微鏡,以肉眼能夠看到的大型真菌、蘑菇、霉菌等進(jìn)行分類、記錄開始,到利用最初的顯微鏡,這一時(shí)期無進(jìn)化的概念、無親緣關(guān)系,僅靠真菌的形態(tài)鑒定種和屬。

另外Schweinitz、Corda、Berkeley(1857)等也都做了大量工作。第二十八頁,共54頁。

1、古代真菌學(xué)時(shí)期(~1860)在這一歷史時(shí)期中,雖然人類對真菌的存在有了一定的認(rèn)識(shí),并進(jìn)行了應(yīng)用和簡單的分類,只是依據(jù)易于識(shí)別的宏觀形態(tài)來鑒別真菌,建立了簡單的描述語言.然而科學(xué)的發(fā)展促使真菌學(xué)的研究由宏觀形態(tài)的描述進(jìn)入細(xì)胞形態(tài)的觀察。第二十九頁,共54頁。2、近代真菌學(xué)時(shí)期(1860

~1950)1859年達(dá)爾文的巨著《物種起源》的發(fā)表,開創(chuàng)了生物學(xué)研究的新紀(jì)元。巴斯德的乳酸發(fā)酵(1857)和丁酸發(fā)酵(1863)的經(jīng)典性研究,徹底粉碎了生物的“自生論”,為真菌學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展在理論上奠定了基礎(chǔ)。因此,在這一百多年里,真菌學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域,如個(gè)體發(fā)育、生理、遺傳和分類學(xué)諸方面都得到了充分的發(fā)展。

第三十頁,共54頁。

2、近代真菌學(xué)時(shí)期(1860

~1950)第一個(gè)把進(jìn)化論概念引入真菌分類的是德國人H.A.DeBary(1831~1888)。植物病理學(xué)的創(chuàng)始人和近代真菌分類學(xué)的奠基人德巴利(DeBary)-他和他的學(xué)生根據(jù)精密的觀察和實(shí)驗(yàn)結(jié)果,先后出版了《黑粉菌》(1853)和《地衣》(1859)等專著。1866年他發(fā)表了《真菌的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)》一書,書中提出的分類系統(tǒng)是按照進(jìn)化順序排列的、具有演化觀點(diǎn)的真菌分類體系,成為后來后人研究真菌分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)。他還對真菌的起源和演化進(jìn)行了研究,并創(chuàng)立了“單元論”假說。另外,他在禾柄銹菌(Puccinagraminis)的多態(tài)性和轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象的研究方面做出了特殊的貢獻(xiàn)。DeBary的真菌學(xué)知識(shí)甚為淵博,取得了多方面的成就,對真菌學(xué)的發(fā)展具有劃時(shí)代的意義,所以被譽(yù)為近代真菌學(xué)的奠基人。第三十一頁,共54頁。

2、近代真菌學(xué)時(shí)期(1860

~1950)這一時(shí)期的真菌分類工作主要是對大量新種的描述及對以往資料的收集和整理。其中意大利偉大的真菌學(xué)者P.A.Saccardo(1845~1920)將全世界已發(fā)表的真菌描述進(jìn)行了收集整理,用拉丁文匯編成25卷的巨著《真菌匯刊》。這一巨著的問世為全世界真菌分類學(xué)家提供了方便,為真菌分類學(xué)的發(fā)展做出了巨大的貢獻(xiàn)。第三十二頁,共54頁。

3、現(xiàn)代真菌學(xué)時(shí)期(1951~)真菌學(xué)在近50年來得以迅速發(fā)展,是與新技術(shù)的普遍應(yīng)用和各門學(xué)科的互相滲透分不開的。首先是電子顯微鏡的發(fā)明以及電鏡新技術(shù),如遮蔽、冰凍蝕刻、立體掃描等技術(shù)的應(yīng)用,為真菌學(xué)由細(xì)胞水平進(jìn)入分子水平的研究創(chuàng)造了良好的條件。其次是化學(xué)和生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用,以及伴隨這一技術(shù)的放射性同位素的使用,把真菌學(xué)的研究推向一個(gè)新的高峰。第三十三頁,共54頁。

3、現(xiàn)代真菌學(xué)時(shí)期(1951~)初期(1950~1979):這期間一些真菌分類學(xué)者如Bessy1950、Gaümann(1928-1964)、Martin1961等都對實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的真菌分類做出了貢獻(xiàn)。還有中國真菌學(xué)者鄧叔群(1963-1964)、戴芳瀾(1962-1973),以及美國學(xué)者Alexopoulos(1962-1978)等。

