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文檔簡介
第一篇植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用
第二篇植物體內(nèi)物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)變
第三篇植物的生長和發(fā)育第三篇植物的生長和發(fā)育新陳代謝是植物生長和發(fā)育的基礎(chǔ)。生長(growth)是植物體積的增大,它是通過細(xì)胞分裂和伸長來完成的;發(fā)育(development)則指在整個生活史中,植物體的構(gòu)造和機(jī)能從簡單到復(fù)雜的變化過程,它的表現(xiàn)就是細(xì)胞、組織和器官的分化(differentiation)。在植物體的發(fā)育過程中,由于部分細(xì)胞逐漸喪失了分裂和伸長的能力,向不同方向分化,從而形成了具有各種特殊構(gòu)造和機(jī)能的細(xì)胞、組織和器官。第六章植物生長物質(zhì)
植物在整個生長發(fā)育過程中,除了需要大量的水分、礦質(zhì)元素和有機(jī)物質(zhì)作為細(xì)胞生命的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)外,還需要一類微量的生長活性物質(zhì)來調(diào)節(jié)與控制各種代謝過程,以適應(yīng)外界環(huán)境條件的變化,這類物質(zhì)稱為植物生長物質(zhì)。1.植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstances):是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)。2.分類:(1)植物激素(planthormones或phytohormones);(2)植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators)。3.植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生部位運(yùn)送到作用部位,對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物;4.植物生長調(diào)節(jié)劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。目前,大家公認(rèn)的植物激素有五類,即生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。前三類都是促進(jìn)生長發(fā)育的物質(zhì),脫落酸是一種抑制生長發(fā)育的物質(zhì),而乙烯則主要是一種促進(jìn)器官成熟的物質(zhì)。
有些生長調(diào)節(jié)劑的生理效能比植物激素的還好,在低濃度(1mmol/L)下對植物生長發(fā)育表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)或抑制作用,包括生長促進(jìn)劑、生長抑制劑、生長延緩劑等,其中有一些分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)與植物激素類似的有機(jī)化合物,如吲哚丙酸、吲哚丁酸等;還有一些結(jié)構(gòu)與植物激素完全不同,但具有類似生理效應(yīng)的有機(jī)化合物,如萘乙酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。第一節(jié)生長素類
一、生長素的發(fā)現(xiàn)1.生長素(auxin)是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。2.生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn):(1)英國的CharlesDarwin和他的兒子FrancisDarwin:胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下,產(chǎn)生某種影響,從上部傳到下都,造成背光面和向光面生長快慢不同。(P168圖8-1)P168圖8-1(2)荷蘭的F.W.Went(1928)
實(shí)驗(yàn)圖示用瓊脂收集自燕麥胚芽鞘尖端輸出的生長物質(zhì),然后把瓊脂切成小塊,放在去頂胚芽鞘的一側(cè),該胚芽鞘即使在黑暗中也會向沒有瓊脂塊的一側(cè)彎曲,其彎曲程度在一定限度內(nèi)與收集的生長物質(zhì)的量呈正相關(guān)。證明促進(jìn)生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠,再傳到去頂胚芽鞘,這種影響確是化學(xué)本質(zhì),Went稱之為生長素。根據(jù)這個原理,他創(chuàng)立了植物激素的一種生物測定法-------燕麥試法,(胚芽鞘段伸長法)。定量測定生長素含量,推動了植物激素的研究。實(shí)驗(yàn)圖示3.生長素的分離:荷蘭的F.Kogl(1934)等從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長的物質(zhì),經(jīng)鑒定是IAA。這個工作大大推動了植物激素研究向前發(fā)展。4.生長素種類:植物體內(nèi)的生長素類物質(zhì)以IAA最普遍,植物體內(nèi)還有其它幾類.二、生長素在植物體內(nèi)的分布和傳導(dǎo)1.分布:生長素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長旺盛的部分,而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。2.含量:每克鮮重植物材料,一般含10~100ng生長素。3.生長素運(yùn)輸:(1)生長素運(yùn)輸方式:①通過韌皮部,運(yùn)輸方向則由兩端有機(jī)物的濃度差決定.②極性運(yùn)輸(polartransport):只能從形態(tài)學(xué)的上端向下端運(yùn)輸。僅限于胚芽鞘、幼莖幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離運(yùn)輸。(P169圖8-3)P169圖8-3
(2)運(yùn)輸?shù)乃俣却蠹s為1~2.4cm/h。(3)生長素的極性運(yùn)輸是主動的運(yùn)輸過程:A.其運(yùn)輸速度比物理的擴(kuò)散約大10倍;B.在缺氧的條件下會嚴(yán)重地阻礙生長素的運(yùn)輸;C.生長素可以逆濃度陡度運(yùn)輸。(4)極性運(yùn)輸機(jī)理尚不完全清楚,這里介紹化學(xué)滲透極性擴(kuò)散學(xué)說(chemiosmotictheory)?;瘜W(xué)滲透極性擴(kuò)散學(xué)說:IAA在酸性環(huán)境中不易解離,主要呈非解離型(IAAH)較親脂,易通過質(zhì)膜;在堿性環(huán)境中呈離子型(IAA-)較難透過質(zhì)膜。質(zhì)膜的質(zhì)子泵把ATP水解,提供能量,同時(shí)把H+釋放到細(xì)胞壁,所以細(xì)胞壁的pH較低(pH5),此處的IAA主要呈IAAH,易透過細(xì)胞膜而進(jìn)入細(xì)胞質(zhì);細(xì)胞質(zhì)的pH較高(pH7),所以大部分IAA呈IAA-較難透過質(zhì)膜而積累在細(xì)胞底部,因而呈極性運(yùn)輸。后來發(fā)現(xiàn),質(zhì)膜上有特殊的生長素-陰離子運(yùn)輸?shù)鞍?,大部分集中于?xì)胞底部,可使IAA-被動地流到細(xì)胞壁,繼而進(jìn)入下一個細(xì)胞。(P170圖8-5)P170圖8-5P170圖8-5三、生長素生物合成(略)1.合成部位:葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素,但數(shù)量很微。2.合成前體:色氨酸。3.合成途徑:(1)吲哚丙酮酸途徑:本途徑在高等植物中占優(yōu)勢,對一些植物來說是唯一的生長素合成途徑。(2)吲哚色胺途徑:植物中占少數(shù),而大麥、燕麥、煙草和番茄枝條中則同時(shí)進(jìn)行這兩條途徑。(3)吲哚乙晴途徑:十字花科、禾本科、芭蕉科植物(4)吲哚乙酰胺途徑:細(xì)菌途徑,最終使寄生植物形態(tài)發(fā)生改變。主要存在于形成根瘤和冠癭瘤的植物組織中。四、生長素存在狀態(tài)
