第六章植物的生長發(fā)育及其調(diào)控主要內(nèi)容6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控6.2植物營養(yǎng)生長及其調(diào)控6.3光和溫度對植物生長的影響6.4植物的生殖生長及其調(diào)控6.5植物的成熟、衰老及其調(diào)控6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控

本章重點植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素的種類及其主要生理作用植物激素間的相互作用光照對植物生長發(fā)育的調(diào)控光周期現(xiàn)象光周期和成花誘導光受體溫度對植物生長發(fā)育的調(diào)控春化作用低溫和花的誘導

本章難點植物激素的作用機理植物的生殖生長及其調(diào)控低溫和花的誘導光周期和花的誘導植物生長發(fā)育的基因表達調(diào)控基因表達調(diào)控植物的生長發(fā)育受體內(nèi)激素水平和各種外部環(huán)境的綜合影響6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑幾種重要的植物激素及其主要的生理作用植物激素之間的相互作用協(xié)同拮抗反饋交替6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用植物激素(Phytohormone)是指一些在植物體內(nèi)合成，從產(chǎn)生部位運送到作用部位，微量濃度（1uM）就能產(chǎn)生顯著的生理作用的活性有機物。植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulator)是指一些人工合成的具有植物激素生理功能的物質(zhì)。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用常見的幾種重要的植物激素生長素（Auxin）細胞分裂素（Cytokinin,CK）赤霉素(Gibberelin,GA)脫落酸(Abiscisic

Acid,ABA)乙烯(Ethylene,Eth)6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用新型植物激素油菜素內(nèi)酯（Brassinosteroids，BR）茉莉酸（Jasmonicacid，JA）水楊酸（Salicylicacid，SA）6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用生長素的發(fā)現(xiàn)6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用生長素的極性運輸Key3：細胞基部質(zhì)膜上有auxineffluxcarrier生長素輸出載體(PIN,PGP)Key2：質(zhì)膜上的質(zhì)子泵ATPase，把H+泵到質(zhì)膜外，質(zhì)膜外pH呈酸性，生長素呈非解離型(IAAH,親脂)Key1：細胞頂部質(zhì)膜上有auxininfluxcarrier生長素輸入載體（AUX1）；H+/IAA-同向運輸載體(運輸解離型IAA)生長素輸出載體PIN1分布在輸導細胞的基部生長素輸出載體PIN1跨膜10次6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用生長素（Auxins）的主要生理作用促進作用：雌花形成，單性結(jié)實，子房壁的生長，維管束的分化，葉片的擴，形成層的活性，不定根的形成，側(cè)根的形成，果實的生長，傷口的愈合，座果，頂端優(yōu)勢等。抑制作用：花、果實、幼葉等器官的脫落；側(cè)枝的生長，塊根的形成等。最主要的生理作用：促進細胞的伸長生長。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用生長素（Auxins）的主要生理作用最主要的生理作用：促進細胞的伸長生長。？生長素的作用機理之一

——酸生長理論生長素的作用機理之一

——基因激活假說生長素通過促進核酸、蛋白質(zhì)的合成而影響細胞的持續(xù)生長。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用生長素（Auxins）6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用細胞分裂素的結(jié)構(gòu)腺嘌呤的衍生物6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用細胞分裂素（Cytokinins）促進作用：地上部分化，側(cè)芽生長，葉片擴大，氣孔張開，傷口愈合，形成層活動，種子發(fā)芽，果實生長等。抑制作用：頂端優(yōu)勢，不定根、側(cè)根形成，葉片衰老。最主要的生理作用：促進細胞分裂。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用細胞分裂素（Cytokinins）6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用細胞分裂素和生長素的不同比例對脫分化和分化的影響不同6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用赤霉素（Gibberellin,GA）

