第四章引種本章教學(xué)目的和要求正確理解引種馴化的理論基礎(chǔ)，把握影響引種成敗的因素。掌握引種的程序與方法。本章教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)重點(diǎn)：引種的原理與方法步驟。難點(diǎn)：引種的理論基礎(chǔ)。教學(xué)內(nèi)容：第一節(jié)引種的概念和意義一、引種的概念指將野生或栽培植物的種子或營養(yǎng)體從其自然分布區(qū)或栽培區(qū)引入到新的地區(qū)栽培的方法。廣義的引種：是指從外地和外國引進(jìn)新植物、新品種以及和遺傳育種有關(guān)理論研究所需的各種遺傳資源。狹義的引種：將園林植物品種從原有分布范圍引入新的地區(qū)栽種。簡單引種：引種地與原分布區(qū)的自然條件差異較小或引種植物本身適應(yīng)范圍較廣，只需采用簡單的栽培措施就能適應(yīng)新環(huán)境并能正常生長發(fā)育。馴化引種：引種地與原分布區(qū)的自然條件差異較大或引種植物本身適應(yīng)范圍較窄，只有通過人工措施改變其遺傳組成才能適應(yīng)新環(huán)境，或者必須采用相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施，使其產(chǎn)生新的生理適應(yīng)性。二、引種的作用與意義.與其它育種方法相比，引種所需的時間短，見效快，投入的人力物力少，因而是最為迅速而經(jīng)濟(jì)地豐富本地植物種類的一種有效方法?？焖?、經(jīng)濟(jì).引種馴化為豐富我國及世界園林植物作出了巨大的貢獻(xiàn)。實(shí)例一：我國從國外引進(jìn)了大量的園林植物。如我國現(xiàn)在大量栽培應(yīng)用的懸鈴木、池杉、濕地松、黑松、火炬松、一串紅、矮牽牛、萬壽菊、百日草、金魚草、香石竹、郁金香等都是從國外引進(jìn)的。實(shí)例二：國內(nèi)由南向北或由北向南的引種也取得了很大的成就。實(shí)例三：我國園林植物被引種到世界各地。如梅、蘭、菊、荷花、牡丹、芍藥、杜鵑、丁香等現(xiàn)已遍及全世界。.通過引種可使某些種或品種在新的地區(qū)得到比原產(chǎn)地更好的發(fā)展，表現(xiàn)更為突出。如：橡膠原產(chǎn)巴西，引種到馬來西亞和印度尼西亞后，目前該地區(qū)的產(chǎn)膠量占全世界的90%；美國輻射松引種到新西蘭，其生長優(yōu)于原產(chǎn)地，40年生樹高達(dá)42.7m。.引入各種種質(zhì)資源，可為育種提供新的材料，是創(chuàng)造新品種的重要手段。如：中國月季X古代月季e現(xiàn)代月季；野生的毛華菊、紫花野菊等X‘美矮粉’e“國慶”開花的地被菊新品種群。第二節(jié)引種的理論基礎(chǔ)一、引種的遺傳學(xué)基礎(chǔ).植物的表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。植物的性狀是由基因決定的，而基因的表達(dá)要求一定的環(huán)境條件，如果滿足其環(huán)境條件，則植物生長良好。引種時應(yīng)考慮兩種因素：)植物本身的遺傳特性(適應(yīng)能力)生態(tài)環(huán)境條件對植物的制約.反應(yīng)規(guī)范(reactionnorm)植物具有適應(yīng)一定環(huán)境變化的能力，同一基因型對不同環(huán)境的適應(yīng)范圍稱作反應(yīng)規(guī)范。