1.分類:生長素在植物組織內(nèi)呈不同化學(xué)狀態(tài)。自由生長素(freeauxin):易于提取的生長素稱為自由生長素。束縛生長素(boundauxin):受酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來的那部分生長素,稱為束縛生長素。2.活性:自由生長素具有活性,而束縛生長素則沒有活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉(zhuǎn)變。束縛生長素是生長素與不同化合物(糖、氨基酸)結(jié)合而形成的,類型不同,生理作用也有差異。3.束縛生長素在植物體內(nèi)的作用:(1)作為貯藏形式;(2)作為運(yùn)輸形式;(3)解毒作用;(4)防止氧化;(5)調(diào)節(jié)自由生長素含量。五、生長素的降解(略)(一)酶促降解分為脫羧降解和不脫羧降解。1.脫羧降解在IAA氧化酶作用下氧化時(shí)脫羧產(chǎn)生二氧化碳。2.不脫羧降解:IAA降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個碳原子,不脫羧。(二)光氧化體外的吲哚乙酸在植物色素核黃素催化下,可被光氧化,產(chǎn)物也是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。植物體內(nèi)自由生長素水平是隨著生長發(fā)育而變化的。它是通過生物合成、生物降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化(貯存在液泡)等途徑,調(diào)節(jié)體內(nèi)生長素水平,以適應(yīng)生長發(fā)育的需要。六、生長素的作用機(jī)理(略)生長素作用于細(xì)胞時(shí),首先與受體結(jié)合,經(jīng)過一系列過程,使細(xì)胞壁介質(zhì)酸化和蛋白質(zhì)形成。最終表現(xiàn)出細(xì)胞長大。(一)生長素受體1.生長素與細(xì)胞中的生長素受體結(jié)合,是生長素在細(xì)胞中作用的開始。生長素受體是激素受體的一種。2.激素受體(hormonereceptor):具有與激素特異地結(jié)合的物質(zhì),能識別激素信號,并能將信號轉(zhuǎn)化為一系列細(xì)胞內(nèi)的生物化學(xué)變化,最終表現(xiàn)出生物效應(yīng)。3.生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法。主要有兩種:一種在質(zhì)膜;另一種是在細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核),前者促進(jìn)細(xì)胞壁松弛,后者促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。生長素受體是不耐熱的蛋白質(zhì)。
(二)細(xì)胞壁酸化作用
1.生長素和質(zhì)膜上的受體質(zhì)子泵(ATP酶)結(jié)合,作為活化質(zhì)子泵的效應(yīng)物,使質(zhì)子泵活化,把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子(H+)分沁到細(xì)胞壁去。當(dāng)細(xì)胞壁環(huán)境酸化后,一些在細(xì)胞壁中的酶被激活。此外,在酸性環(huán)境中,對酸不穩(wěn)定鍵的鍵(H)易斷裂。因此,細(xì)胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點(diǎn)破裂,聯(lián)系松弛,細(xì)胞壁可塑性增加。2.酸-生長學(xué)說:由于生長素和酸性溶液都可同樣促進(jìn)細(xì)胞伸長,生長素促使H+分泌速度和細(xì)胞伸長速度一致,故此,把生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長的理論,稱為酸-生長學(xué)說(acidgrowththeory)。3.生長素作用于質(zhì)子泵而引起細(xì)胞壁酸化、松弛軟化的過程,是一種快反應(yīng),一般僅維持十多分鐘。然而生長素促進(jìn)生長可以穩(wěn)定幾個小時(shí),這就暗示生長素除了促進(jìn)H+分泌外,必定還有其他作用。(三)核酸和蛋白質(zhì)的合成1.生長素促進(jìn)細(xì)胞生長除了使細(xì)胞壁松弛外,還促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成。證據(jù):用IAA處理豌豆上胚軸DNA、RNA含量增多。且RNA合成抑制劑放線菌素D可減少RNA合成速率,如用蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮處理,則抑制蛋白質(zhì)的合成。2.生長素對雙子葉植物生長的作用模式:3.綜上所述,生長素一方面活化質(zhì)膜上的ATP酶,促使細(xì)胞壁環(huán)境酸化,增加可塑性,從而增強(qiáng)細(xì)胞滲透吸水的能力,液抱不斷增大,細(xì)胞體積也加大;另一方面,生長素促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成,為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料,保持持久性生長。七、生長素的生理作用(一)、促進(jìn)生長最明顯的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長。生長素對生長的作用有三個特點(diǎn):1、雙重作用生長素在較低濃度下可促進(jìn)生長,而高濃度時(shí)則抑制生長。過高濃度可殺死植物。2、不同器官對生長素的敏感性不同根>芽>莖3、對離體器官和整株植物的效應(yīng)有別生長素對離體器官的生長具有明顯的促進(jìn)作用,而對整株植物往往效果不太明顯。(二)、促進(jìn)不定根的形成這主要是刺激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化。(三)、對養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用生長素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的作用。(四)、生長素的其它效應(yīng)促進(jìn)菠蘿開開花;引起頂端優(yōu)勢;誘導(dǎo)雌花分化和單性結(jié)實(shí);促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化;葉片的擴(kuò)大與氣孔的張開;偏上生長等。(五)抑制作用:花朵脫落、側(cè)枝生長、塊根形成、葉片衰老第二節(jié)赤霉素類
赤霉素(gibberellins)是日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的,具有赤霉烷骨架,并能刺激細(xì)胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。一、赤霉素的結(jié)構(gòu)1.結(jié)構(gòu):赤霉素是一種雙萜,由4個異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷。2.赤霉素種類:到1998年,已發(fā)現(xiàn)126種赤霉素。3.赤霉素分類:(1)根據(jù)分子中碳原子總數(shù)的不同分為:C19:生理活性高;C20:生理活性低。前者包含的種類大大多于后者。各類赤霉素都含有羧酸,所以赤霉素是酸性。(2)根據(jù)結(jié)合情況分為:自由赤霉素和結(jié)合赤霉素。自由GA:不以鍵的形式與其它物質(zhì)結(jié)合,易被有機(jī)溶劑提取出來。結(jié)合GA:GA與其它物質(zhì)(如葡萄糖)結(jié)合,要用酸水解或用蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。二、赤霉素的分布與運(yùn)輸1.分布:廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。赤霉素和生長素一樣,較多存在干生長旺盛的部分。果實(shí)和種子(尤其是未成熟種子)的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個數(shù)量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素,而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時(shí)期而異。2.運(yùn)輸:赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸,而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。運(yùn)輸速度,不同植物差異很大。三、赤霉素的生物合成(略)赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三處:發(fā)育著的果實(shí)(或種子),伸長著的莖端和根部。細(xì)胞內(nèi)合成的部位:質(zhì)體GA12-7-醛是各種赤霉素相互轉(zhuǎn)變的分支點(diǎn)。甲瓦龍酸(又名甲羥戊酸)—牛兒牛兒焦磷酸(GGPP)—古巴焦磷酸(CPP)——內(nèi)根-貝殼杉烯—內(nèi)根-貝殼杉烯醇—內(nèi)根-貝殼杉烯醛—內(nèi)根-貝殼杉烯酸—內(nèi)根-7a-羥基貝殼杉烯酸—GA12-7-醛—…..赤霉素四、赤霉素的作用機(jī)理(略)
