情緒及其生物學(xué)基礎(chǔ)演示文稿現(xiàn)在是1頁\一共有64頁\編輯于星期三知（認(rèn)知）、情（情緒）、意（意志、意圖、意識(shí)）人類心智活動(dòng)的三個(gè)要素。情緒可以有不同的種類，也可以有不同的強(qiáng)度?，F(xiàn)在是2頁\一共有64頁\編輯于星期三情緒反應(yīng)的向度情緒感受：需依賴自我報(bào)告，未必詳實(shí)，而且研究的對(duì)象未必愿意或者能夠報(bào)告。情緒表達(dá)：可以做客觀的測(cè)量，比較容易研究。不僅可以研究人類，也可以研究動(dòng)物。但是不同的情緒可能有相同的外顯表現(xiàn)，例如不好意思或慚愧都有可能會(huì)面紅耳赤。目前在動(dòng)物研究中，探討得較多的是恐懼與焦慮，憤怒，以及快樂。現(xiàn)在是3頁\一共有64頁\編輯于星期三情緒表達(dá)的向度肌肉行為：如臉部表情，驚嚇反應(yīng)或逃避、退縮、僵直等肢體動(dòng)作。自主神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)：冷汗直冒、心跳呼吸加快、血壓升高、以及面紅耳赤。內(nèi)分泌活動(dòng)：腎上腺素的分泌或vasopressin與hypothalamus-pituitary-adrenalaxis之興奮?，F(xiàn)在是4頁\一共有64頁\編輯于星期三達(dá)爾文是最早研究情緒生物基礎(chǔ)的學(xué)者之一?，F(xiàn)在是5頁\一共有64頁\編輯于星期三達(dá)爾文認(rèn)為情緒行為有助于同一物種或不同物種彼此之間傳達(dá)訊息。將自己的意圖讓對(duì)方知道，可以使動(dòng)物避免更大的傷害或使其堅(jiān)持追尋的方向，故有其演化上的意義。這使得情緒行為如同生物的型態(tài)與功能一樣，在演化中受到天擇的影響。（請(qǐng)閱讀K.Lorenz之「所羅門王的指環(huán)」。

現(xiàn)在是6頁\一共有64頁\編輯于星期三人類學(xué)的研究指出，不同文化的人對(duì)相同的情緒性刺激往往表現(xiàn)出彼此可以相互辨認(rèn)的表情。這樣的發(fā)現(xiàn)支持情緒有先天生物基礎(chǔ)?，F(xiàn)在是7頁\一共有64頁\編輯于星期三嬰幼兒也可以表現(xiàn)出和大人相同的面部表情或情緒行為?，F(xiàn)在是8頁\一共有64頁\編輯于星期三達(dá)爾文也發(fā)現(xiàn)，人和動(dòng)物在表示相同的情緒時(shí)，往往使用同樣的面部肌肉。Zajonc曾經(jīng)提出過一個(gè)理論，認(rèn)為人與動(dòng)物皆是透過臉部的表情來調(diào)節(jié)大腦不同部位的血流，當(dāng)大腦不同部位有不同的血流量時(shí)，其神經(jīng)活動(dòng)便會(huì)改變，從而產(chǎn)生不同的內(nèi)在情緒經(jīng)驗(yàn)?，F(xiàn)在是9頁\一共有64頁\編輯于星期三情緒之神經(jīng)理論James-Langetheory：由美國心理學(xué)家WilliamJames與丹麥心理學(xué)家CarlLange所共同提出，認(rèn)為生理反應(yīng)先于情緒認(rèn)知，周邊生理回饋進(jìn)入腦中，腦部的反應(yīng)才產(chǎn)生情緒。我心跳增加，拼命逃跑，所以我害怕?，F(xiàn)在是10頁\一共有64頁\編輯于星期三Cannon-Bardtheory：美國生理學(xué)家W.Cannon與PhillipBard提出反對(duì)意見：1.切斷脊髓，周邊的回饋進(jìn)不來，依然有情緒感受。2.許多不同的情緒感受（生氣與恐懼）均伴隨相同的生理反應(yīng)（心跳上升）。Cannon與Bard認(rèn)為感覺訊息在視丘得到emotionaltone。只有情緒經(jīng)驗(yàn)?zāi)艿挚筩ortex之抑制而影響到motor及autonomicresponse。

