細(xì)胞核與染色體第1頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二概述

細(xì)胞核是真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的細(xì)胞器，是細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控信息中心。原核細(xì)胞中，沒有核膜，稱為擬核。有無核膜是區(qū)分原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的主要標(biāo)志。第2頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二1781年Trontana發(fā)現(xiàn)于魚類細(xì)胞。1831年R.Brown發(fā)現(xiàn)于植物并首次命名（nucleus)。形狀：通常呈球形，但也有長(zhǎng)形、扁平和不規(guī)則的形態(tài)。大?。和ǔ＜?xì)胞核的體積約為細(xì)胞體積的5％-10%。

位置：細(xì)胞中央，成熟植物細(xì)胞的邊緣。概述第3頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二數(shù)目：通常一個(gè)，成熟的篩管和紅細(xì)胞（0）、肝細(xì)胞、心肌細(xì)胞(1-2）、破骨細(xì)胞(6~50）、骨骼肌細(xì)胞(數(shù)百）、植物氈絨層細(xì)胞(2~4)。結(jié)構(gòu)：①核被膜、②核仁、③核基質(zhì)、④染色質(zhì)、⑤核纖層。功能：①遺傳、②發(fā)育。概述第4頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二Nucleus

structure第5頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第一節(jié).核膜（Nuclearenvelope）

第6頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二構(gòu)成：①外核膜（outernuclearmembrane）②內(nèi)核膜（innernuclearmembrane）③核周隙（perinuclearspace）④核纖層（lamina）外核膜：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體。內(nèi)核膜：內(nèi)核膜面向核基質(zhì)，厚約7-8nm，與外核膜平行排列，其表面無核糖體顆粒，存在核纖層蛋白B受體。核周隙：寬20-40nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。核纖層：位于內(nèi)核膜的內(nèi)表面30–160nm的蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)，對(duì)核被膜起支撐作用，并與染色質(zhì)及核骨架相連。一、核膜的結(jié)構(gòu)第7頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第8頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二提供保護(hù)性屏障：核膜的出現(xiàn)，為細(xì)胞遺傳信息的保存、復(fù)制、傳遞及發(fā)揮其對(duì)細(xì)胞代謝和發(fā)育的指導(dǎo)作用創(chuàng)造了特定的微環(huán)境。染色體的定位和酶分子的支架：染色質(zhì)通過核纖層以及內(nèi)核膜的膜內(nèi)在蛋白同核膜相連。另外，核內(nèi)的一些酶以膜蛋白的形式存在，有利于核內(nèi)生化反應(yīng)的區(qū)域化，從而發(fā)揮高度的催化活性。調(diào)控核內(nèi)外物質(zhì)交換和信息交流。核被膜的功能第9頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二二.核孔（nuclearpore)數(shù)量隨細(xì)胞種類、轉(zhuǎn)錄活性不同而有較大差異哺乳類細(xì)胞:3,000~4,000個(gè)非洲爪蟾卵母細(xì)胞:1000萬(wàn)個(gè)由內(nèi)外兩層膜局部融合貫穿形成核孔。第10頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二1.核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)核孔是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，直徑120-150nm，由50多種蛋白構(gòu)成，呈八面體對(duì)稱形式分布，稱為核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex,NPC)第11頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二NPC結(jié)構(gòu)模型

胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring），外環(huán)核質(zhì)環(huán)（nuclearring），內(nèi)環(huán),末端形成核籃輻（spoke） 柱狀亞單位（columnsubunit） 腔內(nèi)亞單位(luminalsubunit) 環(huán)帶亞單位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporter第12頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二核孔復(fù)合體（NPC）第13頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二2.核孔復(fù)合體的運(yùn)輸特點(diǎn)

特殊的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讖?fù)合體，雙功能、雙向性的親水性核質(zhì)交換通道。

雙功能雙向性通過核孔復(fù)合體的被動(dòng)擴(kuò)散通過核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸親核蛋白的核輸入RNA、RNP的核輸出第14頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二