(一)促進(jìn)生長1.赤霉素顯著地促進(jìn)植物生長,包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個方面。2.GA顯著促進(jìn)燕麥節(jié)間初段伸長的同時(shí),細(xì)胞壁可塑性也增加。3.赤霉素促進(jìn)細(xì)胞生長和生長素促進(jìn)細(xì)胞生長的作用機(jī)理不完全相同,表現(xiàn)在:(1)生長素促進(jìn)細(xì)胞延長與滲透吸水有關(guān),而赤霉素對下胚軸的延長與細(xì)胞液滲透壓濃度無關(guān),但增加細(xì)胞壁的伸展性;(2)生長素引起細(xì)胞壁酸化而疏松,而赤霉素不引起細(xì)胞壁酸化;(3)生長素對細(xì)胞廷長的影響有較短的停滯期,而赤霉素的停滯期長達(dá)45min。4.赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長的原因(1)有人用赤霉素消除細(xì)胞壁中Ca的作用來解釋赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長的原因。(2)有人認(rèn)為赤霉素阻止細(xì)胞壁的硬化過程。赤霉素能抑制細(xì)胞壁過氧化物酶的活性,所以細(xì)胞壁不硬化,有延展性,細(xì)胞就延長。在誘發(fā)細(xì)胞延長的同時(shí),赤霉素也加強(qiáng)細(xì)胞壁聚合物的生物合成。(二)促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成赤霉素對a-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA,能一定程度地增強(qiáng)翻譯水平,產(chǎn)生a-淀粉酶。五、赤霉素的生理作用及應(yīng)用1.生理作用(1)促進(jìn):兩性花的雄花形成,單性結(jié)實(shí),某些植物開花,細(xì)胞分裂,葉片擴(kuò)大,抽苔,莖延長,側(cè)枝生長,胚軸彎鉤變直,種子發(fā)芽,果實(shí)生長,某些植物座果。(2)抑制:成熟,側(cè)芽休眠,衰老,塊莖形成。2.生產(chǎn)上的應(yīng)用:(1)促進(jìn)麥芽糖化(圖33)赤霉素誘發(fā)a-淀粉酶的形成用于啤酒生產(chǎn)。(2)促進(jìn)營養(yǎng)生長赤霉素對根的伸長無促進(jìn)作用,但顯著促進(jìn)莖葉生長。(3)防止脫落可阻止花柄和果柄離層的形成,防止花果脫落,提高座果率。(4)打破休眠:0.5-1mg/l浸10min催芽。圖33第三節(jié)細(xì)胞分裂素
1.細(xì)胞分裂素類是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。此類物質(zhì)中最早被發(fā)現(xiàn)的是激動素。2.發(fā)現(xiàn)過程:1955年F.Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí),偶然在培養(yǎng)基中加入放置很久的鯡魚精子DNA,髓部細(xì)胞分裂就加快;如加入新鮮的DNA,則完全無效;可是當(dāng)新鮮的DNA與培養(yǎng)基一起高壓滅菌后,又能促進(jìn)細(xì)胞分裂。從DNA降解物中分離出一種物質(zhì)—6-呋喃氨基嘌呤,它能促進(jìn)細(xì)胞分裂,被命名為激動素(kinetinKN)。3.隨后又發(fā)現(xiàn)了多種天然和人工合成的具有激動素生理活性的的化合物。當(dāng)前,把具有和激動素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物,都稱為細(xì)胞分裂素(cytokininCK)。一、細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)及種類細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。當(dāng)6位氨基、2位碳原子和9位氮原子上的氫原子被取代時(shí),則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。(一)、化學(xué)結(jié)構(gòu)(二)、種類
細(xì)胞分裂素分為游離的細(xì)胞分裂素和在tRNA中的細(xì)胞分裂素。1.游離的細(xì)胞分裂素植物和微生物中都含有游離的細(xì)胞分裂素,共20多種。其中玉米素的生理活性比激動素強(qiáng)得多。后來發(fā)現(xiàn),玉米素核苷[9R]
z、二氫玉米素[dih]z、異戊烯基腺苷[9R]
ip。P181圖8-162.在tRNA中的細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素本身就是tRNA的組成部分。植物tRNA中的細(xì)胞分裂素主要有:異戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。P181圖8-16二、細(xì)胞分裂素的分布及運(yùn)輸1.細(xì)胞分裂素分布于細(xì)菌、真菌、藻類和高等植物中,高等植物的細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)等。2.一般來說,細(xì)胞分裂素含量為1~1000ng/g干重。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素,大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。3.一般認(rèn)為,細(xì)胞分裂素在根尖合成,經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到地上部分。少數(shù)在葉片合成,經(jīng)韌皮部運(yùn)輸。目前發(fā)現(xiàn)萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)也是細(xì)胞分裂素生物合成部位。4.細(xì)胞分裂素合成是在細(xì)胞的微體中進(jìn)行的。三、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理(略)(一)細(xì)胞分裂素的結(jié)合位點(diǎn)專一性、高親和性的CTK結(jié)合蛋白(二)細(xì)胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制1.細(xì)胞分裂素促進(jìn)轉(zhuǎn)錄作用。激動素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合,調(diào)節(jié)基因活性,促進(jìn)RNA合成。2.促進(jìn)翻譯細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。因?yàn)榧?xì)胞分裂素存在于核糖體上促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合,形成多核糖體,加速翻譯速度,形成新的蛋白質(zhì)。四、細(xì)胞分裂素的生理作用和應(yīng)用(一)細(xì)胞分裂素的生理作用如下:
1.促進(jìn):細(xì)胞分裂,地上部分化,側(cè)芽生長,葉片擴(kuò)大,氣孔張開,偏上性,傷口愈合,種子發(fā)芽,形成層活動,根瘤形成,果實(shí)生長,某些植物座果。
2.抑制:不定根形成,側(cè)根形成,葉片衰老(延緩)。(二)幾種生理作用與應(yīng)用
1.促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大細(xì)胞分裂素的生理作用也是多方面的,它主要的作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂;細(xì)胞分裂素也可以使細(xì)胞體積加大,但和生長素不同的是它的作用主要是使細(xì)胞擴(kuò)大,而不是伸長。2.誘導(dǎo)芽的分化愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽,取決于生長素和激動素依次的比值。當(dāng)激動素/生長素的比值低時(shí),誘導(dǎo)根的分化;兩者比值處于中間水平時(shí),愈傷組織只生長而不分化;兩者比值較高時(shí),則誘導(dǎo)芽的形成。3.延緩葉的衰老延緩葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。細(xì)胞分裂素可以顯著延長保綠時(shí)間,推遲離休葉片衰老。原因有兩個:(1)細(xì)胞分裂素抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性,延緩了核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解。(2)細(xì)胞分裂素促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向其應(yīng)用部位移動。激動素誘發(fā)定向運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)脫落酸