感覺訊息大腦皮層生理反應(yīng)

↘↘視丘情緒感受

現(xiàn)在是11頁\一共有64頁\編輯于星期三

如今有一些證據(jù)并不符合Cannon-Bardtheory，使得James-Langetheory又再度復(fù)活。在精細(xì)的測(cè)量下，一些生理的指標(biāo)在不同的情緒之下，會(huì)出現(xiàn)不同的組合形式。生氣與恐懼就有不同的自主神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)。脊髓損傷的病人其情緒感受較弱，受損區(qū)域越靠近頸椎，情緒反應(yīng)越差。（同時(shí)，多數(shù)的研究忽略了迷走神經(jīng)并不進(jìn)入脊髓，而他攜帶大宗的周邊臟器回饋）。強(qiáng)顏歡笑有時(shí)會(huì)產(chǎn)生實(shí)際的情緒，這是演員入戲的一個(gè)方式。這個(gè)現(xiàn)象符合Zajonc對(duì)于情緒的一個(gè)理論，臉部肌肉透過對(duì)腦部血流得控制產(chǎn)生情緒。Thalamicsyndrome：thalamus部份受損者，其對(duì)情緒的反應(yīng)特別強(qiáng)烈。把整個(gè)thalamus去掉，并不造成emotion之消失。倒是把hypothalamus去掉會(huì)引起emotion之消失。

現(xiàn)在是12頁\一共有64頁\編輯于星期三邊緣系統(tǒng)(Limbicsystem)的提出

腦中是否有一個(gè)專門掌管情緒的系統(tǒng)？在1930年代，許多生理心理學(xué)家開始認(rèn)為掌管情緒的是腦中的邊緣系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)的概念發(fā)展如下：PaulBroca(1878)：在所有的哺乳動(dòng)物中，其皮層內(nèi)側(cè)有一個(gè)很大的區(qū)域，和周圍的新皮層是不一致的。這個(gè)皮質(zhì)區(qū)域位于腦干與新皮層交界的地方，所已被稱之為大邊緣葉(thegreatlimbiclobe)。這個(gè)區(qū)域包括今天所謂的扣帶回皮質(zhì)(cingulategyrus)，向后向下延伸到顳葉的海馬。Broca并未體認(rèn)這個(gè)區(qū)域的重要性。這些結(jié)構(gòu)一度被認(rèn)為與嗅覺有關(guān)?，F(xiàn)在是13頁\一共有64頁\編輯于星期三在一次的工程意外中，一根六尺長的鐵棒從PhineasGage的眼窩下穿入，由腦門飛出。他在這次意外中幸存，但是從此改變了他的性格。這根鐵棒破壞了PhineasGage的前額葉內(nèi)側(cè)(medialorbitalfrontalcortex)。后來，Damasio發(fā)現(xiàn)同樣的病例，他們無法用情緒的意義來指引其決策，例如某些賭博，明明有輸無贏，但這些前額葉受損的人照賭不誤?，F(xiàn)在是14頁\一共有64頁\編輯于星期三在二十世紀(jì)三十年代，一些證據(jù)顯示大腦皮層內(nèi)側(cè)的一些結(jié)構(gòu)與情緒有關(guān)。如Gage的事故，與扣帶回皮質(zhì)的腦瘤會(huì)影響情緒，以及狂犬病患者海馬細(xì)胞的異常與情緒的激動(dòng)，使Papez提出下列與情緒有關(guān)的回路：PapezCircuit。PapezCircuit現(xiàn)在是15頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是16頁\一共有64頁\編輯于星期三PaulMacLean提出邊緣系統(tǒng)(thelimbicsystem)這個(gè)名詞，認(rèn)為這個(gè)系統(tǒng)演化出感受與表達(dá)好惡的能力，讓這些反應(yīng)可以先一步使有機(jī)體處于有利的地位，免除生物體永遠(yuǎn)在固定的反應(yīng)模式中輪回。換言之，他可以不必依賴刺激真正降臨才產(chǎn)生的fixedactionpattern。

