水分生理WATERMETABOLISM1第一頁(yè)，共144頁(yè)。水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失

水是生命起源的先決條件,沒(méi)有水就沒(méi)有生命,也就沒(méi)有植物。植物的水分代謝包括：2第二頁(yè)，共144頁(yè)。第一章植物水分生理第一節(jié)水分對(duì)植物生命活動(dòng)的作用第二節(jié)植物細(xì)胞吸水第三節(jié)根系對(duì)水分的吸收第四節(jié)蒸騰作用第五節(jié)植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)3第三頁(yè)，共144頁(yè)。第一節(jié)水分對(duì)植物生命活動(dòng)的作用一、水的理化性質(zhì)三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用四、植物體內(nèi)水分狀態(tài)及作用二、植物含水量4第四頁(yè)，共144頁(yè)。一、水的理化性質(zhì)（一）在生理溫度下是液體（二）高比熱（三）高氣化熱（四）高內(nèi)聚力和親合力（五）水是很好的溶劑5第五頁(yè)，共144頁(yè)。水是植物的重要組成部分，比其它物質(zhì)含量都高。二、

植物含水量不同植物含水量不同。同一植物不同器官和組織含水量不同。同一器官不同生理年齡含水量也不同。6第六頁(yè)，共144頁(yè)。三、

水分在植物生命活動(dòng)中的作用(一）水是原生質(zhì)的主要成分(二）水是許多代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)(三）水是生化反應(yīng)和植物對(duì)物質(zhì)吸收運(yùn)輸?shù)娜軇?第七頁(yè)，共144頁(yè)。(四）水能使植物保持固有姿態(tài)(五）細(xì)胞分裂及伸長(zhǎng)都需要水分(六）水還可以通過(guò)水的理化性質(zhì)調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境，這就是水對(duì)植物的生態(tài)作用。三、

水分在植物生命活動(dòng)中的作用8第八頁(yè)，共144頁(yè)。四、植物體內(nèi)水分狀態(tài)及作用不被原生質(zhì)膠體吸附的，能自由移動(dòng)并起溶劑作用的水。被原生質(zhì)膠粒緊密吸附的或存在于大分子結(jié)合空間的水，不能自由移動(dòng)，也不起溶劑作用的水。自由水：束縛水：9第九頁(yè)，共144頁(yè)。四、植物體內(nèi)水分狀態(tài)及作用自由水越高，代謝活動(dòng)越活躍，但抗性減弱；束縛水越高，代謝活動(dòng)減弱，但抗性增強(qiáng)。通常以自由水/束縛水的比值做為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。10第十頁(yè)，共144頁(yè)。水與植物關(guān)系包括兩方面：生理需水：直接滿足植物生命活動(dòng)的所需的水。生態(tài)需水：通過(guò)改變?cè)耘喹h(huán)境，特別是土壤條件，從而間接地對(duì)植物產(chǎn)生影響的水分。11第十一頁(yè)，共144頁(yè)。根據(jù)植物對(duì)水分的需求，可把植物分為三種：水生植物(hydrophytes)：需在水中完成生活史的植物旱生植物(xerophytes)：適應(yīng)于干旱環(huán)境的植物中生植物(mesophytes)：適應(yīng)于不干不濕環(huán)境的植物12第十二頁(yè)，共144頁(yè)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

1、擴(kuò)散(diffusion)物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢(shì))區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。

擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。擴(kuò)散適合水分的短距離移動(dòng)水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。一、水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩胶头绞?3第十三頁(yè)，共144頁(yè)。2、集流(massflow)

液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。14第十四頁(yè)，共144頁(yè)。水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白6個(gè)跨膜螺旋與兩個(gè)保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)15第十五頁(yè)，共144頁(yè)。二、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑恚ㄒ唬┧畡?shì)的概念（二）植物細(xì)胞的水勢(shì)（三）相鄰細(xì)胞間水分的運(yùn)轉(zhuǎn)（五）植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)（四）滲透作用16第十六頁(yè)，共144頁(yè)。自由能：一個(gè)體系的總能量。即生物體（或恒溫恒壓下）用以做功的能量。指物質(zhì)具有運(yùn)動(dòng)的潛能。化學(xué)勢(shì)：一種物質(zhì)每偏mol的自由能。即一個(gè)龐大的體系中，在等溫等壓保持其他組分濃度不變時(shí)，加入1mol該物質(zhì)，所增加的自由能。（一）、水勢(shì)17第十七頁(yè)，共144頁(yè)。1.水勢(shì)：在相同溫度、壓力下，體系中水與純水之間每偏mol體積水的自由能之差。用ψw