基本結(jié)構(gòu)：赤霉烷，由4個碳環(huán)組成，其上雙鍵、羥基的數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。種類：GA1——GA1266.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用赤霉素（Gibberellin,GA）促進作用：最主要生理作用之一：促進莖和葉伸長；在分生區(qū)，赤霉素促進細胞分裂，在伸長區(qū)則促進細胞伸長；6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用赤霉素（Gibberellin,GA）促進作用：對許多長日照植物來說，赤霉素可代替長日照，誘導長日照植物在短日照條件下開花；6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用赤霉素（Gibberellin,GA）促進作用：最主要生理作用之二：促進種子萌發(fā)；解除種子休眠，促進種子萌發(fā)；赤霉素對大麥等種子糊粉層中淀粉酶的合成具有誘導作用；赤霉素還能代替紅光促進需光種子發(fā)芽，代替低溫，促進兩年生植物(如胡蘿卜)在當年開花結(jié)實；6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用脫落酸（AbscisicAcid，ABA）發(fā)現(xiàn)：器官和種子的成熟和休眠；結(jié)構(gòu)：一種以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)的倍半萜類化合物，含15個碳原子，分子式為C15H2Ｏ40。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用脫落酸（AbscisicAcid，ABA）促進作用：促進葉、花、果實脫落；促進氣孔關(guān)閉；促進側(cè)芽、塊莖、種子休眠；促進葉片衰老，促進果實、種子成熟。抑制作用：抑制種子萌發(fā)、IAA運輸和植株生長，抑制根的生長。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用脫落酸（AbscisicAcid，ABA）促進作用：促進氣孔關(guān)閉氣孔開關(guān)K+↑↓Ca+↓↑ABA↓↑干旱引起植物體內(nèi)ABA含量增加，最終導致氣孔關(guān)閉，從而減少蒸騰，適應(yīng)干旱！6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用乙烯（Ethylene）乙烯是植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)最簡單的植物激素。乙烯形成后，還需與金屬(可能是一價銅)蛋白質(zhì)結(jié)合，進一步通過代謝后才起生理作用。乙烯是氣體，在合成部位起作用，不被轉(zhuǎn)運，但是其前體物質(zhì)在植物體內(nèi)是能被運輸?shù)摹?.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用乙烯（Ethylene）促進作用：促進核酸和蛋白質(zhì)的合成，特別是可促進果實中纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶的合成。促進莖增粗、促進葉片和果實脫落，促進花、果實衰老和果實成熟。抑制作用：抑制生長素的轉(zhuǎn)運，抑制根和莖的伸長生長，還可抑制某些植物開花。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素及其生理作用乙烯（Ethylene）三重效應(yīng)：抑制伸長生長(矮化)；促進橫向生長(加粗)；地上部分失去向地性生長(偏上生長)協(xié)同：即一類激素的存在可以增強另一類激素的生理效應(yīng)。6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物激素間的相互作用拮抗：即一類激素的存在可以抵消另一類激素的作用。種子萌發(fā)GA3ABA植物激素間的相互作用6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控反饋：即一類激素影響到另一類激素的水平后，又反之影響原激素的作用。IAAETH高濃度IAA促進ETH合成ETH抑制IAA合成植物激素間的相互作用6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控交替：即幾類植物激素在植物生長發(fā)育過程中相繼起著特定的作用，共同地調(diào)節(jié)著植物性狀的表現(xiàn)。植物激素間的相互作用6.1植物激素對生長發(fā)育的調(diào)控植物從營養(yǎng)生長階段進入生殖生長階段，最重要的環(huán)境因子：溫度和光照6.3植物的生殖生長及其調(diào)控低溫和花的誘導春化和去春化現(xiàn)象植物感受低溫的部位春化素光周期和花的誘導光周期現(xiàn)象植物感受光周期的部位光周期反應(yīng)類型光受體光敏色素藍光受體6.3植物的生殖生長及其調(diào)控一、低溫和花的誘導植物在營養(yǎng)生長期內(nèi)經(jīng)過一定時間的低溫處理才能誘導或促進開花的現(xiàn)象叫春化作用（Vernalization）。6.3植物的生殖生長及其調(diào)控一、低溫和花的誘導在一定的時間內(nèi)，春化效果隨低溫處理時間的延長而增加冬黑麥種子低溫處理時間對開花的影響6.3植物的生殖生長及其調(diào)控一、低溫和花的誘導春化處理的時期植物名稱春化時期小麥、蘿卜、白菜種子和幼苗甘藍、洋蔥、胡蘿卜幼苗月見草6-7葉6.3植物的生殖生長及其調(diào)控一、低溫和花的誘導植物感受低溫的部位：莖端生長點（實驗證明）整株植物放于高溫環(huán)境，僅給莖頂端低溫，植物開花！整株植物放于低溫環(huán)境，僅給莖頂端高溫，植物不開花！甜菜芹菜6.3植物的生殖生長及其調(diào)控一、低溫和花的誘導在春化過程結(jié)束之前，經(jīng)過低溫處理的植物放到25-40℃時，春化效果被消除的現(xiàn)象叫去春化作用（Devernalization）。去春化的植物重返低溫條件，可再度被春化，再春化現(xiàn)象（Revernalization）。6.3植物的生殖生長及其調(diào)控一、低溫和花的誘導春化素？某些植物（天仙子）春化效果可以通過嫁接傳遞給未春化的植物，可能存在一種物質(zhì)：春化素（vernalin）。

傳遞天仙子（已春化）→

天仙子（未春化）

6.3植物的生殖生長及其調(diào)控一、低溫和花的誘導春化素=赤霉素？玉米赤霉烯酮？1：對照2：10μgGA/d處理4周3：低溫處理6周123低溫和赤霉素（GA）對胡蘿卜開花的影響6.3植物的生殖生長及其調(diào)控二、光周期和花的誘導光周期現(xiàn)象（Photoperiodism）：是指植物對晝夜相對長度變化發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象；臨界日長（CriticalDayLength）：光周期中，誘導短日照植物開花所需的最長日照或誘導長日照植物開花所需的最短日照。用h/d表示；臨界夜長（臨界暗期）：指光周期中長日照植物能開花的最長暗期或短日照植物能開花的最小暗期；部分植物的臨界日長6.3植物的生殖生長及其調(diào)控二、光周期和花的誘導6.3植物的生殖生長及其調(diào)控二、光周期和花的誘導光周期反應(yīng)類型長日照植物（LongDayPlant，LDP）