現(xiàn)在是17頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是18頁\一共有64頁\編輯于星期三MacLean三位一體(triune)的腦現(xiàn)在是19頁\一共有64頁\編輯于星期三恐懼與焦慮的神經(jīng)機(jī)制KlüverandBucysyndrome：1939年HeinrichKlüverandPaulBucy在芝加哥大學(xué)切除猴子雙側(cè)的顳葉（包括下顳葉，杏仁核、海馬）后，觀察到下列五種怪異的行為：psychicblindness:無法辨認(rèn)過去熟識(shí)的物體，并做出適切的反應(yīng)。hyperorality：每一樣?xùn)|西都入嘴中嘗一嘗。hypersexuality：對(duì)性行為的興趣增加，甚至企圖與非同種或非生命物體性交。

hypermetamorphosis：對(duì)于物體有非常高的探索興趣，跑來跑去，幾乎每一樣?xùn)|西都碰一碰，咬一咬。emotionalchanges:沒有恐懼與憤怒，變得十分溫馴。.可能不同的癥狀來自不同區(qū)域的受損。人類若是失去顳葉也會(huì)產(chǎn)生類似Klüver-Bucysyndrome的癥狀。

現(xiàn)在是20頁\一共有64頁\編輯于星期三邊緣系統(tǒng)真的是情緒的中樞嗎？情緒是一個(gè)相當(dāng)多元的現(xiàn)象，很難想象一個(gè)單獨(dú)的邊緣系統(tǒng)如何能涵蓋所有情緒的生理機(jī)制。所以如今很多研究都不再尋求邊緣系統(tǒng)內(nèi)各個(gè)不同結(jié)構(gòu)在情緒運(yùn)作中的角色，而是從個(gè)別的情緒去尋找相關(guān)的神經(jīng)機(jī)制。結(jié)果顯示，涉及情緒的結(jié)構(gòu)有的在邊緣系統(tǒng)內(nèi)，有的則不在邊緣系統(tǒng)內(nèi)。以下是恐懼的神經(jīng)基礎(chǔ)。現(xiàn)在是21頁\一共有64頁\編輯于星期三杏仁核(Amygdala)稍后Klüver-Bucysyndrome中的情緒異常被Weiskrantz證實(shí)是因?yàn)槭バ尤屎怂?。直接用電流破壞杏仁核也?huì)產(chǎn)生相同的效果--減少恐懼反應(yīng)。杏仁核是位于顳葉內(nèi)側(cè)的一個(gè)神經(jīng)結(jié)構(gòu)，形狀猶如一個(gè)杏仁?，F(xiàn)在是22頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是23頁\一共有64頁\編輯于星期三杏仁核的解剖構(gòu)造

corticomedialcomplex：接受下視丘與嗅覺訊息的輸入，輸出至下視丘，與動(dòng)機(jī)行為有密切的關(guān)系。basolateralcomplex：接受各感覺皮質(zhì)區(qū)輸入，使各式訊息可在此整合。輸出至皮質(zhì)、腹側(cè)紋狀體(ventralstriatum)以及視丘背內(nèi)核(mediodorsalthalamus)

。centralnuclei：接受腦干的臟器感覺輸入。投射至下視丘與腦干等區(qū)域。Intra-amygdalaflowofinformationlateralnucl.→basolateralnucl.→basomedialnucl.→centralnucl.→output現(xiàn)在是24頁\一共有64頁\編輯于星期三杏仁核兩條主要的輸出神經(jīng)，聯(lián)絡(luò)杏仁核與下視丘和其他腦部區(qū)域：striaterminalis(ST)&ventralamygdalofugalpathway(VAF)