植物在它的生活周期中,如果生活條件不適宜,部分器官(如果實(shí)、葉片等)就會脫落:或者到了生長季節(jié)終了,葉子就會脫落,生長停止,進(jìn)人休眠。在這些過程中,植物體內(nèi)就會產(chǎn)生一類抑制生長發(fā)育的植物激素,即脫落酸(abscisicacid,簡稱ABA)。一、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)P189圖8-24脫落酸是一種類倍半萜化合物。由于分子中有一個不對稱碳原子,所以有兩個旋光異構(gòu)體。天然的脫落酸是右旋的(+)ABA表示;它的對映作左旋,以(-)ABA表示,兩者都有生物活性,但后者不能促進(jìn)氣孔關(guān)閉。P189圖8-24二、脫落酸的分布和運(yùn)輸(一)分布1.存在植物類群:存在于全部維營植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。2.分布的組織器官:高等植物各器官和組織中都有脫落酸,其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多,在逆境條件下含量會迅速增多。含量10-50ng.g-1FW(二)脫落酸運(yùn)輸1.運(yùn)輸途徑:即可在木質(zhì)部運(yùn)輸;也可在韌皮部運(yùn)輸;還可以向上和向下運(yùn)輸,不存在極性。2.運(yùn)輸形式:主要以游離型的形式運(yùn)輸,也有部分以脫落酸糖著形式運(yùn)輸。3.運(yùn)輸速度:在植物體的運(yùn)輸速度很快,在莖或葉柄中的運(yùn)輸速率大約是20mm/h。三、脫落酸的生物合成和代謝(略)生物合成部位:主要上葉片中的葉綠體和質(zhì)體,莖和種子等各處都有合成脫落酸的能力。存在狀態(tài):以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體中。(一)脫落酸的生物合成脫落酸合成途徑有兩條:1.類萜途徑(terpenoidpathway)脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過法尼焦磷酸(FPP),再經(jīng)過一些未明的過程而形成脫落酸。2.類胡蘿卜途徑(carotenoidPathway)MVA——類胡蘿卜素——黃質(zhì)醛——ABA(二)脫落酸的代謝(略)1.脫落酸會氧化降解為活性很低的中間產(chǎn)物(紅花菜豆酸,簡稱PA);2.同時(shí)也會形成沒有活性的脫落酸結(jié)合物。3.脫落酸的合成和代謝總結(jié)四、脫落酸的作用機(jī)理(略)(一)脫落酸的結(jié)合位點(diǎn)兩種不同的觀點(diǎn):1.以蠶豆葉片保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體為材料證明,脫落酸專一地與質(zhì)膜受體結(jié)合。2.用棉花子房細(xì)胞的質(zhì)膜和核做材料,發(fā)現(xiàn)脫落酸只與細(xì)胞核專一結(jié)合,而與質(zhì)膜結(jié)合不專一。(二)脫落酸抑制核酸和蛋白質(zhì)合成1.脫落酸只在轉(zhuǎn)錄水平上起作用,而不在翻譯水平上起作用。2.然而,許多試驗(yàn)也證明脫落酸抑制蛋白質(zhì)的合成。五、脫落酸的生理作用和應(yīng)用(一)生理作用1.促進(jìn):葉、花、果脫落,氣孔關(guān)閉,側(cè)芽生長、塊莖休眠,葉片衰老,光合產(chǎn)物運(yùn)向發(fā)育著的種子,果實(shí)產(chǎn)生乙烯,果實(shí)成熟。2.抑制:種子發(fā)芽,IAA運(yùn)輸,植株生長。(二)幾種主要生理作用的應(yīng)用1.促進(jìn)脫落2.促進(jìn)休眠3.提高抗逆性脫落酸在逆境條件下迅速形成,使植物的生理發(fā)生變化,以適應(yīng)環(huán)境,所以脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”。第五節(jié)乙烯1901年,俄國植物生理學(xué)家D.N.Neljubow報(bào)道,照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗,產(chǎn)生“三重反應(yīng)”,他認(rèn)為乙烯是生長調(diào)節(jié)劑。英國Gane(1934)首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。美國Crocker等認(rèn)為乙烯是一種果實(shí)催熟激素,同時(shí)也有調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官的作用。Burg(1965)提出,乙烯是一種植物激素,以后得到公認(rèn)。一、乙烯的分布與生物合成
(一)乙烯的分布
高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯,但不同組織、器官和發(fā)育時(shí)期,乙烯的釋放量是不同的。成熟組織釋放乙烯較少,0.01-10ng/gfw.H;分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。
(二)乙烯的生物合成(略)1.前體:S腺苷甲硫氨酸2.合成過程:(略)(三)乙烯的生物合成酶調(diào)節(jié)(略)1.ACC合成酶ACC合成酶催化SAM(S腺苷甲硫氨酸)轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC(1-氨基-環(huán)丙烷-1-羧基)。2.乙烯形成酶ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┦怯梢环N氧化酶(或酶系統(tǒng))所催化的,一般稱它為乙烯形成酶(EFE)與其底物ACC有很高的親和力。3.ACC丙二?;D(zhuǎn)移酶ACC丙二酸基轉(zhuǎn)移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反應(yīng),形成MACC。這種酶活性強(qiáng)時(shí),形成MACC多,ACC就少,乙烯釋放量就少;否則乙烯增多。(四)乙烯的代謝(略)
乙烯在植物體內(nèi)形成以后也會轉(zhuǎn)變?yōu)槎趸己鸵蚁┭趸锏葰怏w代謝物,也會形成可溶性代謝物,如乙烯乙二醇(ethyleneglycol)和乙烯葡萄糖結(jié)合體等。乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯鈍化,使乙烯水平達(dá)到適合植物生長發(fā)育需要。二、乙烯的作用機(jī)理(略)乙烯形成以后,還需要與金屬(可能是一價(jià)銅)蛋白質(zhì)結(jié)合,進(jìn)一步通過代謝后才起生理作用。銀離子抑制乙烯作用,其原因可能是銀離子取代金屬蛋白質(zhì)中的金屬,而使金屬蛋白質(zhì)無法與乙烯結(jié)合。EDTA是一種與金屬結(jié)合的螫合物,所以Fe-EDTA也抑制乙烯的作用;二氧化碳也抑制乙烯的作用,因?yàn)槎趸寂c乙烯競爭一個作用部位。一般來說,與乙烯結(jié)合的膜蛋白質(zhì)對熱敏感,乙烯可促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。三、乙烯的生理作用和應(yīng)用(一)生理作用1.促進(jìn):解除休眠,地上部和根的生長和分化,不定根形成,葉片和果實(shí)脫落,某些植物的花誘導(dǎo)形成,兩性花中雌花形成,開花,花和果實(shí)衰老,果實(shí)成熟,莖增粗,萎蔫。2.抑制:某些植物開花,生長素的轉(zhuǎn)運(yùn),莖和根的伸長生長。乙烯是氣體,在合成部位起作用,不被轉(zhuǎn)運(yùn),但是乙烯的前體ACC(1-氨基-環(huán)丙烷-1-羧基)在植物體內(nèi)是能被運(yùn)輸?shù)?。所以有人認(rèn)為ACC才是激素,因?yàn)樗现参锛に氐亩x。不過,這僅是一些人的觀點(diǎn)。(二)乙烯的生理功能的主要表現(xiàn)1.促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應(yīng)是“三重反應(yīng)”。即矮化、加粗、偏上生長。2.促進(jìn)果實(shí)成熟乙烯促進(jìn)果實(shí)成熟的原因可能是:增強(qiáng)質(zhì)膜的透性,加速呼吸,引起果肉有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化。3.促進(jìn)器官脫落在葉片脫落過程中,乙烯能促進(jìn)離層中纖維素酶的合成,并促使該酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中,引起細(xì)胞壁分解,同時(shí)也刺激寓居區(qū)近側(cè)細(xì)胞膨脹,葉柄便分離開。(三)乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用1.果實(shí)催熟和改善品質(zhì):2.促進(jìn)次生物質(zhì)排出:乙烯也能增加漆樹、松樹和印度紫檀等重要木本經(jīng)濟(jì)植物的次生物質(zhì)的產(chǎn)量。