種內(nèi)與種間關(guān)系種間關(guān)系1.共生:兩種生物在一起生活，且對(duì)一者或二者均有利。如大豆和根瘤菌。

互利共生、偏利共生、偏害共生、協(xié)作共生；2.寄生:一種生物寄住在另一種生物的身體，后者稱(chēng)為寄主或宿主，寄主受害，寄生生物受益。如各種寄生蟲(chóng)。3.競(jìng)爭(zhēng):兩種生物對(duì)生存資源的需求基本一致，為了生存而搶奪生存資源。分為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)。如植物間爭(zhēng)奪光和水分。4.捕食:在食物鏈上處于上下級(jí)關(guān)系的生物，稱(chēng)為捕食者與被捕食者。如老虎與羚羊等。判斷以下種內(nèi)和種間關(guān)系類(lèi)型：1、豆科植物提供根瘤菌營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，根瘤菌提供氮元素。2、附生植物（如蘭）生長(zhǎng)在喬木的枝上,使自己更易獲得陽(yáng)光和根從潮濕的空氣中吸收營(yíng)養(yǎng)。3、噬菌體生活在細(xì)菌內(nèi)。4、生活在非洲大草原上的鬃狗和獵豹。5、一種鳥(niǎo)以擅長(zhǎng)捕食鱷魚(yú)身上的寄生蟲(chóng)而出名，而鱷魚(yú)也歡迎鳥(niǎo)類(lèi)在身上尋找寄生蟲(chóng)。6、一種色彩鮮艷的雙鋸魚(yú)常在?？挠|手間游動(dòng)，受到?？谋Ｗo(hù)，而其他種類(lèi)的小魚(yú)若靠近?？蜁?huì)被其觸手抓住并被吃掉。

第三部分群落生態(tài)學(xué)8群落的組成與結(jié)構(gòu)8.1生物群落的概念一、生物群落(community)的概念在相同時(shí)間、聚集在同一地段上的各物種種群的集合。群落生態(tài)學(xué)（Ecologicalofvegetation）是研究群落的結(jié)構(gòu)、功能、形成、發(fā)展及其與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。6

熱帶雨林（TropicRainForest）一群落外貌、物種組成、物種間聯(lián)系、內(nèi)部環(huán)境、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)特片、邊界特征7

環(huán)境特征：高溫高濕

終年高溫多雨，年平均氣溫26℃以上，月平均溫度多高于20℃，溫度的日變幅2-9℃。年降水2500～4500毫米，全年均勻分布，無(wú)明顯旱季。在中午降大雨，雨后很快天晴。常年多云霧，日照率低。土壤風(fēng)化過(guò)程強(qiáng)烈，母巖崩解層深厚；土壤強(qiáng)烈淋溶，基性離子被沖走，留下三氧化物，被稱(chēng)為硅紅壤化過(guò)程。土壤養(yǎng)分極為貧膺、酸性。

熱帶雨林（TropicRainForest）一9

動(dòng)物種類(lèi)繁多，特化普遍，大型動(dòng)物多K對(duì)策

植被特點(diǎn)給動(dòng)物提供了常年豐富的食物和多種多樣的隱避場(chǎng)所，是地球上動(dòng)物種類(lèi)最豐富的地區(qū)。(巴拿馬附近的一個(gè)小島上，面積不到0.5個(gè)平方千米，就有哺乳動(dòng)物58種！但每個(gè)種的個(gè)體數(shù)量少，捉100種動(dòng)物容易，但捉一個(gè)種的100個(gè)個(gè)體卻很困難)。長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，生態(tài)位分化并特化，大多數(shù)熱帶雨林動(dòng)物均為窄生態(tài)幅種類(lèi)。熱帶雨林的生境對(duì)昆蟲(chóng)，兩棲類(lèi)、爬蟲(chóng)類(lèi)等變溫動(dòng)物特別適宜，它們?cè)谶@里廣泛發(fā)展，而且體驅(qū)巨大，大型動(dòng)物多K對(duì)策型。

10熱帶雨林群落物種組成11

熱帶雨林群落外貌結(jié)構(gòu)

群落層次復(fù)雜而不明顯——喬木一般可分三層，第一層高30～40米以上，樹(shù)冠寬廣，有時(shí)呈傘形，往往不連續(xù)；第二層一般20米以上，樹(shù)冠長(zhǎng)、寬相等；第三層10米以上，樹(shù)冠錐形而尖，生長(zhǎng)極密。再往下為幼樹(shù)及灌木層，最后為稀疏的草本層，地面裸露或有薄層落葉。