20世紀(jì)初到60年代以前是以Martin(1961)為代表的傳統(tǒng)真菌分類系統(tǒng),把真菌分為四綱:藻狀菌綱Phycomycetes、Ascomycetes、Basidiomycetes和Deuteromycetes。這一分類系統(tǒng)以形態(tài)學(xué)、生物學(xué)為主要依據(jù),并且是以生物顯微鏡所能看到的形態(tài)為主。這一時(shí)期分類的主要問題是藻狀菌綱太混亂,到60年代中期以后,分類系統(tǒng)變動(dòng)主要集中在這一綱中。第三十四頁,共54頁。

3、現(xiàn)代真菌學(xué)時(shí)期(1951~)1979年以后-近30年來,真菌在生物合成途徑、比較酶學(xué)、細(xì)胞壁組分、核酸及堿基比例、核酸的分子雜交和基因結(jié)構(gòu)的表達(dá)等方面的研究得到了迅速發(fā)展。這些生理生化方面的研究結(jié)果導(dǎo)致了真菌系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化方面的重大突破。根據(jù)賴氨酸生物合成的兩條途徑的研究、色氨酸生物合成酶的沉降圖型、甲殼質(zhì)或纖維素的胞壁組分,結(jié)合DNA的GC值的研究結(jié)果,提出了新的真菌進(jìn)化路線,并對絲壺菌綱(Hyphochytridiomycetes)和卵菌綱(Oomycetes)的分類地位提出了異議。1981年,Cavalier-Smith提出的生物八界系統(tǒng)中,把絲壺菌和卵菌劃歸于藻界(Chromista)。第三十五頁,共54頁。三、菌物的起源真菌在地球上存在了多長時(shí)間至今還是個(gè)謎,對真菌的起源也還沒有確切的結(jié)論。真菌的有些特點(diǎn)和植物相似,然而在某些方面又和動(dòng)物有相似之處。近年來根據(jù)營養(yǎng)方式的比較研究,真菌不是植物也不是動(dòng)物,而是一個(gè)獨(dú)立的生物類群——菌物界。一些真菌學(xué)者根據(jù)性器官的形態(tài)及交配方式進(jìn)行推測,認(rèn)為真菌來自藻類。壺菌目自原藻演化而來;水霉目自無隔藻演化而來;毛霉自接合藻演化而來;子囊菌和擔(dān)子菌由紅藻演化而來,這就是真菌起源的多元論觀點(diǎn)。第三十六頁,共54頁。

三、菌物的起源近年來支持真菌起源于藻類的這種多元論的人越來越少了。多數(shù)真菌工作者認(rèn)為絕大多數(shù)真菌是起源于一種原始水生生物——鞭毛生物,單細(xì)胞,具一至數(shù)根鞭毛,有的有葉綠素和其他色素,有的無色素,具色素的演化為藻類,無色素的演化為菌類。真菌和藻類都起源于鞭毛生物,二者是平行發(fā)展的,起源的時(shí)期相近。然后真菌再由低等演化到高等,但真菌中的卵菌綱則可能起源于原始的雙鞭毛綠藻。第三十七頁,共54頁。

四、菌物的演化

關(guān)于真菌的演化,多數(shù)真菌工作者認(rèn)為水生真菌是原始型,演化的過程是由水生到陸生,并且推測在演化過程中還可能返回水生的習(xí)性。具有鞭毛的游動(dòng)孢子是和水生習(xí)性相聯(lián)系的原始性狀,而不游動(dòng)的靜止孢子是相對進(jìn)化的。營養(yǎng)方式:寄生生活方式比腐生生活方式高級,腐生方式是原始的生活類型。專性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高級,最高級的生活方式是特異性的專性寄生方式。真菌結(jié)構(gòu):由簡單到復(fù)雜,再由復(fù)雜退化和失去特殊的結(jié)構(gòu),使結(jié)構(gòu)簡單化。第三十八頁,共54頁。

四、菌物的演化

新技術(shù)廣泛用于各類真菌的研究取得了一定的成果,對修訂真菌的起源和演化提供了科學(xué)依據(jù)。目前認(rèn)為真菌演化的主軸路線:鞭毛生物→壺菌→接合菌→子囊菌→擔(dān)子菌。我國真菌學(xué)家余永年教授在他的《真菌的形態(tài)和分類》一書中根據(jù)國內(nèi)外文獻(xiàn),提出了真菌的起源和演化的可能途徑(見圖)。這一途徑基本反映了真菌起源和演化的主軸路線。第三十九頁,共54頁。第四十頁,共54頁。

五、菌物的分類系統(tǒng)根據(jù)相關(guān)類群真菌在形態(tài)、生理、生化、遺傳、生態(tài)、超微結(jié)構(gòu)及分子生物學(xué)等多方面的共同和不同的特征進(jìn)行歸類而建立了真菌分類系統(tǒng)。真菌分類的直接目的是:為了便于識(shí)別和表示菌種間的親緣關(guān)系,最終為科研和生產(chǎn)服務(wù)。真菌學(xué)誕生(1729年)至今的二百多年間,各種真菌分類系統(tǒng)層出不窮,下面介紹在國外和我國教科書或?qū)V显?jīng)或正在使用的“三綱一類”的分類系統(tǒng)、“五個(gè)亞門”的分類系統(tǒng)、歸屬3個(gè)生物界的分類系統(tǒng)。第四十一頁,共54頁。