3.促進(jìn)開花:用乙烯利對菠蘿灌心催花,開花提早,花期一致。4.化學(xué)殺雄:¥第六節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì)一、油菜素內(nèi)酯類1.發(fā)現(xiàn):美國的Mitchell研究小組在70年代初期研究花粉激素,發(fā)現(xiàn)油菜等花粉中有一種提取物,對菜豆幼苗生長具極強(qiáng)烈的促進(jìn)作用。2.提取:Grove等(1979年)用227kg油菜花粉,得到10mg的高活性結(jié)晶,它是固醇內(nèi)酯化合物,命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide)。3.特點(diǎn):油菜素內(nèi)酯具有許多與上述五大激素不同的獨(dú)特生理效應(yīng),大部分植物激素的含量和用量以mg/L為單位,而油菜素內(nèi)酯則以ug/L為單位,所以油菜素內(nèi)酯應(yīng)是一類新型的激素。這種提法目前尚未得到公認(rèn)。4.油菜素內(nèi)酯是一種固體物質(zhì),結(jié)構(gòu)與動物激素非常相似。說明動、植物是同源的。(一)、油菜素內(nèi)酯的種類及分布1.定義:高等植物中普遍存在著一大類以甾類化合物為骨架的具生理活性的天然甾體類,總稱為油菜素內(nèi)酯(brassinosteroid)。2.油菜素內(nèi)酯的含量和生理活性最高,一般以油菜素內(nèi)酯代表油菜素甾體類。3.分布:裸子植物和被子植物中存在油菜素甾體類,藻類也有。在高等植物中枝、葉、花各器官都有,尤其是花粉最多。4.人工合成:表油菜素內(nèi)酯等,且油菜素內(nèi)酯已可人工合成。(二)、油菜素內(nèi)酯的生理作用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂原因在于油菜素內(nèi)酯可使綠豆和斑豆的DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性增大,DNA和RNA含量增多,蛋白質(zhì)合成也多。油菜素內(nèi)酯又會刺激質(zhì)膜上的ATP酶活性,促使質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁。所以油菜素內(nèi)酯可能同樣遵循“酸生長”學(xué)說,促使細(xì)胞伸長。2.促進(jìn)光合作用提高RuBPC活性、葉綠素含量。
3.抵抗低溫傷害油萊索內(nèi)酯提高抗寒的原因,可能是處理后恢復(fù)內(nèi)源生長素水平。(三)、油菜素內(nèi)酯的應(yīng)用1.提高產(chǎn)量在開花期施用油菜素內(nèi)酯,可提高玉米、小麥、番茄、黃瓜和茄子的產(chǎn)量。2.提高抗逆性油萊素內(nèi)酯具有明顯的抗冷性、抗旱性和抗鹽性,在自然條件不良時(shí)更是突出,所以油菜素內(nèi)酯又稱逆境條件的緩和劑。3.抗病油菜素內(nèi)酯可提高作物對病害抵抗能力,但對稻瘟病和黃瓜白粉病無效。二、水楊酸三、茉莉酸四、多胺類第七節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑一、植物生長促進(jìn)劑(一).人工合成生長素類:1、有吲哚環(huán)的:最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸(簡稱IPA)和吲哚丁酸(簡稱IBA)。2、沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物:a-萘乙酸(簡稱NAA)3、具有苯環(huán)的化合物,如2,4-二氯苯氧乙酸(簡稱2,4-D),也都有吲哚乙酸的生理活性。4、還發(fā)現(xiàn)和這些化合物有關(guān)的化合物,如萘氧乙酸(簡稱NOA)、2,4,5-三氯苯氧乙酸。5、還有一類合成的生長素衍生物,如a-(對氯苯氧基)異丁酸(簡稱PCIB),它本身不具或具很少生長素活性,但對生長素有專一的抑制效應(yīng),故稱為抗生長素(antiauxin)。PCIB在植物體內(nèi)與生長素競爭受體,所以抑制正常的生長素作用。如果施用過量的生長素??梢钥朔CIB的抑制作用。(6).人工合成生長素類應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)1)促使插枝生根2)阻止器官脫落(1-25mg/L):防止離層形成。3)促進(jìn)結(jié)實(shí):可形成無籽果實(shí)。4)促進(jìn)菠蘿開花5)植物組織培養(yǎng)(0.5-1mg/L)6)鋤草劑(1000mg/L)(二)赤霉素類主要從赤霉菌培養(yǎng)液提取,其中以GA3活性高,應(yīng)用廣。應(yīng)用:詳見本章第二節(jié)(三)細(xì)胞分裂素類根據(jù)激動素的結(jié)構(gòu),人們合成了大量的衍生物,它們都具促進(jìn)細(xì)胞分裂能力。常用的有:激動素、6-芐基腺嘌呤(6-BA)和四氫吡喃芐基腺嘌呤(PBA)、二苯脲。圖二苯脲的結(jié)構(gòu)則特殊,它不具腺嘌呤的結(jié)構(gòu),但卻有細(xì)胞分裂素的生理功能。此外,一些人工合成的化合物能拮抗細(xì)胞分裂素(可能與細(xì)胞分裂素競爭受體),起著細(xì)胞分裂素拮抗劑作用。如果多施細(xì)胞分裂素,則可克服這種抑制效應(yīng)。最有效的細(xì)胞分裂素拮抗劑是3-甲基-7-(3-甲基丁氨基)吡唑啉[4,3-右旋]嘧啶圖(四)乙烯類乙烯利應(yīng)用:詳見本章第四節(jié)二.植物生長抑制劑(growthinhibitor)特點(diǎn):它們抑制頂端分生組織生長,喪失頂端優(yōu)勢,使植株形態(tài)發(fā)生很大的變化,外施赤霉素不能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。生長抑制劑也抑制種子和芽的萌發(fā)。代表:天然生長抑制劑有ABA、肉桂酸、香豆素、水楊酸、綠原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生長抑制劑有三腆苯甲酸、整形素兩種等。(一)茉莉酸(天然)1.茉莉酸(簡稱JA)是從茉莉?qū)俚戎参锏那o、葉中分離出來的,故名茉莉酸。2.分布:被子植物和裸子植物里有茉莉酸或茉莉酸甲酯?,F(xiàn)已人工合成。3.生理作用:茉莉酸甲酯抑制水稻、花生幼苗生長,誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉,促進(jìn)燕麥和豇豆的葉片衰老和脫落,提高水稻幼苗的抗寒性和花生幼苗的抗旱性,其生理功能類似ABA。(二)三碘苯甲酸
三碘苯甲酸(簡稱TIBA)是一種阻礙生長素運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì),它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂,使植株矮化,消除頂端優(yōu)勢,使分枝增加。TIBA多用于大豆。
(三)馬來酰肼馬來酰肼(簡稱MH)在我國又稱青鮮素,是第一種人工合成的生長抑制劑。其作用正好同生長素相反,因?yàn)樗慕Y(jié)構(gòu)與RNA的組成部分尿嘧啶非常相似,MH進(jìn)入植物體內(nèi)可代替尿嘧啶的位置,但不能起代謝中的作用,因而阻止正常代謝的進(jìn)行,從而抑制了生長。MH是一種危險(xiǎn)的化合物,可能致癌和使動物染色體畸變。
(四)整形素
整形素常用于木本植物。它能抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂及伸長,抑制植株莖伸長,腋芽滋生,使植株發(fā)育成矮小灌木的形狀。整形素還能刺激花及果實(shí)脫落。三.生長延緩劑(growthretardant)特點(diǎn):它們抑制莖部近頂端分生組織的細(xì)胞延長,節(jié)間縮短,葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變,株型緊湊,矮小,生殖器官不受影響或影響不大。全部為人工合成,外施赤霉素可以逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)。代表:CCC、B9、Pix、PP333、S-3307等,它們都能抑制赤霉素的生物合成,所以是抗赤霉素。(一)CCCCCC我國俗稱矮壯素,是常用的一種生長延緩劑。能抑制赤霉素生物合成過程中的GGPP環(huán)化為CPP的過程,也可以抑制CPP轉(zhuǎn)變?yōu)樨悮ど枷┻^程,是一種抗赤霉素劑。噴施矮壯素可使節(jié)間縮短,植株變矮,莖粗,葉色加深。有利于改善透光條件和光合作用,并抗倒伏。(二)PixPix國內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素等。與CCC相似,在棉株始花期施用,能有效地控制棉鈴營養(yǎng)生長,節(jié)間短,葉面積小,增加葉綠素含量,提高光合速率,可使光合產(chǎn)物較多運(yùn)到幼鈴,減少蕾鈴脫落,提高棉花產(chǎn)量。