表示，單位為帕（Pa）。1MPa=106Pa=10bar=9.87atm

標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，純水水勢(shì)=0

1偏mol體積就是在一個(gè)龐大的體系中，等溫等壓下加入1mol水，體積的增加數(shù)。18第十八頁(yè)，共144頁(yè)。表幾種常見(jiàn)化合物水溶液的水勢(shì)范圍溶液ψw（MPa）純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液-0.05海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.5019第十九頁(yè)，共144頁(yè)。2.含水體系水勢(shì)組成在溫度不變的情況下ψw=ψs+ψm+ψp+

ψg20第二十頁(yè)，共144頁(yè)。ψs

(溶質(zhì)勢(shì))：又叫滲透勢(shì)ψл，是由于溶質(zhì)的存在而引起水的自由能下降的值，為負(fù)值，ψS＝-iCRT。ψp

(壓力勢(shì))：由于壓力存在而增加的水勢(shì)。一般為正值。(在細(xì)胞中是細(xì)胞壁壓力)

ψm(襯質(zhì)勢(shì))：由于襯質(zhì)存在而引起水勢(shì)降低的數(shù)值。一般為負(fù)值

（襯質(zhì)：親水層表面能吸附水的物質(zhì)）ψg(重力勢(shì))：由于重力存在使水勢(shì)增加的數(shù)值。一般為正值。21第二十一頁(yè)，共144頁(yè)。3、水的移動(dòng)方向水的移動(dòng)方向由水勢(shì)決定，由水勢(shì)高的地方移向水勢(shì)低的地方22第二十二頁(yè)，共144頁(yè)。（二）植物細(xì)胞的水勢(shì)植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成：滲透勢(shì)、壓力勢(shì)、襯質(zhì)勢(shì)。Ψw=ψs+ψp+ψm23第二十三頁(yè)，共144頁(yè)。1、ψs：2、ψp：一般壓力勢(shì)為正值，只有在特殊情況下如質(zhì)壁分離時(shí)ψp=0，強(qiáng)烈蒸騰時(shí)ψp＜0。24第二十四頁(yè)，共144頁(yè)。3、ψm：

在未形成液泡的細(xì)胞，如干燥種子有一定ψm，形成液泡后，細(xì)胞內(nèi)的親水物質(zhì)都被水飽和了，ψm≈0，通常忽略不計(jì)。因此

成熟植物細(xì)胞ψm≈0ψw=ψs+ψp但風(fēng)干種子ψm＞＞ψp+ψs,ψw=ψm質(zhì)壁分離的細(xì)胞ψp=0ψw=ψs25第二十五頁(yè)，共144頁(yè)。品種滲透勢(shì)（MPa）水勢(shì)（MPa）小麥-1.00~-1.40-0.30~-0.60玉米-0.90~-1.10-0.40~-0.90高梁-1.20~-1.80-0.60~-0.90棉花-1.30-0.60~-0.20楊樹(shù)-2.10-0.20~-0.50表常見(jiàn)植物葉片的滲透勢(shì)和水勢(shì)值范圍

26第二十六頁(yè)，共144頁(yè)。(三)、相鄰細(xì)胞間水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方向ψW＝－6PaψW＝－8PaψW＝－11Pa水勢(shì)可判斷水分運(yùn)動(dòng)方向，水勢(shì)差可判斷水分運(yùn)動(dòng)速度Aψs＝－17Paψp＝＋11PaBψs＝－16Paψp＝＋8PaCψs＝－16Paψp＝＋5Pa27第二十七頁(yè)，共144頁(yè)。(三)、相鄰細(xì)胞間水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方向AψS＝－17PaψP＝＋11PaBψS＝－16PaψP＝＋8PaCψS＝－16PaψP＝＋5Pa28第二十八頁(yè)，共144頁(yè)。(三)、相鄰細(xì)胞間水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方向AψS＝－17PaψP＝＋11PaBψS＝－16PaψP＝＋8PaCψS＝－16PaψP＝＋5PaA→B→C29第二十九頁(yè)，共144頁(yè)。(三)、相鄰細(xì)胞間水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方向ψW＝－6PaψW＝－8PaψW＝－5PaXψS＝－14PaψP＝＋8PaYψS＝－14PaψP＝＋4PaZψS＝－12PaψP＝＋7Pa30第三十頁(yè)，共144頁(yè)。(三)、相鄰細(xì)胞間水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方向XψS＝－14PaψP＝＋8PaYψS＝－14PaψP＝＋4PaZψS＝－12PaψP＝＋7Pa31第三十一頁(yè)，共144頁(yè)。(三)、相鄰細(xì)胞間水分運(yùn)轉(zhuǎn)的方向ψW＝－6PaψW＝－8PaψW＝－5PaX→Y←ZXψS＝－14PaψP＝＋8PaYψS＝－14PaψP＝＋4PaZψS＝－12PaψP＝＋7Pa32第三十二頁(yè)，共144頁(yè)。33第三十三頁(yè)，共144頁(yè)。(四)、滲透作用滲透裝置水柱1小時(shí)后的液面由于滲透作用純水通過(guò)選擇透性膜向糖溶液移動(dòng)，使糖溶液液面上升34第三十四頁(yè)，共144頁(yè)。等壓