1.“三綱一類”的分類系統(tǒng)藻狀菌綱(phycomycetes):菌絲體無隔,或者不形成真正的菌絲體,有性階段形成休眠孢子囊或接合孢子。子囊菌綱(Ascomycetes):菌絲有隔,有性階段形成子囊孢子。擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes):菌絲有隔,有性階段形成擔(dān)孢子。半知菌類(Fungiimperfectdeuteromycetes):菌絲有隔,未發(fā)現(xiàn)有性階段。第四十二頁,共54頁。

2.“五個(gè)亞門”的分類系統(tǒng)該系統(tǒng)由安斯沃司(Ainsworth)等人創(chuàng)立。他在1966年和1971年提出將真菌門分為5個(gè)亞門。該系統(tǒng)廢除了“三綱一類”系統(tǒng)中的藻狀菌綱,創(chuàng)建了:鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)接合菌亞門(Zygomycotina)子囊菌亞門(Ascomycotina)擔(dān)子菌亞門(Basidiomycotina)半知菌亞門(Deuteromycotina)第四十三頁,共54頁。

2.“五個(gè)亞門”的分類系統(tǒng)自20世紀(jì)70年代以來,該系統(tǒng)被世界各國真菌學(xué)家廣泛接受和采用,在我國教科書或?qū)V弦矎V為采用,并一直沿用至今該系統(tǒng)最突出的特點(diǎn)是采用了威特克(Whittaker)的生物五界系統(tǒng),將真菌獨(dú)立為界(菌物界),包括粘菌門和真菌門兩大類群的真菌。第四十四頁,共54頁。1.營養(yǎng)階段為原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán)…………粘菌門1.營養(yǎng)階段無原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)團(tuán),多為典型的菌絲體,少數(shù)為單細(xì)胞…………真菌門(Eumycota)2.無性階段有能動(dòng)的細(xì)胞(游動(dòng)孢子),有性階段產(chǎn)生卵孢子……鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)2.無性階段無能動(dòng)細(xì)胞…………33.具有有性階段…………43.缺少有性階段半知菌亞門(Deuteromycotina)4.有性階段產(chǎn)生接合孢子接合菌亞門(Zygomycotina)4.有性階段產(chǎn)生子囊孢子子囊菌亞門(Ascomycotina)4.有性階段產(chǎn)生擔(dān)孢子擔(dān)子菌亞門(Basidiomycotina)

菌物界(TheFungi)分門和亞門檢索表第四十五頁,共54頁。3.菌物分別歸屬藻界、真菌界、和原生生物界的分類系統(tǒng)藻界:1)Hyphochytriomycota絲壺菌門

2)Labyrinthulomycota網(wǎng)粘菌門

3)Oomycota卵菌門

真菌界:1)Ascomycota子囊菌門

2)Basidiomycota擔(dān)子菌門

3)Anamorphicfungi無性真菌-分生孢子階段

4)Chytridiomycota壺菌門

5)Zygomycota接合菌門

原生動(dòng)物界:1)Acrasiomycota集胞菌門

2)Myxomycota粘菌門

3)Plasmodiophoromycota根腫菌門第四十六頁,共54頁。六、真菌的分類單元1、分類單元真菌與其它生物一樣,按下列分類單元依次排列,界、門、綱、目、科、屬、種。需要時(shí)在二分類單元之間增加一級。如亞門、亞綱等。在書寫科以上分類單元學(xué)名時(shí),都有規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)子尾:門(mycota)、亞門(mycotina)、綱(mycetes)、亞綱(mycetidae)、目(ales)、科(aceae)。屬和種無統(tǒng)一字尾。第四十七頁,共54頁。

種(species):指形態(tài)上相似的類型。真菌種的建立主要以形態(tài)特征為基礎(chǔ),種與種之間在主要形態(tài)上應(yīng)該具有顯著而穩(wěn)定的差異,具有生物學(xué)意義。種是真菌分類的基本單位,是一個(gè)極其復(fù)雜的群體,它們由許多在某些生物學(xué)特性上一致的個(gè)體組成,這些個(gè)體,在形態(tài)上一致,但其他生物學(xué)特性都不盡相同,因此在一個(gè)種內(nèi),還可以根據(jù)其他生物學(xué)特性進(jìn)一步劃分為不同的類型和類群。

2、真菌的分類概念第四十八頁,共54頁。變種(Variety):指種內(nèi)的不同類型。不同的變種,形態(tài)上有差異,但主要是生理上有區(qū)別,其致病性一般表現(xiàn)在對

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