杏仁核的輸出現(xiàn)在是25頁\一共有64頁\編輯于星期三杏仁核與皮質(zhì)間的繁復(fù)聯(lián)絡(luò)現(xiàn)在是26頁\一共有64頁\編輯于星期三杏仁核對(duì)腦干的輸出及其功能現(xiàn)在是27頁\一共有64頁\編輯于星期三杏仁核與恐懼反應(yīng)的關(guān)系破壞杏仁核，尤其是basolateral區(qū)域，可以減少動(dòng)物驚慌恐懼與攻擊行為。相對(duì)的，刺激杏仁核（側(cè)核）會(huì)造成恐懼反應(yīng)與強(qiáng)烈的攻擊行為。在人類身上，RalphAldoph發(fā)現(xiàn)，有一種疾病Urbach-Wiethedisease，其杏仁核會(huì)被毀壞，病人SM有正常的智力，但是在判斷人臉的情緒時(shí)有很大的問題。他可以分辨快樂、悲傷、厭惡。但是不能夠很好的認(rèn)出生氣，完全無法辨認(rèn)恐懼。早年P(guān)enfield曾經(jīng)刺激杏仁核，結(jié)果發(fā)現(xiàn)會(huì)引起視覺或是聽覺的意象，而且這些意象有似曾相似的感覺，同時(shí)伴隨恐懼和焦慮。杏仁核常是癲癇引發(fā)的地方，在正式發(fā)作前，杏仁核的神經(jīng)放電就已經(jīng)不正常了。在這個(gè)時(shí)候，病人常會(huì)覺得有莫名的恐懼與不安，這種情緒反應(yīng)，常是癲癇大發(fā)作的前兆?，F(xiàn)在是28頁\一共有64頁\編輯于星期三恐懼反應(yīng)古典條件學(xué)習(xí)

天生就能引起恐懼的刺激很少，多數(shù)的恐懼都是中性刺激透過古典條件學(xué)習(xí)和一個(gè)恐懼情境相連所得到的。譬如，一個(gè)聲音如果每次都和電擊一起出現(xiàn)，開始時(shí)，只有電擊會(huì)引起僵化與心跳血壓等方面的反應(yīng)。但是多次配對(duì)之后，聲音出現(xiàn)動(dòng)物便會(huì)僵直不動(dòng)，心跳增加，血壓上升。如果用區(qū)辨學(xué)習(xí)的模式，兩個(gè)CS，其中一個(gè)與US相連（CS＋），另一個(gè)不與US相連（CS-）。結(jié)果只有CS＋能引起恐懼反應(yīng)，同時(shí)，也只有CS＋會(huì)觸發(fā)杏仁中央核的神經(jīng)活動(dòng)。在人類曾經(jīng)和電擊一起出現(xiàn)過的視覺刺激會(huì)引起杏仁核與皮質(zhì)血氧量的變化，涉及的皮質(zhì)區(qū)域是前額葉皮質(zhì)與腦島皮質(zhì)(insularcortex)?，F(xiàn)在是29頁\一共有64頁\編輯于星期三恐懼條件化的神經(jīng)回路現(xiàn)在是30頁\一共有64頁\編輯于星期三ConditionedFreezingandHeartRateResponses現(xiàn)在是31頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是32頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是33頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是34頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是35頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是36頁\一共有64頁\編輯于星期三憤怒與攻擊

憤怒是一個(gè)內(nèi)在歷程，通常不易研究，所以一般以攻擊行為為研究對(duì)象。攻擊有各種不同的形式(Moyer,1968)：1.

掠食攻擊(predatoryaggression)：通常不聲不響，直接咬在致命之處；并不伴隨交感神經(jīng)的興奮。2.

筑巢或領(lǐng)域攻擊(territorialaggression)。3.

求偶或雄性攻擊(inter-maleaggression)。4.

育幼攻擊(maternalorpaternalaggression)。5.