高滲

低滲Bag5%surgae5%surgaePurewater15%surgae35第三十五頁(yè)，共144頁(yè)。

經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，由于水分子可以自由通過(guò)半透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內(nèi)，清水中水分子數(shù)多于蔗糖分子中的，因此，單位時(shí)間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴(kuò)散的水分子數(shù)多。故而……蔗糖分子半透膜水分子36第三十六頁(yè)，共144頁(yè)。(四)、滲透作用滲透作用：水分子透過(guò)半透膜從水勢(shì)高的系統(tǒng)向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的作用稱滲透作用。滲透系統(tǒng)—-半透膜以及由它隔開(kāi)的兩側(cè)水勢(shì)不同的溶液，即水勢(shì)差和半透膜。37第三十七頁(yè)，共144頁(yè)。(五)、植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)1、植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)質(zhì)膜和液泡膜大液泡38第三十八頁(yè)，共144頁(yè)。一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過(guò)性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核39第三十九頁(yè)，共144頁(yè)。(五)、植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)2、植物細(xì)胞的滲透現(xiàn)象質(zhì)壁分離就是植物細(xì)胞的滲透現(xiàn)象。40第四十頁(yè)，共144頁(yè)。質(zhì)壁分離(plasmolysis)：細(xì)胞→高濃度溶液，細(xì)胞內(nèi)水分→外，細(xì)胞體積縮小,原生質(zhì)層與細(xì)胞壁分開(kāi).41第四十一頁(yè)，共144頁(yè)。

質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)：細(xì)胞(質(zhì)壁分離)→溶液(水勢(shì)較高)或純水，外界水分→細(xì)胞內(nèi)，液泡體積→增大，原生質(zhì)體積→增大，細(xì)胞恢復(fù)原狀.42第四十二頁(yè)，共144頁(yè)。剛開(kāi)始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細(xì)胞的質(zhì)壁分離43第四十三頁(yè)，共144頁(yè)。質(zhì)壁分離的作用：①測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)；②判斷細(xì)胞死活。（死細(xì)胞質(zhì)膜無(wú)選擇透性，因此只有活細(xì)胞才有質(zhì)壁分離現(xiàn)象；③作為細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)的證據(jù)。44第四十四頁(yè)，共144頁(yè)。吸脹作用(imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。吸脹作用的原動(dòng)力就是細(xì)胞的Ψm。親水性蛋白質(zhì)＞淀粉＞纖維素三、

吸脹吸水45第四十五頁(yè)，共144頁(yè)。吸脹吸水-依賴于低的ψm而引起的吸水。風(fēng)干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢(shì)常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。未形成液泡的幼嫩細(xì)胞能利用細(xì)胞壁的果膠、纖維素以及細(xì)胞中的蛋白質(zhì)等親水膠體對(duì)水的吸附力吸收水分。46第四十六頁(yè)，共144頁(yè)。四、降壓吸水-因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁失水收縮，壓力勢(shì)下降，引起水勢(shì)下降而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還使細(xì)胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ψp<0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。水稻開(kāi)花時(shí)穎殼的張開(kāi)是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢(shì)下降引起的。47第四十七頁(yè)，共144頁(yè)。降壓吸水-因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁失水收縮，壓力勢(shì)下降，引起水勢(shì)下降而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還使細(xì)胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ψp<0，細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。水稻開(kāi)花時(shí)穎殼的張開(kāi)是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢(shì)下降引起的。48第四十八頁(yè)，共144頁(yè)。五、細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分的變化

細(xì)胞吸水和失水的過(guò)程中，細(xì)胞的體積發(fā)生變化，其水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)會(huì)隨之改變。細(xì)胞吸水，體積增大，Ψp增高，細(xì)胞含水量增加，