協(xié)同進(jìn)化：熱帶雨林中，生態(tài)位分化極為明顯。植物對(duì)群落環(huán)境的適應(yīng)，達(dá)到完善的程度，每一個(gè)種的存在，幾乎都以其他物種的存在為前提。

13

草原Steppe二14

草原

Steppe環(huán)境特征：草原氣候各不相同，但所有大型草原區(qū)通常是炎熱而干燥的。熱帶草原每年平均降雨500—1500毫米，干季可持續(xù)8個(gè)月，濕季期間才會(huì)出現(xiàn)降雨多于蒸發(fā)的情形，導(dǎo)致短暫河川流動(dòng)。熱帶草原氣候與稀樹(shù)草原氣候重疊很廣。草原出現(xiàn)于各式各樣的氣候和地質(zhì)環(huán)境，也與許多不同土壤類(lèi)型有關(guān)。草原生態(tài)系統(tǒng)本身影響著土壤形成，這又導(dǎo)致草原土壤異于其他土壤。草原枯枝落葉層及其分解型態(tài)通常造成上層富有機(jī)質(zhì)土壤的發(fā)展。沙漠土壤沒(méi)有這一層，與森林土壤典型枯枝落葉腐爛表層也不相同。其結(jié)構(gòu)松散，富含植物養(yǎng)分。土壤下層是典型的白中帶黃，尤其是深度2米左右的土層。17

沙漠

Desert18

苔原

Tundra外貌、物種組成、物種間聯(lián)系、內(nèi)部環(huán)境、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)、具邊界特征外貌、物種組成、物種間聯(lián)系、內(nèi)部環(huán)境、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)、具邊界特征外貌、物種組成、物種間聯(lián)系、內(nèi)部環(huán)境、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)、具邊界特征外貌、物種組成、物種間聯(lián)系、內(nèi)部環(huán)境、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)、具邊界特征二、生物群落的基本特征

1.具有一定的外貌2.具有一定的物種組成3.群落中各物種之間是相互聯(lián)系的4.群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境

5.具有一定的結(jié)構(gòu)

6.具有一定的動(dòng)態(tài)特征7.具有一定的分布范圍

8.具有邊界特征（群落交錯(cuò)區(qū)，邊緣效應(yīng)）9.群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性三、對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)

1.機(jī)體論學(xué)派(Organismicschool)

該學(xué)派的代表人物是美國(guó)生態(tài)學(xué)家克萊門(mén)茨（Clements)，他將植物群落比擬為一個(gè)生物有機(jī)體，看成是一個(gè)自然單位。

認(rèn)為：群落像一個(gè)有機(jī)體一樣，有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而這些不同的發(fā)育階段，可以解釋成一個(gè)有機(jī)體的不同發(fā)育時(shí)期。強(qiáng)調(diào)群落的整體性。（封閉的群落）（二）種類(lèi)組成的性質(zhì)分析

根據(jù)各個(gè)物種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個(gè)不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類(lèi)：1.優(yōu)勢(shì)種和建群種

優(yōu)勢(shì)種（dominantspecies）：

對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱(chēng)為優(yōu)勢(shì)種。通常是那些個(gè)體數(shù)量多，投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力強(qiáng)的物種。建群種（constructivespecies）：優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種常稱(chēng)為建群種。如果群落中的建群種只有一個(gè)，則稱(chēng)為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個(gè)或兩個(gè)以上同等重要的建群種，則稱(chēng)為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。

2.亞優(yōu)勢(shì)種（subdominantspecies）

指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。3.伴生種（companionspecies）

伴生種為群落的常見(jiàn)種類(lèi)，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。4.偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種（rarespecies）可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中的物種，或者可能是衰退中的殘遺種。在群落中出現(xiàn)頻率低、十分稀少由于群落組成成員對(duì)群落的貢獻(xiàn)及作用不同，如果去除群落中的優(yōu)勢(shì)種，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)發(fā)生改變；如果去除非優(yōu)勢(shì)種，發(fā)生一些小的變化。二、種類(lèi)組成的數(shù)量特征

1.多度（abundance）與密度（density）

多度是對(duì)植物群落中物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)。德魯提（Drude）的七級(jí)制多度。即：Soc.(Sociales)極多，植物地上部分郁閉Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2多Cop1尚多Sp.（Sparsal）少，數(shù)量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，數(shù)量很少而稀疏Un.（Unicum）個(gè)別（樣方內(nèi)某種植物只有1或2株）