雙向運(yùn)輸?shù)穆肪€圖解RNA的運(yùn)出核糖體亞單位的運(yùn)出核蛋白的運(yùn)進(jìn)自由擴(kuò)散第15頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3.核蛋白、核定位信號(hào)、核輸出信號(hào)、輸入蛋白、輸出蛋白核蛋白（nuclearprotein）：是指在細(xì)胞質(zhì)中合成，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)。如組蛋白、DNA合成以及RNA轉(zhuǎn)錄和加工的酶類、各種蛋白調(diào)控因子和組裝成核糖體大小亞基的蛋白分子等。核定位信號(hào)（nuclearlocalizationsignal，NLS）：引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核的一段信號(hào)序列。NLS對(duì)連接的蛋白質(zhì)無特殊要求，完成輸入后不被切除。核輸出信號(hào)（nuclearexportsignal,NES）:為核內(nèi)物質(zhì)輸出細(xì)胞核的信號(hào)，位于在核內(nèi)合成后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中工作的分子中。有些蛋白質(zhì)常需要往返于核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)之間，這些穿梭蛋白既有NLS又有NES。第16頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二輸入蛋白（importin）：是可溶性的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)蛋白，為NLS的受體，能夠與核蛋白的核定位信號(hào)和核孔蛋白結(jié)合，穿過核孔復(fù)合體入核，在核內(nèi)與核蛋白分離后再返回到細(xì)胞質(zhì)中，是一種穿梭受體（shuttlingreceptor）。輸出蛋白（exportin）：存在于細(xì)胞核中、能夠識(shí)別并結(jié)合輸出信號(hào)和核孔蛋白，引導(dǎo)核內(nèi)物質(zhì)通過核孔復(fù)合體輸出到細(xì)胞質(zhì)，然后快速通過核孔回到細(xì)胞核中。

第17頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二4.核運(yùn)輸系統(tǒng)核蛋白的輸入第18頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二核蛋白的輸出細(xì)胞核內(nèi)的物質(zhì)輸出到細(xì)胞質(zhì)也是信號(hào)介導(dǎo)的過程。細(xì)胞核內(nèi)輸出到細(xì)胞質(zhì)的兩類主要物質(zhì)是核糖體亞基和各種RNA。核輸出信號(hào)(NuclearExportSignal，NES)