情緒攻擊(affectiveaggression)：虛張聲勢(shì)、威脅、防御、折沖各種行為出現(xiàn)，同時(shí)伴隨著非常強(qiáng)烈的交感神經(jīng)興奮。攻擊時(shí)不見得咬致命之處。這一類的攻擊是希望不戰(zhàn)而屈人之兵，嚇阻對(duì)手，而非血流五步?，F(xiàn)在是37頁\一共有64頁\編輯于星期三性激素與攻擊行為有些攻擊行為受到雄性賀爾蒙(androgen)的影響：雄性的攻擊行為會(huì)隨血中雄性激素的高低呈現(xiàn)季節(jié)性的變化。

去勢(shì)則會(huì)使攻擊行為大幅降低。注射睪固酮(testosterone)會(huì)使不成熟的雄性產(chǎn)生攻擊行為，初生之雌鼠接受睪固酮處理后，長大會(huì)有較高的攻擊行為。研究顯示，攻擊性犯罪的血液睪固酮含量較高。但另一些研究不支持這樣的說法。

現(xiàn)在是38頁\一共有64頁\編輯于星期三性激素對(duì)于攻擊行為的影響現(xiàn)在是39頁\一共有64頁\編輯于星期三ShamRage在1920年代發(fā)現(xiàn)，如果將貓的大腦皮質(zhì)全部拿掉，會(huì)產(chǎn)生佯怒(shamrage)現(xiàn)象。這些動(dòng)物很容易被激怒產(chǎn)生攻擊作勢(shì)的行為，一些微不足道的刺激也會(huì)激起反應(yīng)，但是卻不會(huì)真正的攻擊。與這一行為有關(guān)的是下視丘后部，將其破壞則佯怒現(xiàn)象消失，但是若將下視丘前半部破壞則不會(huì)影響佯怒這些結(jié)果顯示下視丘后部在控制憤怒上十分重要?，F(xiàn)在是40頁\一共有64頁\編輯于星期三下視丘刺激與攻擊行為1920W.R.Hess在蘇黎世大學(xué)將電極插入貓的下視丘加以刺激，發(fā)現(xiàn)刺激不同的區(qū)域可以有不同的效果：引起聞嗅、流汗、進(jìn)食、恐懼或攻擊的行為，印證了下視丘的功能是維持體內(nèi)的恒定與協(xié)調(diào)臟器與身體行動(dòng)。稍后，JohnFlynn在耶魯大學(xué)發(fā)現(xiàn)下視丘不同的區(qū)域負(fù)責(zé)不同的攻擊行為：1.

掠食性攻擊(silentbitingattack):刺激下視丘的外側(cè)(lateralhypothalamus)。2.

情感性攻擊(affectiveattack):刺激下視丘的內(nèi)側(cè)(medialhypothalamus)

。

現(xiàn)在是41頁\一共有64頁\編輯于星期三中腦攻擊區(qū)下視丘外側(cè)→medialforebrainbundle→ventraltegmentalarea→掠食性攻擊（切斷MFB后，在刺激下視丘，可以減少掠食性攻擊但是不會(huì)完全消滅他可見還有其他有關(guān)的區(qū)域）下視丘內(nèi)側(cè)→dorsallongitudinalfasciculus→PAG→情緒性攻擊現(xiàn)在是42頁\一共有64頁\編輯于星期三杏仁核與攻擊有關(guān)。1954KarlPribram將一群猴子中最強(qiáng)的一只切除雙側(cè)的杏仁核，這只猴子的地位迅速降低，而由其下屬取代。人類切除杏仁核的一部份也可以降低攻擊行為，尤其是性攻擊與反社會(huì)攻擊。同時(shí)會(huì)增加注意力，減少過動(dòng)，降低痙攣。Basolateralamygdala→VAF→興奮下視丘→攻擊性增加Corticomedialamygdala→ST→抑制下視丘→攻擊性減少現(xiàn)在是43頁\一共有64頁\編輯于星期三FrontalLobe&Aggression大腦皮質(zhì)可以透過杏仁核調(diào)節(jié)攻擊性，前額皮質(zhì)尤其扮演關(guān)鍵角色。Jacobson在耶魯大學(xué)發(fā)現(xiàn)切除猴子的前額葉可以馴服其野性，并降低其工作記憶。葡萄牙外科醫(yī)生EgasMoniz得知這個(gè)發(fā)現(xiàn)，以手術(shù)將病人的前額葉切除或與其他部分分開(frontallobectomy)，發(fā)現(xiàn)有助于治療狂暴的病人。這個(gè)心理手術(shù)psychosurgery一度大行其道，Moniz還因此獲得諾貝爾獎(jiǎng)。后來發(fā)現(xiàn)有很多的后遺癥，如今幾已完全停用?，F(xiàn)在是44頁\一共有64頁\編輯于星期三血清素(serotonin,5-HT)與攻擊行為