相對(duì)密度（relativedensity）是指樣地內(nèi)某一種植物的個(gè)體數(shù)占全部植物種個(gè)體數(shù)的百分比.密度比（densityratio）某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比被稱(chēng)為密度比.蓋度（coverdegree，或coverage）：指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。基蓋度：植物基部的覆蓋面積。對(duì)于草原群落，常以離地面1英寸（2.54cm）高度的斷面計(jì)算；對(duì)森林群落，則以樹(shù)木胸高（1.3m處）斷面積計(jì)算?；w度也稱(chēng)真蓋度。顯著度（dominant）：?jiǎn)棠镜幕w度特稱(chēng)為顯著度。蓋度可分為種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）。林業(yè)上常用郁閉度來(lái)表示林木層的蓋度。相對(duì)蓋度：群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對(duì)蓋度。蓋度比（coverratio）：某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱(chēng)為蓋度比。

2.蓋度（coverage或coverdegree）3.頻度（frequency）(P159)

頻度是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比。如測(cè)了8個(gè)樣方,物種A在樣方1,2,4中出現(xiàn),頻度=3/8*100=37.5%Raunkiaer在研究歐洲草地群落時(shí)，以0.1m2的小樣圈任意投擲，對(duì)小樣圈內(nèi)的植物種類(lèi)加以記錄，計(jì)算每種植物出現(xiàn)的次數(shù)與樣圈總數(shù)和之比，得到各種的頻度。Raunkiaer根據(jù)8000多種植物的頻度統(tǒng)計(jì)，于1934年編制了一個(gè)著名的Raunkiaer頻度定律。Raunkiaer頻度定律（lawoffrequency）1-20%21-40%41-60%61-80%81-100%該定律說(shuō)明：在一個(gè)種類(lèi)分布比較均勻一致的群落中，屬于A級(jí)頻度的種類(lèi)占大多數(shù)，B、C和D級(jí)頻度的種類(lèi)較少，E級(jí)頻度的植物是群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種，其數(shù)目也較多，所以占有的比例也較高。A＞B＞C≥D＜E這個(gè)規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目多的事實(shí)。事實(shí)證明，Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種類(lèi)分布比較均勻的群落。群落的均勻性與A級(jí)和E級(jí)的大小成正比。E級(jí)愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級(jí)的比例增高時(shí)，說(shuō)明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢(shì)。4.重要值（importantvalue）

重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落時(shí)首次提出。

重要值是某個(gè)物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。計(jì)算公式如下：

重要值（I.V.）＝相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)基蓋度）

上式用于灌木或草地群落時(shí)，其重要值公式為：

重要值=相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度

三、種的多樣性1.生物多樣性的概念Biodiversity：是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。

生物多樣性可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次。

物種多樣性具有兩種涵義：種的數(shù)目或豐富度（speciesrichness）種的均勻度（speciesevennessorequitability）

2.多樣性指數(shù)

在一個(gè)無(wú)限大小的群落中，隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體，它們屬于同一物種的概率是多少？假如是屬于同一物種的概率高，則群落的物種多樣性水平低；反之，屬于不同種的概率高，則物種多樣性水平高。辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’sdiversityindex）原理辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率

=1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率假設(shè)種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例為Pi，那么，隨機(jī)取種i兩個(gè)個(gè)體的聯(lián)合概率就為Pi2。如果我們將群落中全部種的概率合起來(lái)，就可得到辛普森指數(shù)，香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）

香農(nóng)-威納指數(shù)是用來(lái)描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。其計(jì)算公式為：

H為物種的多樣性指數(shù)S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。香農(nóng)-威納指數(shù)包含2個(gè)因素，一是種類(lèi)數(shù)目，其二是種類(lèi)中個(gè)體分配上的均勻性。種類(lèi)數(shù)目越多，多樣性越大；同樣種類(lèi)之間個(gè)體分配的均勻性增加，也會(huì)使多樣性提高。當(dāng)群落中有S個(gè)物種，每一物種恰好只有一個(gè)個(gè)體時(shí)，H達(dá)到最大；當(dāng)群落中全部個(gè)體都是一個(gè)物種時(shí)，多樣性最小。物種均勻度：

E=H/Hmax

H為實(shí)際觀測(cè)到了種類(lèi)多樣性,Hmax為最大種類(lèi)多樣性；Hmax=Log2S（S為群落中的總物種數(shù)）

物種的不均勻性：

R=（Hmax-H）/(Hmax-Hmin)α-多樣性β-多樣性γ-多樣性多樣性測(cè)度（i）α-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計(jì)算方法如上面所敘述。（ii）β-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度，物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速度等;β-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β-多樣性越大。測(cè)度群落β-多樣性的重要意義在于：①它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；②β-多樣性的高低可以用來(lái)比較不同地點(diǎn)的生境多樣性；③β-多樣性與α-多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。（iii）γ-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過(guò)一系列的群落的物種多樣性。