不同的植物種類，適應(yīng)性范圍不同；同一植物的不同品種間也存在適應(yīng)性廣窄的較大差異，因而在引種中就有不同的表現(xiàn)。引種時要善于區(qū)分此兩種不同的反應(yīng)：)飾變(modification):植物種類或品種對在進(jìn)化過程中經(jīng)常發(fā)生的環(huán)境條件，通常具有較高的適應(yīng)能力，稱之為飾變。)形變(morphoses)：植物對其進(jìn)化過程中很少發(fā)生的環(huán)境條件，則適應(yīng)能力很弱，對這些條件產(chǎn)生的反應(yīng)稱為形變。.潛在基因適宜的環(huán)境條件可以激活一些基因表達(dá)，因此原產(chǎn)地沒有表達(dá)出來的性狀有可能在異地條件下表達(dá)出來。植物的易地栽培是在植物具有潛在的適應(yīng)基因的條件下獲得成功的。簡單引種的遺傳學(xué)原理：簡單引種是植物在其遺傳性適應(yīng)范圍之內(nèi)的遷移，這種適應(yīng)范圍受到基因型的嚴(yán)格限制，是植物基因型在地區(qū)適應(yīng)性方面的反應(yīng)規(guī)范。馴化引種的遺傳學(xué)原理：馴化引種是引種植物向其原有遺傳性適應(yīng)范圍以外的遷移。米丘林指出：除了那些植物在原產(chǎn)地已具備了適應(yīng)新環(huán)境的遺傳性外，不能用移植、抨插等無性繁殖方法來馴化植物；只有播種的實(shí)生苗在新環(huán)境條件的影響下才能成功地馴化，用地理上和生態(tài)上遠(yuǎn)緣雜交的種子引種更容易馴化成功。從遺傳的角度，對上述馴化經(jīng)驗(yàn)的兩種理解：1）通過種子進(jìn)行實(shí)生馴化關(guān)鍵在于通過有性過程形成多樣復(fù)雜的基因重組類型，可以從中選擇適應(yīng)性最強(qiáng)的重組類型；2）處于幼齡階段的個體具有較大的遺傳可塑性，易于接受外界培育條件的影響，從而定向地改變其遺傳適應(yīng)范圍。二、引種的生態(tài)學(xué)研究研究自然環(huán)境與栽培條件（溫度、光照、水分、土壤、生物等）對植物生長發(fā)育的影響以及植物對生態(tài)環(huán)境變化的不同反應(yīng)和適應(yīng)性。生態(tài)型（ecotype）:指植物對一定生態(tài)環(huán)境具有相應(yīng)的遺傳適應(yīng)性的品種類群，是植物在特定環(huán)境的長期影響下，形成對某些生態(tài)因子的特定需求或適應(yīng)能力，又稱生態(tài)遺傳型（ecogenotype）。.生態(tài)因子的綜合研究）“氣候相似論”：為了減少引種的盲目性，引種時要注意引種區(qū)與原產(chǎn)區(qū)生態(tài)環(huán)境的相似性，特別是氣候條件的相似性。一般來說，從生態(tài)環(huán)境相似的地區(qū)引種容易獲得成功，反之則困難得多。2）地理位置是影響不同地區(qū)氣候條件的主要因素，尤以不同緯度的影響最為明顯。受緯度影響的環(huán)境因子：溫度、日照、雨量等，緯度相近地區(qū)間相互引種容易成功。中國各地與歐洲同緯度地區(qū)相比，冬季氣溫顯著偏低，引種時要注意分析具體氣候特點(diǎn)。海拔高度對引種也會產(chǎn)生一定的影響。）在世界廣大范圍內(nèi)，不可能有氣候條件完全相似的兩個地區(qū)，引種時既要承認(rèn)氣候?qū)σN植物的重要影響，又要考慮植物本身可以改造的一面。不能認(rèn)為，凡與原產(chǎn)地氣候有差別的地方就不能引種。.