(三)B9B9,又名Afar,SADH。其作用機(jī)理是抑制貝殼杉烯醛的合成,所以也是抑制赤霉素的生物合成。可抑制果樹頂端分生組織的細(xì)胞分裂,使枝條生長緩慢,可代替人工整枝,增加次年開花座果的數(shù)量。B9有防止采前落果及促進(jìn)果實(shí)著色的作用。溶液噴施葉面,抑制莖枝生長,減少地上部分營養(yǎng)生長的物質(zhì)消耗,使光合產(chǎn)物較多地運(yùn)到地下部,尤其是結(jié)實(shí)器官,提高產(chǎn)量。(四)PP333PP333(氯丁唑,我國俗稱多效唑)。這種延緩劑破壞微粒體中細(xì)胞色素P450催化作用,抑制貝殼杉烯、貝殼杉烯醇、貝殼杉烯醛的合成,所以赤霉素含量大減。PP333對營養(yǎng)生長的抑制能力比B9或CCC更大。本章結(jié)束安全閥基本知識如果壓力容器(設(shè)備/管線等)壓力超過設(shè)計(jì)壓力…1.盡可能避免超壓現(xiàn)象堵塞(BLOCKED)火災(zāi)(FIRE)熱泄放(THERMALRELIEF)如何避免事故的發(fā)生?2.使用安全泄壓設(shè)施爆破片安全閥如何避免事故的發(fā)生?01安全閥的作用就是過壓保護(hù)!一切有過壓可能的設(shè)施都需要安全閥的保護(hù)!這里的壓力可以在200KG以上,也可以在1KG以下!設(shè)定壓力(setpressure)安全閥起跳壓力背壓(backpressure)安全閥出口壓力超壓(overpressure)表示安全閥開啟后至全開期間入口積聚的壓力.幾個壓力概念彈簧式先導(dǎo)式重力板式先導(dǎo)+重力板典型應(yīng)用電站鍋爐典型應(yīng)用長輸管線典型應(yīng)用罐區(qū)安全閥的主要類型02不同類型安全閥的優(yōu)缺點(diǎn)結(jié)構(gòu)簡單,可靠性高適用范圍廣價(jià)格經(jīng)濟(jì)對介質(zhì)不過分挑剔彈簧式安全閥的優(yōu)點(diǎn)預(yù)漏--由于閥座密封力隨介質(zhì)壓力的升高而降低,所以會有預(yù)漏現(xiàn)象--在未達(dá)到安全閥設(shè)定點(diǎn)前,就有少量介質(zhì)泄出.100%SEATINGFORCE75502505075100%SETPRESSURE彈簧式安全閥的缺點(diǎn)過大的入口壓力降會造成閥門的頻跳,縮短閥門使用壽命.ChatterDiscGuideDiscHolderNozzle彈簧式安全閥的缺點(diǎn)彈簧式安全閥的缺點(diǎn)=10090807060500102030405010%OVERPRESSURE%BUILT-UPBACKPRESSURE%RATEDCAPACITY普通產(chǎn)品平衡背壓能力差.在普通產(chǎn)品基礎(chǔ)上加裝波紋管,使其平衡背壓的能力有所增強(qiáng).能夠使閥芯內(nèi)件與高溫/腐蝕性介質(zhì)相隔離.平衡波紋管彈簧式安全閥的優(yōu)點(diǎn)優(yōu)異的閥座密封性能,閥座密封力隨介質(zhì)操作壓力的升高而升高,可使系統(tǒng)在較高運(yùn)行壓力下高效能地工作.ResilientSeatP1P1P2先導(dǎo)式安全閥的優(yōu)點(diǎn)平衡背壓能力優(yōu)秀有突開型/調(diào)節(jié)型兩種動作特性可遠(yuǎn)傳取壓先導(dǎo)式安全閥的優(yōu)點(diǎn)對介質(zhì)比較挑剃,不適用于較臟/較粘稠的介質(zhì),此類介質(zhì)會堵塞引壓管及導(dǎo)閥內(nèi)腔.成本較高.先導(dǎo)式安全閥的缺點(diǎn)重力板式產(chǎn)品的優(yōu)點(diǎn)目前低壓儲罐呼吸閥/緊急泄放閥的主力產(chǎn)品.結(jié)構(gòu)簡單.價(jià)格經(jīng)濟(jì).重力板式產(chǎn)品的缺點(diǎn)不可現(xiàn)場調(diào)節(jié)設(shè)定值.閥座密封性差,并有較嚴(yán)重的預(yù)漏.受背壓影響大.需要很高的超壓以達(dá)到全開.不適用于深冷/粘稠工況.幾個常用規(guī)范ASMEsectionI-動力鍋爐(FiredVessel)ASMEsectionVIII-非受火容器(UnfiredVessel)API2000-低壓安全閥設(shè)計(jì)(LowpressurePRV)API520-火災(zāi)工況計(jì)算與選型(FireSizing)API526-閥門尺寸(ValveDimension)API527-閥座密封(SeatTightness)介質(zhì)狀態(tài)(氣/液/氣液雙相).氣態(tài)介質(zhì)的分子量&Cp/Cv值.液態(tài)介質(zhì)的比重/黏度.安全閥泄放量要求.設(shè)定壓力.背壓.泄放溫度安全閥不以連接尺寸作為選型報(bào)價(jià)依據(jù)!如何提供高質(zhì)量的詢價(jià)?彈簧安全閥的結(jié)構(gòu)彈簧安全閥起跳曲線彈簧安全閥結(jié)構(gòu)彈簧安全閥結(jié)構(gòu)導(dǎo)壓管活塞密封活塞導(dǎo)向不平衡移動副(活塞)導(dǎo)管導(dǎo)閥彈性閥座P1P1P2先導(dǎo)式安全閥結(jié)構(gòu)先導(dǎo)式安全閥的工作原理頻跳安全閥的頻跳是一種閥門高頻反復(fù)開啟關(guān)閉的現(xiàn)象。安全閥頻跳時(shí),一般來說密封面只打開其全啟高度的幾分只一或十幾分之一,然后迅速回座并再次起跳。頻跳時(shí),閥瓣和噴嘴的密封面不斷高頻撞擊會造成密封面的嚴(yán)重?fù)p傷。如果頻跳現(xiàn)象進(jìn)一步加劇還有可能造成閥體內(nèi)部其他部分甚至系統(tǒng)的損傷。安全閥工作不正常的因素頻跳后果1、導(dǎo)向平面由于反復(fù)高頻磨擦造成表面劃傷或局部材料疲勞實(shí)效。2、密封面由于高頻碰撞造成損傷。3、由于高頻振顫造成彈簧實(shí)效。4、由頻跳所帶來的閥門及管道振顫可能會破壞焊接材料和系統(tǒng)上其他設(shè)備。5、由于安全閥在頻跳時(shí)無法達(dá)到需要的排放量,系統(tǒng)壓力有可能繼續(xù)升壓并超過最大允許工作壓力。安全閥工作不正常的因素A、系統(tǒng)壓力在通過閥門與系統(tǒng)之間的連接管時(shí)壓力下降超過3%。當(dāng)閥門處于關(guān)閉狀態(tài)時(shí),閥門入口處的壓力是相對穩(wěn)定的。閥門入口壓力與系統(tǒng)壓力相同。當(dāng)系統(tǒng)壓力達(dá)到安全閥的起跳壓力時(shí),閥門迅速打開并開始泄壓。但是由于閥門與系統(tǒng)之間的連接管設(shè)計(jì)不當(dāng),造成連接管內(nèi)局部壓力下降過快超過3%,是閥門入口處壓力迅速下降到回座壓力而導(dǎo)致閥門關(guān)閉。因此安全閥開啟后沒有達(dá)到完全排放,系統(tǒng)壓力仍然很高,所以閥門會再次起跳并重復(fù)上述過程,既發(fā)生頻跳。導(dǎo)致頻跳的原因?qū)е陆庸軌航蹈哂?%的原因1、閥門與系統(tǒng)間的連接管內(nèi)徑小于閥門入口管內(nèi)徑。2、存在嚴(yán)重的渦流現(xiàn)象。3、連接管過長而且沒有作相應(yīng)的補(bǔ)償(使用內(nèi)徑較大的管道)。4、連接管過于復(fù)雜(拐彎過多甚至在該管上開口用作它途。在一般情況下安全閥入口處不允許安裝其他閥門。)導(dǎo)致頻跳的原因B、閥門的調(diào)節(jié)環(huán)位置設(shè)置不當(dāng)。安全閥擁有噴嘴環(huán)和導(dǎo)向環(huán)。這兩個環(huán)的位置直接影響安全閥的起跳和回座過程。如果噴嘴環(huán)的位置過低或?qū)颦h(huán)的位置過高,則閥門起跳后介質(zhì)的作用力無法在閥瓣座和調(diào)節(jié)環(huán)所構(gòu)成的空間內(nèi)產(chǎn)生足夠的托舉力使閥門保持排放狀態(tài),從而導(dǎo)致閥門迅速回座。但是系統(tǒng)壓力仍然保持較高水平,因此回座后閥門會很快再次起跳。導(dǎo)致頻跳的原因C、安全閥的額定排量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于所需排量。
由于所選的安全閥的喉徑面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于所需,安全閥排放時(shí)過大的排量導(dǎo)致壓力容器內(nèi)局部壓力下降過快,而系統(tǒng)本身的超壓狀態(tài)沒有得到緩解,使安全閥不得不再次起跳頻跳的原因閥門拒跳:當(dāng)系統(tǒng)壓力達(dá)到安全閥的起跳壓力時(shí),閥門不起跳的現(xiàn)象。安全閥工作不正常的因素1、閥門整定壓力過高。2、閥門內(nèi)落入大量雜質(zhì)從而使閥辦座和導(dǎo)套間卡死或摩擦力過大。3、彈簧之間夾入雜物使彈簧無法被正常壓縮。4、閥門安裝不當(dāng),使閥門垂直度超過極限范圍(正負(fù)兩度)從而使閥桿組件在起跳過程中受阻。5、排氣管道沒有被可靠支撐或由于管道受熱膨脹移位從而對閥體產(chǎn)生扭轉(zhuǎn)力,導(dǎo)致閥體內(nèi)機(jī)構(gòu)發(fā)生偏心而卡死。安全閥拒跳的原因閥門不回座或回座比過大:安全閥正常起跳后長時(shí)間無法回座,閥門保持排放狀態(tài)的現(xiàn)象。安全閥工作不正常的因素1、閥門上下調(diào)整環(huán)的位置設(shè)置不當(dāng)。2、排氣管道設(shè)計(jì)不當(dāng)造成排氣不暢,由于排氣管道過小、拐彎過多或被堵塞,使排放的蒸汽無法迅速排出而在排氣管和閥體內(nèi)積累,這時(shí)背壓會作用在閥門內(nèi)部機(jī)構(gòu)上并產(chǎn)生抑制閥門關(guān)閉的趨勢。3、閥門內(nèi)落入大量雜質(zhì)從而使閥瓣座和導(dǎo)套之間卡死后摩擦力過大。安全閥不回座或回座比過大的因素:4、彈簧之間夾入雜物從而使彈簧被正常壓縮后無法恢復(fù)。5、由于對閥門排放時(shí)的排放反力計(jì)算不足,從而在排放時(shí)閥體受力扭曲損壞內(nèi)部零件導(dǎo)致卡死。6、閥桿螺母(位于閥桿頂端)的定位銷脫落。在閥門排放時(shí)由于振動使該螺母下滑使閥桿組件回落受阻。安全閥不回座或回座比過大的因素:7、由于彈簧壓緊螺栓的鎖緊螺母松脫,在閥門排放時(shí)由于振動時(shí)彈簧壓緊螺栓松動上滑導(dǎo)致閥門的設(shè)定起跳值不斷減小。