Ψs增高，Ψw增高。細(xì)胞吸水達(dá)緊張狀態(tài)，細(xì)胞體積最大時(shí)，

Ψw=0，Ψp=-Ψs細(xì)胞失水，體積縮小，

Ψp降低，細(xì)胞含水量減小，

Ψs降低，

Ψw降低。初始質(zhì)壁分離時(shí)，

Ψp=0，Ψw=Ψs，細(xì)胞相對(duì)體積為1。49第四十九頁(yè)，共144頁(yè)。初始質(zhì)壁分離50第五十頁(yè)，共144頁(yè)。細(xì)胞間的水分移動(dòng)

決定與相鄰兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異，水勢(shì)高的細(xì)胞中的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞流動(dòng)。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPa

AB51第五十一頁(yè)，共144頁(yè)。多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢(shì)較高，另一端水勢(shì)較低，順次下降，就形成一個(gè)水勢(shì)梯度，水分順?biāo)畡?shì)梯度從一端流向另一端。純水-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw

大氣52第五十二頁(yè)，共144頁(yè)。當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量時(shí)，土壤溶液水勢(shì)僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢(shì)通常低于-100MPa。通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。53第五十三頁(yè)，共144頁(yè)。第三節(jié)根系對(duì)水分的吸收一、根的吸水部位二、根系吸水途徑三、根系吸水機(jī)理㈠主動(dòng)吸水㈡被動(dòng)吸水四、影響根吸水的土壤條件54第五十四頁(yè)，共144頁(yè)。伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)根冠根毛區(qū)一、根的吸水部位

55第五十五頁(yè)，共144頁(yè)。一、根的吸水部位——根毛區(qū)56第五十六頁(yè)，共144頁(yè)。根毛區(qū)吸水能力最大，因?yàn)棰俑珨U(kuò)大了吸水面積；③根毛區(qū)輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)阻力小。②根毛壁的果膠濃度高，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著，使吸水能力加強(qiáng)；57第五十七頁(yè)，共144頁(yè)。二、根系吸水途徑根吸水主要通過(guò)根毛→皮層→內(nèi)皮層→中柱水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)的途徑有：質(zhì)外體:內(nèi)質(zhì)體:不越過(guò)任何膜，阻力小，移動(dòng)速度快越過(guò)原生質(zhì)膜，阻力大，移動(dòng)速度慢58第五十八頁(yè)，共144頁(yè)。EndodermalcytoplasmCasparianstripH2O維管柱皮層凱氏帶59第五十九頁(yè)，共144頁(yè)。EndodermalcytoplasmCasparianstrip凱氏帶是環(huán)繞在內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的木栓化、木質(zhì)化程度高，一種結(jié)構(gòu)。細(xì)胞質(zhì)與凱氏帶緊密結(jié)合，質(zhì)與壁無(wú)間隙，水分既不能在壁中作徑向運(yùn)動(dòng)也不能在壁與膜之間移動(dòng)，而只能通過(guò)內(nèi)皮層的原生質(zhì)，這樣能限制外界溶液及物質(zhì)進(jìn)入中柱，內(nèi)皮層有控制水分運(yùn)轉(zhuǎn)功能，起半透膜作用）60第六十頁(yè)，共144頁(yè)。三、根系吸水機(jī)理㈠主動(dòng)吸水㈡被動(dòng)吸水61第六十一頁(yè)，共144頁(yè)。（一）主動(dòng)吸水主動(dòng)吸水——由于根系生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程叫主動(dòng)吸水。2根壓—植物根系生理活動(dòng)促使水分從根部上升的壓力稱為根壓，根壓是主動(dòng)吸水的動(dòng)力。62第六十二頁(yè)，共144頁(yè)。3根壓的存在可以通過(guò)下面兩種現(xiàn)象證明:(1)傷流:從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流。(2)吐水:沒(méi)有受傷的植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水。63第六十三頁(yè)，共144頁(yè)。葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。64第六十四頁(yè)，共144頁(yè)。4根壓的產(chǎn)生機(jī)理滲透論和代謝論①滲透論：根壓產(chǎn)生是一個(gè)滲透過(guò)程。根部導(dǎo)管與外液之間建立起滲透系統(tǒng)。②代謝論：有爭(zhēng)議呼吸釋放能量參與了根系吸水根細(xì)胞(導(dǎo)管)----呼吸-----能量----無(wú)機(jī)鹽\簡(jiǎn)單有機(jī)物---水勢(shì)下降-----吸水，65第六十五頁(yè)，共144頁(yè)。5主動(dòng)吸水與呼吸速率密切相關(guān)66第六十六頁(yè)，共144頁(yè)。（二）、被動(dòng)吸水被動(dòng)吸水：由于枝葉蒸騰引起的根部吸水，叫被動(dòng)吸水。吸水的動(dòng)力來(lái)自于蒸騰拉力，與植物根的代謝活動(dòng)無(wú)關(guān)。被動(dòng)吸水是植物吸水的主要方式。蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。67第六十七頁(yè)，共144頁(yè)。（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水勢(shì)水分存在形式水勢(shì)(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附的水分