在輸出蛋白和Ran蛋白的幫助下通過核孔輸出到胞質(zhì)。RNA分子出核轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制細(xì)胞核中合成的RNA很快與蛋白質(zhì)形成異質(zhì)核糖核蛋白（heterogeneousribonucleoprotein,hnRNP），經(jīng)加工為成熟的信使RNP（messengerRNP,mRNP），RNP的蛋白具有輸出信號(hào)，可被輸出受體識(shí)別運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)溶膠。第19頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二核纖層位于內(nèi)核膜的下方，是由核纖層蛋白單體組裝起來的多聚體的纖維網(wǎng)絡(luò)。核纖層蛋白質(zhì)分為A、B兩型。三、核纖層的結(jié)構(gòu)與功能第20頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二保持核的形態(tài)：核纖層纖維網(wǎng)絡(luò)附著在內(nèi)核膜上，成為膜骨架，極大地增強(qiáng)了核膜的機(jī)械強(qiáng)度，為細(xì)胞核的形態(tài)與功能提供了結(jié)構(gòu)支持參與核膜重建以及染色質(zhì)凝集：細(xì)胞分裂時(shí)呈現(xiàn)出周期性的變化：分裂晚前期核纖層發(fā)生磷酸化而解聚，核膜崩解為小泡，其中B型纖層蛋白與核膜小泡結(jié)合，A型則溶于胞質(zhì)中；分裂末期，核纖層蛋白去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)核膜重建。另外核纖層為染色質(zhì)提供錨定位點(diǎn)，從而介導(dǎo)了染色體環(huán)的形成。核纖層結(jié)構(gòu)有助于DNA復(fù)制：缺乏核纖層的細(xì)胞核不能進(jìn)行DNA復(fù)制，間接反映了核纖層在DNA復(fù)制中的作用。核纖層的功能第21頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第二節(jié)染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)（chromatin）：是間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)，是由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的復(fù)合物，是遺傳物質(zhì)在間期的存在形式。染色體（chromosome）：是細(xì)胞在有絲分裂和減數(shù)分裂過程中由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)，是染色質(zhì)的高級(jí)結(jié)構(gòu)。染色體和染色質(zhì)在化學(xué)本質(zhì)上沒有差異，只是在構(gòu)型上不同，是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段的不同表現(xiàn)形式。第22頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二一、染色質(zhì)的化學(xué)組成組成：DNA、組蛋白、非組蛋白、少量RNA比例：1:1:0.6:0.1。第23頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二（一）DNA3種序列：①單一序列；②中度重復(fù)序列（101~5）；③高度重復(fù)序列（>105）。3種構(gòu)像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。3種基本元素：①自主復(fù)制序列(ARS)，是DNA復(fù)制的起點(diǎn)。②著絲粒序列(CEN)，含α衛(wèi)星DNA。③端粒序列(TEL)。酵母人工染色體(YAC)：含上述3種成分，用于轉(zhuǎn)基因。第24頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二Threekeyregionsofachromosome第25頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二帶正電荷，含Arg，Lys，屬堿性蛋白，共5種，分為：核心組蛋白（corehistone）：H2A、H2B、H3、H4；連接組蛋白（linkerhistone）：H1。結(jié)構(gòu)：高度保守，尤其是H4。核心組蛋白由球形部和尾部構(gòu)成，球形部借Arg與磷酸二脂骨架間的靜電作用使DNA分子纏繞在組蛋白核心上，形成核小體，尾部含有大量Arg和Lys，為組蛋白轉(zhuǎn)譯后進(jìn)行修飾的部位。H1多樣性，具有屬(genus)和組織特異性。（二）組蛋白第26頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二序列特異性DNA結(jié)合蛋白。特性：含有較多天冬氨酸、谷氨酸，屬酸性蛋白質(zhì)。常常是被磷酸化，帶負(fù)電荷。具有組織特異性和發(fā)育階段的特異性，且在活性染色質(zhì)中的含量要比在非活性染色質(zhì)中的含量高。整個(gè)細(xì)胞周期都進(jìn)行合成，組蛋白只在S期合成。能識(shí)別特異的DNA序列，借助于氫鍵和離子鍵與DNA大溝結(jié)合。