8、閥門安裝不當(dāng),使閥門垂直度超過極限范圍(正負(fù)兩度)從而使閥桿組件在回落過程中受阻。
9、閥門的密封面中有雜質(zhì),造成閥門無法正常關(guān)閉。
10、鎖緊螺母沒有鎖緊,由于管道震動下環(huán)向上運(yùn)動,上平面高于密封面,閥門回座時(shí)無法密封安全閥不回座或回座比過大的因素:謝謝觀看癌基因與抑癌基因oncogene&tumorsuppressorgene24135基因突變概述.癌基因和抗癌基因的概念.癌基因的分類.癌基因產(chǎn)物的作用.癌基因激活的機(jī)理主要內(nèi)容疾病:
——是人體某一層面或各層面形態(tài)和功能(包括其物質(zhì)基礎(chǔ)——代謝)的異常,歸根結(jié)底是某些特定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)或功能的變異,而這些蛋白質(zhì)又是細(xì)胞核中相應(yīng)基因借助細(xì)胞受體和細(xì)胞中信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子接收信號后作出應(yīng)答(表達(dá))的產(chǎn)物。TranscriptionTranslationReplicationDNARNAProtein中心法規(guī)Whatisgene?基因:
—是遺傳信息的載體
—是一段特定的DNA序列(片段)
—是編碼RNA或蛋白質(zhì)的一段DNA片段
—是由編碼序列和調(diào)控序列組成的一段DNA片段基因主宰生物體的命運(yùn):微效基因的變異——生物體對生存環(huán)境的敏感度變化關(guān)鍵關(guān)鍵基因的變異——生物體疾病——死亡所以才有:“人類所有疾病均可視為基因病”之說注:如果外傷如燒傷、骨折等也算疾病的話,外傷應(yīng)該無法歸入基因病的行列。Genopathy問:兩個不相干的人,如果他們患得同一疾病,致病基因是否相同?再問:同卵雙生的孿生兄弟,他們患病的機(jī)會是否一樣,命運(yùn)是否相同?┯┯┯┯
ATGC
TACG
┷┷┷┷┯┯┯┯┯
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ATGC
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┷┷┷┷增添缺失替換DNA分子(復(fù)制)中發(fā)生堿基對的______、______
和
,而引起的
的改變。替換增添缺失基因結(jié)構(gòu)基因變異的概念:英語句子中的一個字母的改變,可能導(dǎo)致句子的意思發(fā)生怎樣的變化?可能導(dǎo)致句子的意思不變、變化不大或完全改變THECATSATONTHEMATTHECATSITONTHEMATTHEHATSATONTHEMATTHECATONTHEMAT同理:替換、增添、缺失堿基對,可能會使性狀不變、變化不大或完全改變。基因的結(jié)構(gòu)改變,一定會引起性狀的改變??原句:1.基因多態(tài)性與致病突變基因變異與疾病的關(guān)系2.單基因病、多基因病3.疾病易感基因
基因多態(tài)性polymorphism是指DNA序列在群體中的變異性(差異性)在人群中的發(fā)生概率>1%(SNP&CNP)<1%的變異概率叫做突變基因多態(tài)性特定的基因多態(tài)性與疾病相關(guān)時(shí),可用致病突變加以描述SNP:散在單個堿基的不同,單個堿基的缺失、插入和置換。
CNP:DNA片段拷貝數(shù)變異,包括缺失、插入和重復(fù)等。同義突變、錯義突變、無義突變、移碼突變
致病突變生殖細(xì)胞基因突變將突變的遺傳信息傳給下一代(代代相傳),即遺傳性疾病。體細(xì)胞基因突變局部形成突變細(xì)胞群(腫瘤)。受精卵分裂基因突變的原因物理因素化學(xué)因素生物因素基因突變的原因(誘發(fā)因素)紫外線、輻射等堿基類似物5BU/疊氮胸苷等病毒和某些細(xì)菌等自發(fā)突變DNA復(fù)制過程中堿基配對出現(xiàn)誤差。UV使相鄰的胸腺嘧啶產(chǎn)生胸腺嘧啶二聚體,DNA復(fù)制時(shí)二聚體對應(yīng)鏈空缺,堿基隨機(jī)添補(bǔ)發(fā)生突變。胸腺嘧啶二聚體胸腺嘧啶胸腺嘧啶紫外線誘變物理誘變(physicalinduction)
5溴尿嘧啶(5BU)與T類似,多為酮式構(gòu)型。間期細(xì)胞用酮式5BU處理,5BU能插入DNA取代T與A配對;插入DNA后異構(gòu)成烯醇式5BU與G配對。兩次DNA復(fù)制后,使A/T轉(zhuǎn)換成G/C,發(fā)生堿基轉(zhuǎn)換,產(chǎn)生基因突變?;瘜W(xué)誘變(chemicalinduction)堿基類似物(baseanalogues)誘變AT5-BUA5-BUAAT5-BU5-BU(烯醇式)
(酮式)GGC1.生物變異的根本來源,為生物進(jìn)化提供了最初的原始材料,能使生物的性狀出現(xiàn)差別,以適應(yīng)不同的外界環(huán)境,是生物進(jìn)化的重要因素之一。2.致病突變是導(dǎo)致人類遺傳病的病變基礎(chǔ)?;蛲蛔兊囊饬x概述:腫瘤細(xì)胞惡性增殖特性(一)腫瘤細(xì)胞失去了生長調(diào)節(jié)的反饋抑制正常細(xì)胞受損,一旦恢復(fù)原狀,細(xì)胞就會停止增殖,但是腫瘤細(xì)胞不受這一反饋機(jī)制抑制。(二)腫瘤細(xì)胞失去了細(xì)胞分裂的接觸抑制。正常細(xì)胞體外培養(yǎng),相鄰細(xì)胞相接觸,長在一起,細(xì)胞就會停止增殖,而腫瘤細(xì)胞生長滿培養(yǎng)皿后,細(xì)胞可以重疊起生長。(三)腫瘤細(xì)胞表現(xiàn)出比正常細(xì)胞更低的營養(yǎng)要求。(四)腫瘤細(xì)胞生長有一種自分泌作用,自己分泌生長需要的生長因子和調(diào)控信號,促進(jìn)自身的惡性增殖。Whatisoncogene?癌基因——是基因組內(nèi)正常存在的基因,其編碼產(chǎn)物通常作為正調(diào)控信號,促進(jìn)細(xì)胞的增殖和生長。癌基因的突變或表達(dá)異常是細(xì)胞惡性轉(zhuǎn)化(癌變)的重要原因?!彩悄芫幋a生長因子、生長因子受體、細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子以及與生長有關(guān)的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子等的基因。如何發(fā)現(xiàn)癌基因的呢?11910年,洛克菲勒研究院一個年輕的研究員Rous發(fā)現(xiàn),雞肉瘤細(xì)胞裂解物在通過除菌濾器以后,注射到正常雞體內(nèi),可以引起肉瘤,首次提出雞肉瘤可能是由病毒引起的。0.2m孔徑細(xì)菌過不去但病毒可以通過從病毒癌基因到細(xì)胞原癌基因的研究歷程:Roussarcomavirus,RSVthefirstcancer-causingretrovirus1958年,Stewart和Eddy分離出一種病毒,注射到小鼠體內(nèi)可以引起肝臟、腎臟、乳腺、胸腺、腎上腺等多種組織器官的腫瘤,因而把這種病毒稱為多瘤病毒。50年代末、60年代初,癌病毒研究成了一個極具想像力的研究領(lǐng)域,主流科學(xué)家開始進(jìn)入癌病毒研究領(lǐng)域polyomavirus這期間,Temin發(fā)現(xiàn)RSV有不同亞型,且引起細(xì)胞惡變程度不同,推測RNA病毒將其遺傳信息傳遞給了正常細(xì)胞的DNA。這與Crick提出的中心法則是相違背的讓事實(shí)屈從于理論還是堅(jiān)持基于實(shí)驗(yàn)的結(jié)果?VSTemin發(fā)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄酶,1975年獲諾貝爾獎TeminCrickTemin的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì):實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)簡單而巧妙:將合成DNA所需的“原料”,即A、T、C、G四種脫氧核苷酸,與破壞了外殼的RSV一起在體外40℃的條件下溫育一段時(shí)間結(jié)果在試管里獲得了一種新合成的大分子,它不能被RNA酶破壞,但卻可以被DNA酶所分解,證明這種新合成的大分子是DNA用RNA酶預(yù)先破壞RSV的RNA,再重復(fù)上述的試驗(yàn),則不能獲得這種大分子,說明這個DNA大分子是以RSV的RNA為模板合成的1969年,一個日本學(xué)者里子水谷來到Temin的實(shí)驗(yàn)室,這是一個非常擅長實(shí)驗(yàn)的年輕科學(xué)家。按Temin的設(shè)想,他們開始尋找RSV中存在“逆轉(zhuǎn)錄酶”的證據(jù)DNA