<-3.1否毛管水

保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來(lái)源重力水

水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來(lái)的水分

>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水四、影響根系吸水的土壤條件68第六十八頁(yè)，共144頁(yè)。（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴(kuò)散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動(dòng)吸水減弱；⑶根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水面積的擴(kuò)大。2、土溫過(guò)高對(duì)根系吸水不利，原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，⑵根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。69第六十九頁(yè)，共144頁(yè)。（三）土壤通氣狀況CO2濃度過(guò)高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會(huì)影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會(huì)因無(wú)氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強(qiáng)根系的吸水和吸肥能力。70第七十頁(yè)，共144頁(yè)。（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢(shì)較高，根系易于吸水。在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢(shì)低(有時(shí)低于-10MPa)，作物吸水困難。71第七十一頁(yè)，共144頁(yè)。第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念、意義二、蒸騰作用的途徑及指標(biāo)三、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)72第七十二頁(yè)，共144頁(yè)。73第七十三頁(yè)，共144頁(yè)。74第七十四頁(yè)，共144頁(yè)。水分以氣態(tài)形式通過(guò)植物體表面散失到體外的過(guò)程。一、蒸騰作用的概念、意義（一）蒸騰作用:75第七十五頁(yè)，共144頁(yè)。（二）蒸騰作用的生理意義1、蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Α?、促進(jìn)礦物質(zhì)和有機(jī)物的運(yùn)輸3、降低葉片溫度4、有利于氣孔開(kāi)放，利于CO2同化一、蒸騰作用的概念、意義76第七十六頁(yè)，共144頁(yè)。(一)蒸騰的途徑:1皮孔蒸騰（0.1％）

2角質(zhì)層蒸騰（5~10％）

3氣孔蒸騰二、蒸騰作用的途徑及指標(biāo)77第七十七頁(yè)，共144頁(yè)。皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）角質(zhì)層（cuticular）蒸騰（葉）氣孔（stomatal）蒸騰（葉）——植物蒸騰作用的最主要方式皮孔試驗(yàn)前三天后78第七十八頁(yè)，共144頁(yè)。（二）蒸騰作用的指標(biāo)1．蒸騰速率(蒸騰強(qiáng)度):

一般用g.m-2.h-1或mg.dm-2.h-1表示.現(xiàn)在國(guó)際上通用mmol.m-2.s-1來(lái)表示.2．蒸騰效率

g.kg-1表示3．蒸騰系數(shù)植物在一定生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)的蒸騰失水量與積累的干物質(zhì)量之比。g.g-1表示，又稱為需水量。79第七十九頁(yè)，共144頁(yè)。作