功能：幫助DNA折疊；協(xié)助DNA復(fù)制；調(diào)節(jié)基因表達(dá)。（三）非組蛋白第27頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二二、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)根據(jù)間期染色質(zhì)的形態(tài)特征和染色性質(zhì)的不同，分為異染色質(zhì)（heterochromatin）和常染色質(zhì)(euchromatin）。常染色質(zhì)：為間期核內(nèi)堿性染料染色時(shí)著色較淺，螺旋化程度較低，處于伸展?fàn)顟B(tài)的染色質(zhì)絲，基因轉(zhuǎn)錄活躍。染色質(zhì)的DNA成分主要由單一序列DNA和中度重復(fù)序列DNA構(gòu)成，在一定程度上控制間期細(xì)胞的活動(dòng)。電鏡下可見常染色質(zhì)在核內(nèi)均勻分布，多位于核中央，一部分以袢環(huán)形式伸入核仁內(nèi)。常染色質(zhì)上存在核酸酶敏感位點(diǎn)，易被核酸酶降解。常染色質(zhì)多在S期的早、中期復(fù)制。第28頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二異染色質(zhì)的特點(diǎn)：在間期核內(nèi)堿性染料染色時(shí)著色較深，螺旋化程度高，結(jié)構(gòu)致密，無轉(zhuǎn)錄活躍。電鏡下可見異染色質(zhì)位于核周近核膜處，部分與核仁結(jié)合。異染色質(zhì)又被分為兩類：結(jié)構(gòu)性異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì)。結(jié)構(gòu)性異染色質(zhì)（constitutiveheterochromatin）：又稱組成性異染色質(zhì)，是指所有類型細(xì)胞中及各個(gè)發(fā)育階段均處于凝聚狀態(tài)的染色質(zhì)，即永久性的呈現(xiàn)異固縮的染色質(zhì)。結(jié)構(gòu)性異染色質(zhì)既不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白，含有高度重復(fù)序列，參與染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成，分布于大多數(shù)染色體的著絲粒區(qū)、端粒和次溢痕處。與常染色質(zhì)相比，其表現(xiàn)為晚復(fù)制，早聚集。當(dāng)一個(gè)有活性的基因通過轉(zhuǎn)座或轉(zhuǎn)位，移動(dòng)到組成性異染色質(zhì)區(qū)，通常要失去活性，這種現(xiàn)象稱為位置效應(yīng)（positioneffect），因此認(rèn)為組成性異染色質(zhì)區(qū)含有抑制鄰近基因表達(dá)的成分。第29頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二雌性細(xì)胞雖然有兩條X染色體，但只有一條具有轉(zhuǎn)錄活性，另外一條X染色體像異染色質(zhì)一樣保持凝縮壯態(tài)，稱為巴氏小體（Barrbody）。巴氏小體的形成保證了雄性和雌性都只有一條具有活性的X染色體，合成等量的X連鎖基因編碼的產(chǎn)物。barrbody兼性異染色質(zhì)（facultativeheterochromatin）：指在一定的細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段呈現(xiàn)凝聚狀態(tài)的異染色質(zhì)。在一定時(shí)期的特種細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)，原來的常染色質(zhì)可轉(zhuǎn)變成兼性異染色質(zhì)。第30頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二三、從DNA到染色體(染色質(zhì)的結(jié)構(gòu))人體的一個(gè)細(xì)胞核中有23對(duì)染色體，每條染色體的DNA雙螺旋若伸展開，平均長(zhǎng)為5cm，核內(nèi)全部DNA連結(jié)起來約1.7~2.0m。nucleosomes(10nm)condensedform(30nm)第31頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二三、從DNA到染色體核小體（nucleosome）：染色體的基本結(jié)構(gòu)單位。一種串珠狀結(jié)構(gòu)，由核心顆粒和連結(jié)線DNA兩部分組成，通過酶消化實(shí)驗(yàn)建立。①每個(gè)核小體單位包括約200bp的DNA、一個(gè)組蛋白核心和一個(gè)H1；②由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體，構(gòu)成核心顆粒；③DNA分子以左手螺旋纏繞在核心顆粒表面，每圈80bp，共1.75圈，約146bp，兩端被H1鎖合；④相鄰核心顆粒之間為一段60bp的連接線DNA。第32頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二核小體（nucleosome）第33頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二一個(gè)核小體的直徑是10nm，DNA包裝成核小體，大約壓縮了7倍。核小體螺線管超螺線管染色體