四.物種多樣性在空間上的變化規(guī)律(P162)多樣性隨緯度的變化（隨緯度增高而降低）多樣性隨海拔的變化(隨海拔升高而降低）在海洋或淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)

五、解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學(xué)說(shuō)1.進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)

2.生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)

3.空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)

4.氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)

5.競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)

6.捕食學(xué)說(shuō)

7.生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)

8.3群落的結(jié)構(gòu)一、群落的結(jié)構(gòu)單元(P165)1．生活型（lifeform）

生活型是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。對(duì)植物而言，其生活型是植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，而在外貌上反映出來(lái)的植物類(lèi)型。分類(lèi)①高位芽植物（Phanerophytes），距地面25cm以上

②地上芽植物（Chamaephytes），不高出土表20-30cm

③地面芽植物（Hemicryptophytes），地面處

④地下芽植物（Geophytes）也稱(chēng)隱芽植物，芽埋在土中⑤一年生植物（Therophytes），以種子渡過(guò)不良環(huán)境2.層片（synusia）

H.Gams(1918)提出：層片是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落（functionalcommunity）。

例如:針闊葉混交林由5個(gè)基本層片組成(1)常綠針葉喬木層片(松屬,云杉屬,冷杉屬)(2)夏綠闊葉喬木層片(槭屬樺屬)(3)夏綠灌木層片(4)多年生草本植物(5)苔蘚地衣層片層片具有下述特征:屬于同一層片的植物是同一生活型類(lèi)別;每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境;每一個(gè)層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。二、群落的垂直結(jié)構(gòu)

成層現(xiàn)象(地上與地下成層)是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互競(jìng)爭(zhēng)和相互選擇的結(jié)果。它不僅緩解了植物之間爭(zhēng)奪陽(yáng)光、空間、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等的矛盾，而且由于植物在空間上的成層排列，擴(kuò)大了植物利用環(huán)境的范圍，提高了同化功能的強(qiáng)度和效率。成層現(xiàn)象愈復(fù)雜，即群落結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，植物對(duì)環(huán)境利用愈充分，提供的有機(jī)物質(zhì)也就愈多。

生物群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象也很普遍。動(dòng)物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。

水域中，某些水生動(dòng)物也有分層現(xiàn)象。比如湖泊和海洋的浮游動(dòng)物即表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象。影響浮游動(dòng)物垂直分布的原因主要決定與陽(yáng)光、溫度、食物和含氧量等。

櫟林中鳥(niǎo)類(lèi)在不同層次中的相對(duì)密度注：數(shù)字下劃線(xiàn)表示某種鳥(niǎo)最喜好棲息的層次三、群落的水平結(jié)構(gòu)

植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導(dǎo)致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個(gè)體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落（microcoense）。

群落環(huán)境的異質(zhì)性越高，群落的水平結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜。群落的水平結(jié)構(gòu)就如同在一個(gè)綠色的地毯上鑲嵌了許多五顏六色的寶石一樣。綠色的地毯就是某一植物群落類(lèi)型，而五顏六色的寶石就是由不同生態(tài)因子引起而形成的不同的小群落。正是它們構(gòu)成了植物群落的水平結(jié)構(gòu)。

四、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)不同植物種類(lèi)的生命活動(dòng)在時(shí)間上的差異，就導(dǎo)致了群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，形成了時(shí)間結(jié)構(gòu)。

周期性就是植物群落在不同季節(jié)和不同年份內(nèi)其外貌按一定順序變化的過(guò)程，它是植物群落特征的另一種表現(xiàn)。

植物群落的外貌在不同的季節(jié)是不同的，故把群落季節(jié)性的外貌稱(chēng)之為季相。五、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)1.概念

群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）又稱(chēng)生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶。簡(jiǎn)單地說(shuō)是指兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）

的過(guò)渡區(qū)域。

邊緣效應(yīng)（edgeeffect）是指群落交錯(cuò)區(qū)內(nèi)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢(shì)。

具體地說(shuō),生態(tài)過(guò)渡帶是指在生態(tài)系統(tǒng)中，處于兩種或兩種以上的物質(zhì)體系、能量體系、結(jié)構(gòu)體系、功能體系之間所形成的界面，以及圍繞該界面向外延伸的過(guò)渡帶。2.生態(tài)過(guò)渡帶的特點(diǎn)1）生物多樣性較高2）生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱，對(duì)外力的阻抗相對(duì)較低3）生態(tài)環(huán)境的變化速度快，空間遷移能力