物蒸騰系數(shù)作

物蒸騰系數(shù)水

稻211~300油

菜277小

麥257~774蠶

豆230大

麥217~755馬鈴薯167~659高

粱204~298向日葵290~705玉

米174~406甘

蔗125~350表

幾種主要作物的蒸騰系數(shù)（需水量）80第八十頁(yè)，共144頁(yè)。三、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)（一）氣孔大小與分布（二）小孔擴(kuò)散率（三）氣孔運(yùn)動(dòng)（四）氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理（五）影響氣孔運(yùn)動(dòng)因素（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素81第八十一頁(yè)，共144頁(yè)。82第八十二頁(yè)，共144頁(yè)。氣孔數(shù)目多，分布廣，氣孔大小、數(shù)目與分布隨植物種類、生長(zhǎng)環(huán)境的不同而不同（一）氣孔大小與分布83第八十三頁(yè)，共144頁(yè)。植物氣孔數(shù)/a·mm2下表皮氣孔大小長(zhǎng)×寬（nm）上表皮下表皮玉米526819×5燕麥252338×8向日葵5815622×8蘋(píng)果040014×12蓮400—84第八十四頁(yè)，共144頁(yè)。植物氣孔面積很小，氣孔面積占葉片總面積很小，一般不超過(guò)1％，但植物葉片蒸騰速率卻高，通過(guò)蒸騰失水占植物總失水量的90％以上，為什么？85第八十五頁(yè)，共144頁(yè)。r=1共9個(gè)r=3（二）小孔擴(kuò)散律86第八十六頁(yè)，共144頁(yè)。r=1共9個(gè)r=3（二）小孔擴(kuò)散率87第八十七頁(yè)，共144頁(yè)。小孔擴(kuò)散律：氣體經(jīng)小孔的擴(kuò)散速率與小孔周長(zhǎng)成正比，而不與小孔面積成正比，這就是小孔擴(kuò)散律。(也就是說(shuō)面積一定，小孔越小，水分散失越多。)88第八十八頁(yè)，共144頁(yè)。邊緣效應(yīng)：擴(kuò)散層邊緣的水分子的擴(kuò)散速度比中央快的現(xiàn)象稱~。89第八十九頁(yè)，共144頁(yè)。邊緣效應(yīng)：擴(kuò)散層邊緣的水分子的擴(kuò)散速度比中央快的現(xiàn)象稱~。90第九十頁(yè)，共144頁(yè)。邊緣效應(yīng)：擴(kuò)散層邊緣的水分子的擴(kuò)散速度比中央快的現(xiàn)象稱~。91第九十一頁(yè)，共144頁(yè)。邊緣效應(yīng)：擴(kuò)散層邊緣的水分子的擴(kuò)散速度比中央快的現(xiàn)象稱~。92第九十二頁(yè)，共144頁(yè)。邊緣效應(yīng)：擴(kuò)散層邊緣的水分子的擴(kuò)散速度比中央快的現(xiàn)象稱~。93第九十三頁(yè)，共144頁(yè)。邊緣效應(yīng)：擴(kuò)散層邊緣的水分子的擴(kuò)散速度比中央快的現(xiàn)象稱~。94第九十四頁(yè)，共144頁(yè)。（三）氣孔運(yùn)動(dòng)1、氣孔的結(jié)構(gòu)：氣孔由成對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞組成。95第九十五頁(yè)，共144頁(yè)。（三）氣孔運(yùn)動(dòng)2、保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：①保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁厚薄不均，靠氣孔的內(nèi)壁厚，背氣孔的外壁薄，形狀呈月芽形、啞鈴形，微纖絲與細(xì)胞壁相連；96第九十六頁(yè)，共144頁(yè)。（三）氣孔運(yùn)動(dòng)②保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器，內(nèi)含葉綠體、線粒體，可進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，合成ATP、OAA；2、保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：97第九十七頁(yè)，共144頁(yè)。（三）氣孔運(yùn)動(dòng)③保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密；（三）氣孔運(yùn)動(dòng)2、保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：98第九十八頁(yè)，共144頁(yè)。（三）氣孔運(yùn)動(dòng)③保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密；（三）氣孔運(yùn)動(dòng)2、保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：④保衛(wèi)細(xì)胞體積小，膨壓變化迅速。99第九十九頁(yè)，共144頁(yè)。（四）氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理1、淀粉─糖轉(zhuǎn)變學(xué)說(shuō)2、無(wú)機(jī)離子泵吸收學(xué)說(shuō)（又叫K+泵學(xué)說(shuō)）3、蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)100第一百頁(yè)，共144頁(yè)。

氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化而引起的。⒈淀粉—糖互變學(xué)說(shuō)（starch-sugar-interconvertion）

由植物生理學(xué)家在1908年提出認(rèn)為氣孔運(yùn)動(dòng)是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶101第一百零一頁(yè)，共144頁(yè)。1、淀粉─糖轉(zhuǎn)變學(xué)說(shuō)淀粉淀粉磷酸化酶糖PH=5淀粉磷酸化酶在不同PH下作用方向不同PH高促進(jìn)水解，PH低促進(jìn)合成光保衛(wèi)細(xì)胞光合作用，CO2減少（PEPcase）PH上升溶質(zhì)濃度上升淀粉糖保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降氣孔開(kāi)放吸水102第一百零二頁(yè)，共144頁(yè)。⒉無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)，又稱K+泵假說(shuō)、鉀離子學(xué)說(shuō)日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時(shí)，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣孔張開(kāi)；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。103第一百零三頁(yè)，共144頁(yè)。2、無(wú)機(jī)離子泵吸收學(xué)說(shuō)（又叫K+泵學(xué)說(shuō)）ATP、NADPH+H+K+是保衛(wèi)細(xì)胞主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)ATPase活性上升，H+運(yùn)出保衛(wèi)細(xì)胞形成跨類囊體△PH，間質(zhì)PH=8.5（升高）細(xì)胞水勢(shì)下降驅(qū)動(dòng)K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞氣孔開(kāi)放K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，同時(shí)伴隨Cl-進(jìn)入，以保持電中性光保衛(wèi)細(xì)胞中不存在RuBpcase和Ru5P激酶，但有PEPcase也能進(jìn)行光反應(yīng)；PEPcase最適PH為8.0~8.5104第一百零四頁(yè)，共144頁(yè)。光下：保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中，使保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高，周圍細(xì)胞的pH值降低，驅(qū)動(dòng)K+通過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，在進(jìn)入液泡，K+濃度增加，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入，氣孔張開(kāi)。暗處：H+—ATPase缺乏ATP停止，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜去極化，促使K+經(jīng)外向K+通道向周圍細(xì)胞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。105第一百零五頁(yè)，共144頁(yè)。106第一百零六頁(yè)，共144頁(yè)。3.蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)(malatemetabolismtheory)