螺線管（solenoid）是在組蛋白H1存在的情況下，由核小體串珠結(jié)構(gòu)盤旋而成的中空管狀結(jié)構(gòu)，又稱為30nm染色質(zhì)纖維。螺線管每圈含有6個(gè)核小體，螺距11nm，外徑30nm，內(nèi)徑10nm。螺線管是染色體組裝的二級(jí)結(jié)構(gòu)，從核小體到螺線管壓縮了6倍。30nm的螺線管進(jìn)一步螺旋化，形成直徑0.2-0.4um的圓筒狀結(jié)構(gòu)，稱為超螺線管（supersolenoid)。超螺線管是染色體包裝的三級(jí)結(jié)構(gòu)。DNA從螺線管到超螺線管又壓縮了近40倍。超螺線管進(jìn)一步螺旋化，形成直徑為1-2μm的中期染色體，從超螺線管到染色體大約壓縮了5倍。由此推算，DNA經(jīng)核小體到染色體，總共壓縮了8400倍。第34頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第35頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)染色體有種屬特異性，不同物種間染色體在數(shù)量、大小和形態(tài)上存在著差異。

性細(xì)胞染色體為單倍體（haploid），用n表示;體細(xì)胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、8n等，稱為多倍體。染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=46，黑猩猩2n=48，果蠅2n=8，家蠶2n=56，小麥2n=42，水稻2n=24，洋蔥2n=16.有絲分裂中期的染色體,是由著絲粒相連的兩條姐妹染色單體構(gòu)成，這兩條姐妹染色單體攜帶相同的遺傳信息。除著絲粒外，染色體上還可見次縊痕、隨體和端粒等結(jié)構(gòu)。

第36頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第37頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二著絲粒（centromere）：是染色體中連接兩個(gè)姐妹染色單體的結(jié)構(gòu)。由于著絲粒處的染色質(zhì)較細(xì)、內(nèi)縊，又叫主縊痕（primaryconstriction）。

著絲粒有兩個(gè)基本的功能：在有絲分裂前將兩條姐妹染色單體結(jié)合在一起。為動(dòng)粒裝配提供結(jié)合位點(diǎn)。著絲粒由含有高度重復(fù)DNA序列的異染色質(zhì)構(gòu)成。1.著絲粒和動(dòng)粒第38頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二根據(jù)著絲粒在染色體上的位置，將染色體分為4種類型

中著絲粒染色體

亞中著絲粒染色體

端著絲粒染色體

近端著絲粒染色體

第39頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二SatelliteDNA(FISHimage)第40頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二動(dòng)粒（kinetochore）是存在于主縊痕外側(cè)的圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)構(gòu)成，內(nèi)層與著絲粒結(jié)合，外層與動(dòng)粒微管結(jié)合。每一個(gè)中期染色體著絲粒的兩側(cè)各含有一個(gè)動(dòng)粒。第41頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二

內(nèi)板：與著絲粒中心結(jié)構(gòu)域相聯(lián)系

中間間隙：呈半透明區(qū)

動(dòng)粒結(jié)構(gòu)域外板：含有與微管正端結(jié)合的蛋白質(zhì)

纖維冠：主要是馬達(dá)蛋白，與紡錘絲連接促使染色體分離

中央結(jié)構(gòu)域：由串聯(lián)重復(fù)的衛(wèi)星DNA組成內(nèi)部著絲粒蛋白配對(duì)結(jié)構(gòu)域染色單體連接蛋白功能：確保染色體與紡錘絲的整合，發(fā)生有序的染色體分離

著絲粒-動(dòng)粒區(qū)域

著絲粒－動(dòng)粒復(fù)合體第42頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二2.次溢痕與隨體

次縊痕（secondaryconstriction）：除主縊痕外，在染色體上其它的淺染縊縮部位稱為次縊痕。它的數(shù)量、位置和大小是某些染色體的重要形態(tài)特征，故可用作染色體鑒別的標(biāo)記。核仁組織區(qū)（nucleolarorganizingregion,NOR）：特定染色體的次縊痕處，含有rRNA的基因rDNA，與核仁的形成有關(guān)，故稱為核仁組織區(qū)。NOR中的基因活動(dòng)而形成的球體結(jié)構(gòu)即為核仁。并非所有的次縊痕都是核仁組織區(qū)，人類的NOR位于13、14、15、21和22號(hào)5對(duì)染色體上。

隨體（satellite）：是常位于染色體末端的球形或棒狀結(jié)構(gòu)，通過次縊痕與染色體相連，是識(shí)別染色體的主要特征之一。第43頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二3.端粒（telomere）是由端粒序列和相關(guān)蛋白構(gòu)成，染色體端部特征性的結(jié)構(gòu)。

作用：保證了染色體的完全復(fù)制。在染色體的兩端形成保護(hù)性的帽結(jié)構(gòu)，使DNA免受核酸酶和其他不穩(wěn)定因素的破壞和影響。端粒的形成使染色體的末端不會(huì)與其他染色體末端融合。原位雜交顯示位于人染色體末端的端粒（以含有GGGTTA序列的DNA作為探針）第44頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二多線染色體：多線染色體（polytenechromosome）存在于雙翅目昆蟲的幼蟲組織內(nèi)，如唾液腺。每條多線染色體由500-4000條解旋的子染色體通過同源染色體配對(duì)，平行排列，緊密結(jié)合在一起形成。多線化的細(xì)胞處于永久間期，在幼蟲發(fā)育期間，這些細(xì)胞停止了分裂，但體積不斷增大，DNA繼續(xù)進(jìn)行復(fù)制，以維持細(xì)胞的高分泌活性。