即日照長度大于其臨界日長時才能開花的植物。小麥、大麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜等。短日照植物（ShortDayPlant，SDP）

即日照長度短于其臨界日長才能開花的植物。大豆、菊花、蒼耳、晚稻、高粱、紫蘇、黃麻、大麻、日本牽牛、美洲煙草等。日中性植物（DayNeutralPlant，DNP）對日長要求范圍很廣，在任何日長下都能順利開花。番茄、黃瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、玉米。6.3植物的生殖生長及其調(diào)控二、光周期和花的誘導光周期反應(yīng)類型二、光周期和花的誘導高緯度地區(qū)只有長日植物，低緯度地區(qū)只有短日植物，而中緯度地區(qū)既有長日植物又有短日植物。白天（h）夜晚（h）6.3植物的生殖生長及其調(diào)控二、光周期和花的誘導光周期誘導（photoperiodicinduction）是指光周期處理產(chǎn)生的誘導開花效應(yīng)。光周期處理的天數(shù)叫光周期誘導周期，蒼耳（1）；大麻（4）；胡蘿卜（15-20）；菊花（12）6.3植物的生殖生長及其調(diào)控二、光周期和花的誘導植物感受光周期的部位：葉片6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體光對植物的影響表現(xiàn)在兩個方面綠色植物光合作用的能源植物生長發(fā)育的信號植物光形態(tài)建成開花誘導6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體光暗交替的重要性6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體紅光、遠紅光的可逆現(xiàn)象6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體紅光、遠紅光的可逆現(xiàn)象6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體植物對某些區(qū)域的光高度敏感UV-B（280-320nm）UV-A（320-380nm）藍光（380-500nm）紅光（620-700nm）遠紅光（700-800nm）植物具有不同的光受體系統(tǒng)尚未確定的UV-B受體隱花色素、NPH1隱花色素、NPH1光敏色素光敏色素6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體光敏色素（phytochromes）

一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，由2個亞基組成的同源二聚體，主要由生色團和蛋白質(zhì)組成。擬南芥中發(fā)現(xiàn)了5種編碼光敏色素蛋白的基因。6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體光敏色素（phytochromes）

分布：

頂端分生組織

6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體Pr（紅光吸收型）660nmPfr（遠紅光吸收型）730nm光敏色素

6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體Pfr與Pr的比值，影響不同光周期反應(yīng)類型植物開花刺激物質(zhì)（？）的形成Pr，紅光吸收型（順式）Pfr，遠紅光吸收型（反式）白天

黑暗

紅光

遠紅光

Pfr/Pr比值低，利于短日照植物開花刺激物質(zhì)的形成

Pfr/Pr比值高，利于長日照植物開花刺激物質(zhì)的形成6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體光敏色素的作用種子萌發(fā)光周期應(yīng)答幼苗生長6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體藍光受體:隱花色素（crytochromes）由生色團和蛋白質(zhì)組成。隱花色素是一種可溶性蛋白質(zhì)，存在于植物的所有器官中，其中的生色團可能是核黃素和碟呤。擬南芥中有CRY1和CRY2兩種編碼基因。6.3植物的生殖生長及其調(diào)控三、光受體藍光受體:NPH1（nonphotropichypotyl1）也是由生色團和蛋白質(zhì)組成擬南芥中的NPH1基因編碼質(zhì)膜有關(guān)的蛋白激酶?？赡苁侵参锏南蚬庑允荏w。6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程轉(zhuǎn)錄翻譯基因表達的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程基因的類別結(jié)構(gòu)基因（structuregenes）與調(diào)節(jié)基因（regulatorygenes）核糖體RNA基因（rDNA）與轉(zhuǎn)移RNA基因（tDNA）啟動子（promotor）和操縱基因（operator）6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程轉(zhuǎn)錄（Transcription）DNA（啟動子）RNA聚合酶(Pol)轉(zhuǎn)錄因子（TranscriptionalFactor）6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程轉(zhuǎn)錄（Transcription）模板的識別，轉(zhuǎn)錄起始，通過啟動子，轉(zhuǎn)錄的延伸及終止真核生物基因的啟動子：-25~-30：TATA

box-70~-80：CAATbox-80~-110：GCbox6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程轉(zhuǎn)錄（Transcription）模板的識別，轉(zhuǎn)錄起始，通過啟動子，轉(zhuǎn)錄的延伸及終止轉(zhuǎn)錄因子AD：激活結(jié)構(gòu)域BD：結(jié)合結(jié)構(gòu)域6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達過程翻譯（Translation）根據(jù)mRNA上的遺傳密碼將氨基酸一個一個連接起來形成蛋白質(zhì)的過程。mRNA核糖體大亞基核糖體小亞基tRNA6.6植物生長發(fā)育中的基因表達調(diào)控基因表達的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控（transcriptionalre