光照下,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋(píng)果酸。PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋(píng)果酸還原酶蘋(píng)果酸＋NAPD+(NAD+)蘋(píng)果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。同時(shí)，蘋(píng)果酸被解離為2H+和蘋(píng)果酸根；蘋(píng)果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過(guò)程逆轉(zhuǎn)。107第一百零七頁(yè)，共144頁(yè)。保衛(wèi)細(xì)胞光合作用，CO2減少光合磷酸化、淀粉PH上升，保衛(wèi)細(xì)胞中剩下的CO2形成HCO3-MalPEP→解離出H+OAA光Mal、K+、Cl-上升植物細(xì)胞水勢(shì)下降植物細(xì)胞吸水氣孔開(kāi)放呼吸氧化磷酸化ATP含量上升ATPase活性上升光活化H+-ATPase108第一百零八頁(yè)，共144頁(yè)。109第一百零九頁(yè)，共144頁(yè)。（五）影響氣孔運(yùn)動(dòng)因素1、光：一般情況下光可促進(jìn)氣孔開(kāi)放，暗中則氣孔關(guān)閉。2、CO2：低濃度促開(kāi)放，高濃度關(guān)閉3、溫度：在10~30℃溫度越高，氣孔開(kāi)度越大。超出這個(gè)范圍，氣孔開(kāi)放受抑制。4、水分：缺水、蒸騰過(guò)劇、水過(guò)多等情況下會(huì)引起氣孔關(guān)閉，110第一百一十頁(yè)，共144頁(yè)。（五）影響氣孔運(yùn)動(dòng)因素5、植物激素：ABA兩反饋環(huán)①胞內(nèi)CO2↓，CO2傳感器接受信號(hào)，→Mal和ATP形成，K+→細(xì)胞，氣孔張開(kāi)，CO2便進(jìn)入細(xì)胞，滿足光合作用所需；111第一百一十一頁(yè)，共144頁(yè)。（五）影響氣孔運(yùn)動(dòng)因素5、植物激素：ABA兩反饋環(huán)②當(dāng)植物缺水時(shí)，ABA形成，ABA作為缺水信號(hào)通過(guò)K+從細(xì)胞中運(yùn)出，使氣孔關(guān)閉。第一反饋環(huán)滿足光合需CO2，第二反饋環(huán)防止過(guò)多水損耗（一個(gè)控制CO2，一個(gè)控制水）。112第一百一十二頁(yè)，共144頁(yè)。ABA+受體Ca2+進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)刺激細(xì)胞CaM活化陰離子通道Cl-流出保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜去極化刺激K+向外的通道打開(kāi)K+外流氣孔關(guān)閉113第一百一十三頁(yè)，共144頁(yè)。（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素1、內(nèi)部因素：氣孔大小、頻度、開(kāi)度、構(gòu)造、下腔容積等。（氣孔頻度指1mm2葉片上氣孔數(shù)）2、光：增強(qiáng)蒸騰作用。3、大氣濕度：空氣相對(duì)濕度增大，蒸騰變慢。114第一百一十四頁(yè)，共144頁(yè)。（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素4、溫度：溫度促進(jìn)蒸騰。5、風(fēng)：促進(jìn)蒸騰作用。但風(fēng)速過(guò)大會(huì)使氣孔關(guān)閉、葉溫下降，反而抑制蒸騰。以上就是影響蒸騰作用的主要環(huán)境因素，總之蒸騰作用受許多環(huán)境因子綜合影響。115第一百一十五頁(yè)，共144頁(yè)。氣孔的最優(yōu)化調(diào)節(jié)116第一百一十六頁(yè)，共144頁(yè)。四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)（一）“初干”或“初萎”初干是指由于葉肉細(xì)胞水分虧缺，引起細(xì)胞壁的水分飽和程度下降，細(xì)胞保水力加強(qiáng)，而使蒸騰作用減弱的現(xiàn)象。117第一百一十七頁(yè)，共144頁(yè)。四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)(二)萎蔫植物在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)，失去膨脹狀態(tài)，葉子和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象稱為萎蔫。也是一種有效的非氣孔調(diào)節(jié)方式。萎蔫分為兩種:118第一百一十八頁(yè)，共144頁(yè)。四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)(二)萎蔫暫時(shí)萎蔫如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱暫時(shí)萎蔫永久萎蔫如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株仍不能恢復(fù)正常，這種萎蔫稱永久萎蔫119第一百一十九頁(yè)，共144頁(yè)。五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件蒸騰速率＝擴(kuò)散力/擴(kuò)散阻力。1．影響氣孔阻力的因素如：氣孔孔徑小、氣孔下腔容積小氣孔下陷等都會(huì)增加氣孔阻力，因而也會(huì)使蒸騰變慢120第一百二十頁(yè)，共144頁(yè)。五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件2．影響邊界層阻力的因素邊界層阻力是指葉片表面一層相對(duì)靜止的空氣對(duì)氣體進(jìn)出葉片所產(chǎn)生的阻力。121第一百二十一頁(yè)，共144頁(yè)。五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件3．影響葉片-大氣水氣壓差的因素122第一百二十二頁(yè)，共144頁(yè)。五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（二）蒸騰作用的人工調(diào)節(jié)1、減少蒸騰面積如移栽時(shí)去掉枝葉等2、降低蒸騰速率如搭棚遮蔭等3、使用抗蒸騰劑123第一百二十三頁(yè)，共144頁(yè)。第五節(jié)植物體內(nèi)水分運(yùn)輸一、運(yùn)輸途徑二、運(yùn)輸動(dòng)力(水沿導(dǎo)管上升機(jī)制)124第一百二十四頁(yè)，共144頁(yè)。一、