雄性小白鼠單獨(dú)囚禁后，發(fā)現(xiàn)其血清素的代謝率（合成與釋放之速率）降低，并有暴力傾向出現(xiàn)。雌性小白鼠則否。用PCPA(parachlorophenylalanine)阻斷血清素的合成，會(huì)增加暴力傾向，攻擊同籠的其他小鼠。在金絲猴族群中施打血清素的拮抗劑，暴力攻擊行為會(huì)升高。然而暴力行為越高則社會(huì)階層地位反而滑落。如果去掉猴王，增加第二順位猴子的血清素活性，則其暴力傾向雖然降低，社會(huì)地位反而躍居猴王的地位?！竿煜虏灰员镏梗覆皇葰⑷苏吣芤恢?。用基因剔除的方法去除小白鼠的5-HT1A受體，小白鼠會(huì)變得較恐懼。相對(duì)的，去除小白鼠的5-HT1B受體，小白鼠表面上看起來正常，但是在壓力下會(huì)變得很暴力?，F(xiàn)在是45頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是46頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是47頁\一共有64頁\編輯于星期三5-HT致效劑與拮抗劑壓抑或助長攻擊性現(xiàn)在是48頁\一共有64頁\編輯于星期三剔除5-HT1B受體之小白鼠攻擊行為現(xiàn)在是49頁\一共有64頁\編輯于星期三5-HT效果與攻擊性成負(fù)相關(guān)現(xiàn)在是50頁\一共有64頁\編輯于星期三酬賞與快感1950年代早期，JamesOlds與PeterMilner在加拿大McGill大學(xué)D.O.Hebb的實(shí)驗(yàn)室想要研究腦部電刺激對(duì)于學(xué)習(xí)的影響。他們把電極埋入網(wǎng)狀組織(reticularformation)中，想要知道刺激該處是否會(huì)引發(fā)任何厭惡的感覺，阻撓學(xué)習(xí)的進(jìn)行。結(jié)果發(fā)現(xiàn)有一只老鼠不斷的回到受刺激的區(qū)域逗留，似乎非常喜好刺激所引起的效果。事后發(fā)現(xiàn)這只老鼠的電極埋錯(cuò)位置，刺激到下視丘。他們推論下視丘的電刺激會(huì)產(chǎn)生喜樂的感覺。于是他們利用工具學(xué)習(xí)驗(yàn)證此一想法：先教導(dǎo)大白鼠按杠桿獲得食物或飲水，然后再將反應(yīng)轉(zhuǎn)移到按杠桿獲得電流。結(jié)果發(fā)現(xiàn)老鼠對(duì)這種腦部自我電刺激(selfbrainelectricalstimulation)樂此不疲，可以不吃不喝，放棄交配，連續(xù)按杠桿48小時(shí)，直到不支倒地。當(dāng)時(shí)一度把下視丘認(rèn)為是「快樂中樞」(pleasurecenter)。但是大白鼠是否真正快樂無從得知，另一方面后來發(fā)現(xiàn)有許多其他的區(qū)域也有相同的效果，所以「快樂中樞」就逐漸舍棄不用?，F(xiàn)在是51頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是52頁\一共有64頁\編輯于星期三現(xiàn)在是53頁\一共