主導(dǎo)生態(tài)因子的研究引種的生態(tài)學(xué)研究，既要注意各種生態(tài)因子對植物的綜合作用，也要看到在一定的時間、地點(diǎn)條件下，或是植物生長發(fā)育的某一階段，在綜合生態(tài)因子中總是有某一生態(tài)因子起主導(dǎo)的決定性作用。如溫度、光照、水分、土壤、生物因子等。）溫度（temperature）溫度往往是影響引種成敗的限制性因子之一。包括年平均溫度，最低、最高溫度及其持續(xù)時間，季節(jié)交替特點(diǎn)，無霜期、積溫大小等。首先應(yīng)考慮原產(chǎn)地與引種地的年平均溫度，若相差太大，引種難以成功。生長期平均氣溫是植物分布帶劃分的主要依據(jù)：熱帶（＞16°C）；溫帶（0-16°C）；亞寒帶（＜0C，夏季10-22C）；寒帶（夏季＜10C）有些植物的引種，盡管引種地與原產(chǎn)地的年平均氣溫相似，但全年的極端溫度卻成為限制因子。極端低溫的影響：極端高溫的影響：福州引種塔柏，早期生長良好，不久則因高溫影響，生長衰退，病蟲害發(fā)生嚴(yán)重。除考慮最高溫和最低溫外，還要注意其持續(xù)時間。如藍(lán)桉能耐-7.3C的短暫低溫，云南省陸良縣引種后，有3年短暫的-7.3C低溫，僅葉和嫩稍表現(xiàn)輕微凍害;而在1975年因持續(xù)低溫時間較長，盡管最低溫只有-5.4C，也使藍(lán)桉遭受嚴(yán)重凍害。季節(jié)交替的特點(diǎn)也是引種時的限制因子之一。我國中緯度地區(qū)初春氣溫反復(fù)變化的幅度較大，本地植物不會因氣溫的暫時轉(zhuǎn)暖而萌動；而高緯度地區(qū)早春氣溫變化少，當(dāng)?shù)刂参镫S春季氣溫的升高而萌動。有些植物生長需要一定的積溫，積溫達(dá)不到，則生長不良。南樹北引時尤其要注意。如隔年核桃有些植物只有滿足它們的低溫要求，第二年才能正常生長。通過休眠：如油松要求15C以下低溫90-120d，毛白楊75d，赤松60d，北京小葉楊35d，河南小葉楊15d等。完成春化：二年生植物）光照（light）光照對植物引種的影響主要包括日照強(qiáng)度、晝夜交替的光周期和光質(zhì)。）光照強(qiáng)度和時間隨緯度的變化而不同。光照強(qiáng)度隨緯度的增加而減弱。高緯度地區(qū)生長季晝長夜短，曙暮光多，分布在此區(qū)的植物多數(shù)喜光，屬長日照植物；相反，低緯度地區(qū)的植物多為短日照植物，稍耐蔭。南樹北移時，由于生長季日照由短變長，秋季植物繼續(xù)生長，影響封頂，從而減少養(yǎng)分的積累，妨礙組織的木質(zhì)化和入冬前保護(hù)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，降低了抗寒性。北樹南移時，可能會表現(xiàn)出兩種情況：1）因日照變短，枝條提前封頂，生長期縮短，植物生長緩慢，抗逆性差，成活率低；2）不縮短生長期，反而因不適當(dāng)?shù)匮娱L了生長期，造成二次生長而致害。2）光質(zhì)可以通過植物的生理作用間接地影響植株的高度、開花、花色、葉色等，引種高山植物時應(yīng)多加注意。山地引種需要注意的問題：隨著海拔的增高，光照強(qiáng)度增大，短波光增多，溫度下降；北坡的光照較南坡弱，溫度較南坡低。3）降水和濕度（water）水分是維持植物生存的必要條件，有時降水和濕度比溫度和光照更為重要。許多南樹北移失敗的原因不是冬季溫度太低被凍死，而是不能抵抗北方冬季尤其是春季的干旱，生理脫水而死。1）降水量是決定我國樹木分布的重要因素之一。