4.幾類的特殊的染色體第45頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二果蠅唾液腺細(xì)胞整套多線染色體

第46頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二燈刷染色體（lampbrushchromosome）是魚類、兩棲類和爬行類卵母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，停留在雙線期的染色體。由于染色體主軸兩側(cè)有側(cè)環(huán)，狀如燈刷，故名燈刷染色體。染色體軸由染色粒（chromomere，是指染色質(zhì)緊密螺旋化而成的顆粒）軸絲構(gòu)成，每條染色體軸長(zhǎng)400um，從染色粒向兩側(cè)伸出兩個(gè)相類似的側(cè)環(huán)，是RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域。雙線期是卵黃合成的旺盛期，燈刷染色體的形態(tài)與卵子發(fā)生過程中營(yíng)養(yǎng)物儲(chǔ)備是密切相關(guān)的。燈刷染色體第47頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二核型（karyotype）又叫染色體組型，是指一個(gè)物種體細(xì)胞的全部染色體數(shù)目、大小和每條染色體所特有的形態(tài)特征的總和，是有絲分裂中期的表型。在對(duì)染色體進(jìn)行測(cè)量計(jì)算的基礎(chǔ)上，進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對(duì)，并進(jìn)行形態(tài)分析的過程叫核型分析。五、核型與染色體帶型第48頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二染色體分帶

染色體分帶（chromosomebanding）技術(shù)是經(jīng)物理、化學(xué)因素處理后，再用染料對(duì)染色體進(jìn)行染色，使其呈現(xiàn)特定的深淺（或明暗）不同帶型（bandingpattern）的方法。該技術(shù)既可用于鑒別單個(gè)染色體和染色體組、甚至某一易位片段，也可用于核型進(jìn)化及可能的進(jìn)化機(jī)制研究。分帶技術(shù)可分為兩大類，一類是產(chǎn)生的染色帶分布在整過染色體的長(zhǎng)軸上如：G、Q和R帶，另一類是局部性的顯帶，它只能使少數(shù)特定的區(qū)域顯帶，如C、T和N帶。

第49頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第50頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第51頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二第三節(jié)核仁核仁（nucleolus）見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，一般1-2個(gè)，有時(shí)多達(dá)3-5個(gè)。主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體單位。光鏡下核仁是細(xì)胞核中一個(gè)勻質(zhì)的、海綿狀的球體，由纖維中心、致密纖維成分和顆粒成分組成，主要功能是進(jìn)行核糖體RNA的合成。核仁的大小、形狀和數(shù)目隨生物的種類、細(xì)胞類型及細(xì)胞代謝狀態(tài)而不同。

蛋白質(zhì)合成旺盛、代謝活躍的細(xì)胞，如分泌細(xì)胞、卵母細(xì)胞的核仁體積較大。核仁在細(xì)胞中的位置通常不固定，但在生長(zhǎng)旺盛的細(xì)胞中，趨向核的邊緣，靠近核膜，即發(fā)生“核仁趨邊”現(xiàn)象，這種分布可能有利于核內(nèi)外物質(zhì)的交換。

核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。第52頁(yè)，共59頁(yè)，2023年，2月20日，星期二一、核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成

①纖維中心(fibrillarcenters，F(xiàn)C)：是被致密纖維包圍的一個(gè)或幾個(gè)低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子。rDNA袢環(huán)上rRNA基因串聯(lián)排列高速轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生rRNA，組織形成核仁。人類的rRNA基因位于5對(duì)染色體上，即13、14、15、21、22條染色體的次縊痕部位，共同構(gòu)成核仁組織區(qū)。

核仁的化學(xué)成分為DNA、RNA、蛋白質(zhì)和酶