運(yùn)輸途徑水分的運(yùn)輸途徑主要有兩種質(zhì)外體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸水分通過(guò)導(dǎo)管或管胞，以液流方式運(yùn)輸。運(yùn)輸距離長(zhǎng)，但運(yùn)輸速度快。水分通過(guò)活細(xì)胞運(yùn)輸，運(yùn)輸距離很短，不過(guò)幾毫米，但運(yùn)輸速度很慢。125第一百二十五頁(yè)，共144頁(yè)。水分運(yùn)輸?shù)木唧w途徑：土壤水分根毛根皮層根中柱根導(dǎo)管莖的導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙與氣孔下腔氣孔大氣一、

運(yùn)輸途徑126第一百二十六頁(yè)，共144頁(yè)。在木質(zhì)部運(yùn)輸速度比在薄壁細(xì)胞中快得多，為3-45m.h-1活細(xì)胞中原生質(zhì)對(duì)水流阻力很大（親水膠體把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力）。在0.1MPa下，水流經(jīng)過(guò)原生質(zhì)體的速度只有10-3cm.h-1水分運(yùn)輸?shù)乃俣?27第一百二十七頁(yè)，共144頁(yè)。二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機(jī)制動(dòng)力：下：根壓上：蒸騰拉力中：內(nèi)聚力：相同分子之間相互吸引的力量。

128第一百二十八頁(yè)，共144頁(yè)。129第一百二十九頁(yè)，共144頁(yè)。二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機(jī)制內(nèi)聚力：相同分子之間存在相互吸引的力量，稱為內(nèi)聚力。（水分子能形成氫鍵，所以有很大內(nèi)聚力。130第一百三十頁(yè)，共144頁(yè)。二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力水分上升的動(dòng)力是根壓和蒸騰拉力導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜(H.H.Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)(cohesiontheory)來(lái)解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。導(dǎo)管水柱中的張力可達(dá)水分子的內(nèi)聚力可達(dá)幾十MPa。131第一百三十一頁(yè)，共144頁(yè)。蒸騰拉力g張力內(nèi)聚力水沿導(dǎo)管上升機(jī)制蒸騰拉力-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)(內(nèi)聚力學(xué)說(shuō))由于水的內(nèi)聚力大于張力，還由于水與輸導(dǎo)組織間有強(qiáng)的附著力，所以水柱不會(huì)中斷而使水分向上運(yùn)輸.132第一百三十二頁(yè)，共144頁(yè)。北美紅杉高可達(dá)110m133第一百三十三頁(yè)，共144頁(yè)。第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物需水規(guī)律二、合理灌溉指標(biāo)三、灌溉方法134第一百三十四頁(yè)，共144頁(yè)。第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)

合理灌溉的基本原則：用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律(一