年降水量（mm）植物分布代表植物450-550寒溫帶落葉針葉林區(qū)興安落葉松500-1000溫帶落葉闊葉林區(qū)棟類1000-2000亞熱帶常綠闊葉林區(qū)樟科、茶科1200-2200熱帶雨林區(qū)棕櫚科150-500溫帶草原區(qū)禾本科2）降水量的季節(jié)分布也是影響引種馴化成功與否的重要因素。廣東湛江地區(qū)引種原產(chǎn)熱帶、亞熱帶的夏雨型加勒比松、濕地松，生長良好；而引種冬雨型的輻射松、海岸松等，則生長不良。我國的降水分布規(guī)律:年降水量由東南向西北逐漸減少，自沿海地區(qū)向內(nèi)陸地區(qū)逐漸減少;山地降水量多于平原；夏季降水多，春、秋、冬季降水少。3）空氣濕度和土壤含水量也會影響引種。紅瑞木從東北引種到北京，由于北京冬季降雪較東北少，冬末春初氣溫回升時，空氣濕度和土壤含水量少，造成紅瑞木生理脫水而引種失敗，但在某些地下水位較高的地方引種成功，并開了花。4）土壤（soil）土壤是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，供給植物發(fā)育所需的水分、養(yǎng)分、氧氣等；某些植物對土壤性質(zhì)要求嚴(yán)格，土壤則成為影響其引種成敗的關(guān)鍵。土壤性質(zhì)的差異有含鹽量的差異、物理性質(zhì)的差異、土壤肥力的差異、酸堿度的差異等，但影響引種成敗的主要因素在于土壤酸堿度的差異。植物依對土壤酸堿度的要求可分為:（引種時，如不注意各種植物對土壤酸堿度的要求，常致引種失敗）酸性土植物：馬尾松、油茶、杜鵑、梔子、棕櫚等中性土植物：多數(shù)園林植物堿性土植物：檉柳、紫穗槐等5）生物因子（biologicalfactor）生物之間的寄生、共生以及其與花粉攜帶者之間的關(guān)系也會影響引種的成敗。檀香木與洋金鳳共生，只引種檀香木，生長不良；引種兩者共同栽培，生長良好；松屬、楠屬、樺屬等樹種都有真菌與其共生，引種后由于環(huán)境條件的改變，失去與微生物共生的關(guān)系，從而影響樹木在引種地的正常成活與生長。.歷史生態(tài)條件的分析植物適應(yīng)性的大小，不僅與目前分布區(qū)的生態(tài)條件有關(guān)，而且與其系統(tǒng)發(fā)育歷史上經(jīng)歷的生態(tài)條件有關(guān)。如水杉（分布于四川萬縣一湖北利川800km2范圍內(nèi)），美洲、亞洲、歐洲相繼引種獲得成功；油松（華北地區(qū)廣泛分布），引種到歐洲各國屢遭失敗。第三節(jié)引種馴化的程序與方法一、引種馴化的程序.選擇引入材料選擇原則：1）引入材料的觀賞性狀或經(jīng)濟(jì)性狀必須符合引種目標(biāo)的要求；2）引入材料對當(dāng)?shù)仫L(fēng)土條件適應(yīng)的可能性。查閱有關(guān)的研究資料；借鑒前人的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn).引種材料的收集和編號登記登記項(xiàng)目：種類、品種的名稱，繁殖材料種類，材料來源和數(shù)量，收到日期，收到后采取的處理措施（假植、定植等）。將每份材料的有關(guān)資料如植物學(xué)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀、觀賞性狀、原產(chǎn)地生態(tài)特點(diǎn)等記載說明一并歸檔。.引種材料的檢疫病害、蟲害、雜草嚴(yán)格檢疫制度；設(shè)置檢疫圃隔離種植.引種試驗(yàn)）種源試驗(yàn)：對同一植物分布區(qū)中不同地理種源的材料進(jìn)行對比栽培試驗(yàn)。目的：了解不同生態(tài)類型在引種地區(qū)的適應(yīng)情況，以便從中選出對引種區(qū)適應(yīng)性強(qiáng)的生態(tài)類型。引種試驗(yàn)的開端，規(guī)模小，探索性大。）品種比較試驗(yàn)：對通過觀察表現(xiàn)優(yōu)良的生態(tài)類型作更精確的比較鑒定。試驗(yàn)的時間依植物的類型而定：喬木應(yīng)采取長期試驗(yàn)，花灌木、多年生草本作中期試驗(yàn)，一年生草本進(jìn)行短期試驗(yàn)。試驗(yàn)以當(dāng)?shù)氐牧挤N作對照，采用完全隨機(jī)排列，并設(shè)置重復(fù)。）區(qū)域試驗(yàn)：將在少數(shù)地區(qū)進(jìn)行品種試驗(yàn)的初步成果，拿到更大的范圍和更多的試驗(yàn)點(diǎn)上進(jìn)行栽培。目的：明確引種植物的適應(yīng)地區(qū)和范圍，為推廣應(yīng)用提供依據(jù)。.推廣應(yīng)用經(jīng)過品種比較試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)，確定有推廣應(yīng)用價值的引入植物，可遵循良種繁育制度，采取各種措施加速繁殖，使引種試驗(yàn)成果發(fā)揮經(jīng)濟(jì)效益、社會效益和環(huán)境效益。二、引種馴化的措施與方法.近區(qū)采種苦楝分布的最北界為河南省及河北的邯鄲。北京林業(yè)大學(xué)1962年從20多個地區(qū)采種試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)分布于河北邯鄲和河南省的種子在北京成活，且抗寒性強(qiáng)；而分布于四川、廣東等地的苦楝抗寒性差，經(jīng)過一個冬天后幾乎全部凍死。.利用遺傳可塑性大的材料進(jìn)行引種馴化實(shí)生苗的可塑性較無性繁殖材料大；幼齡植株的實(shí)生苗適應(yīng)性強(qiáng)；雜種實(shí)生苗較純種實(shí)生苗容易適應(yīng)新環(huán)境；親本關(guān)系遠(yuǎn)的雜種比親緣關(guān)系近的適應(yīng)性強(qiáng)。.逐代遷移馴化新地區(qū)與原產(chǎn)地的氣候條件相差太大而超越了引種植物幼苗的適應(yīng)范圍時，直接將雜種播種在引種地區(qū)往往難以馴化成功，此時需采用逐漸遷移播種的方法。.嚴(yán)格選擇引入的種或品種栽培在不同于原產(chǎn)地的自然或栽培條件下，必須加以選擇，從中選出適應(yīng)的基因型或生長良好的單株，以擴(kuò)大繁殖。.采用適當(dāng)?shù)脑耘嗉夹g(shù)措施1）播種期調(diào)整南樹北移時，適當(dāng)延遲播種，能減少生長，使枝條及早成熟，增加組織充實(shí)度，而使植物具有較強(qiáng)的抗寒性；北樹南移時，適當(dāng)早播，增加植物在長日下的生長期和生長量，提高植物的抗熱能力。2）栽植密度南樹北移時，適當(dāng)密植，可使植物具有相互保護(hù)的作用，在一定程度上提高植物的越冬性；北樹南移時，適當(dāng)增大株行距，以利于其生長。3）肥水管理南樹北移時，苗期適當(dāng)節(jié)制肥水，苗木后期減少N肥，增施P、K肥，有利于組織木質(zhì)化，提供植物抗寒性；北樹南移時，苗期應(yīng)多施N肥，以延遲封頂時間，提高越夏能力；同時可增加灌溉次數(shù)以增加土壤濕度，提高空氣濕度、降低地溫，對延遲封頂和減少炎熱具有一定的作用。4）光照處理