RNA
ProteinTranscriptionTranslationReplicationReplicationRe-Transcription修正中心法規(guī)據(jù)說,1975年Temin因發(fā)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄酶而獲諾貝爾獎時(shí),Bishop懊惱不已,因?yàn)樵缭?969年他就認(rèn)為Temin的RNADNA的“前病毒理論”有可能是正確的,并且也進(jìn)行了一些實(shí)驗(yàn),但不久由于資深同事的規(guī)勸而放棄了這方面的努力。但Bishop馬上意識到:逆轉(zhuǎn)錄酶的發(fā)現(xiàn)為逆轉(zhuǎn)錄病毒致癌的研究提供了一條新途徑。一個RSV,三個諾貝爾獎?。?!1989年,UCSF的Bishop和Varmus根據(jù)逆轉(zhuǎn)錄病毒的復(fù)制機(jī)制發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞癌基因,并獲諾貝爾獎。Cellularoncogene啟示:Perutz說:“科學(xué)創(chuàng)造如同藝術(shù)創(chuàng)造一樣,都不可能通過精心組織而產(chǎn)生”Bishop說:“許多人引以為豪的是一天工作16小時(shí),工作安排要以分秒計(jì)……可是工作狂是思考的大敵,而思考則是科學(xué)發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵”Perutzsharedthe1962NobelPrizeforChemistrywithJohnKendrew,fortheirstudiesofthestructuresofhemoglobinandglobularproteins科學(xué)的本質(zhì)和藝術(shù)一樣,都需要直覺和想像力請給自己一些思考的時(shí)間吧!癌基因的分類目前對癌基因尚無統(tǒng)一分類的方法,一般有下面3種分類方法:一、按結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分(6)類(一)src癌基因家族(二)ras癌基因家族(三)sis癌基因家族(四)myc癌基因家族(五)myb癌基因家族(六)其它:如fos,erb-A等。三、按細(xì)胞增殖調(diào)控蛋白特性分成(4)類(一)生長因子(二)受體類(三)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)換器(四)細(xì)胞核因子二、按產(chǎn)物功能分(8)類(一)生長因子類(二)酪氨酸蛋白激酶(三)膜相關(guān)G蛋白(四)受體,無蛋白激酶活性(五)胞質(zhì)絲氨酸-蘇氨酸蛋白激酶(六)胞質(zhì)調(diào)控因子(七)核反式調(diào)控因子(八)其它:db1、bcl-2癌基因產(chǎn)物參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)
胞外信號作用于膜表面受體→胞內(nèi)信使物質(zhì)的生成便意味著胞外信號跨膜傳遞的完成。胞內(nèi)信使至少有:cAMP(環(huán)磷酸腺苷)IP3(三磷酸肌醇)PG(前列腺素)cGMP(環(huán)磷酸鳥苷)DG(二?;视停〤a2+(鈣離子)CAM(鈣調(diào)素)主要機(jī)制是通過蛋白激酶活化引起底物蛋白一連串磷酸化的生物信號反應(yīng)過程,跨膜機(jī)制涉及到:(一)質(zhì)膜上cAMP信使系統(tǒng)(二)質(zhì)膜上肌醇脂質(zhì)系統(tǒng)這兩個系統(tǒng)都是由受體鳥苷酸調(diào)節(jié)蛋白(GTP-regulatoryprotein,G蛋白)和效應(yīng)酶(腺苷酸環(huán)化酶磷脂酶等)組成,有相似的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程:即受體活化后引起GTP與不同G蛋白結(jié)合活化和抑制效應(yīng)酶從而影響胞內(nèi)信使產(chǎn)生而發(fā)生不同的調(diào)控效應(yīng)。(三)受體操縱的離子通道系統(tǒng)(四)受體酪氨酸蛋白激酶的轉(zhuǎn)導(dǎo)
(一)獲得性基因病
(acquiredgeneticdisease)例如:病毒感染激活原癌基因癌基因活化的機(jī)制
(二)染色體易位和重排使無活性的原癌基因轉(zhuǎn)位至強(qiáng)啟動子或增強(qiáng)子附近而被活化。與基因脆性位點(diǎn)相關(guān)。(三)基因擴(kuò)增(四)點(diǎn)突變?nèi)?、癌基因的產(chǎn)物與功能(一)癌基因產(chǎn)物作用的一般特點(diǎn)1.目前發(fā)現(xiàn)c-onc均為結(jié)構(gòu)基因.2.癌基因產(chǎn)物可分布在膜質(zhì)核也可分泌至胞外.(二)癌基因產(chǎn)物分類1.細(xì)胞外生長因子:TGF-b2.跨膜生長因子受體:MAPK3.細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子:Gprotein/Ras4.核內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子
(三)癌基因產(chǎn)物的協(xié)同作用實(shí)驗(yàn)證明,用ras或myc分別轉(zhuǎn)染細(xì)胞,可使細(xì)胞長期增殖,但不能轉(zhuǎn)化成癌細(xì)胞,在裸鼠體內(nèi)也不能形成腫瘤。但用ras+myc同時(shí)轉(zhuǎn)染細(xì)胞,則使細(xì)胞轉(zhuǎn)化成癌細(xì)胞。說明:致癌至少需要2種或以上的onc協(xié)同作用,2種onc在2條通路上發(fā)揮作用,由于細(xì)胞增殖調(diào)控是多因子,多階段影響的結(jié)果。而影響增殖分化的onc達(dá)幾十種之多,所以大多數(shù)人認(rèn)為:癌發(fā)生是多階段多步驟的。Whatistumorsuppressorgene?腫瘤抑制基因(抗癌基因、抑癌基因)——是調(diào)節(jié)細(xì)胞正常生長和增殖的基因。當(dāng)這些基因不能表達(dá),或其產(chǎn)物失去活性時(shí),細(xì)胞就會異常生長和增殖,最終導(dǎo)致細(xì)胞癌變。反之,若導(dǎo)入或激活它則可抑制細(xì)胞的惡性表型?!┗蚺c抑癌基因相互制約,維持細(xì)胞增殖正負(fù)調(diào)節(jié)信號的相對穩(wěn)定。影響1歲的兒童“二次打擊”學(xué)說兩個等位基因同時(shí)突變視網(wǎng)膜母細(xì)胞瘤(Retinoblastoma)RB基因變異(13號染色體)
(1)脫磷酸化Rb蛋白(活性)與轉(zhuǎn)錄因子E2F結(jié)合,抑制基因的轉(zhuǎn)錄活性(2)磷酸化Rb蛋白(失活)與E2F解離,釋放E2F(3)E2F啟動基因轉(zhuǎn)錄(4)細(xì)胞進(jìn)入增生階段(G1S)因此,Rb蛋白在控制細(xì)胞生長方面發(fā)揮重要作用一旦Rb基因突變可使細(xì)胞進(jìn)入過度增生狀態(tài)RB基因的功能等位基因(allele)例如:花顏色基因位于一對同源染色體的同一位置上、控制相對性狀的兩個的基因叫等位基因(allele)一對相同的等位基因稱純合等位基因
一對不同的等位基因稱雜合等位基因
顯性基因隱性基因完全顯性不完全顯性共顯性問:女性的兩條X染色體基因應(yīng)如何表達(dá)?拓展知識:X染色體基因中,有65%完全處于“休眠”狀態(tài),20%僅在部分女性身上“休眠”,15%則完全逃離“休眠”狀態(tài)一旦其中一條X染色體被損壞,還可以由另一條X染色體來糾正男性卻只有一條X染色體,一旦它遭到破壞,男性就會患上血友病、色盲以及肌肉萎縮癥等各種遺傳病以前人們一直認(rèn)為,在女性的兩條X染色體中,有一條染色體是完全不起作用或是處于“休眠”狀態(tài)的在Y染色體中,目前仍在“工作”的基因只剩下不到100個X染色體中“工作”的基因>1000個有一個這樣的故事:20年前一次意外事故,三個工人遭受鈷60(Co60)放射性核素的照射結(jié)果:一名工人不久死亡一名工人幾年后死于白血病最后一名工人20年后患糖尿病就診你知道醫(yī)生在為病人檢查時(shí)發(fā)現(xiàn)了什么嗎?鎖骨骨折肋骨串珠樣X光片發(fā)現(xiàn)廣泛性骨質(zhì)缺損骨髓檢查——漿細(xì)胞比例為30%左右(正常為0.6-1.3%)(多發(fā)性骨髓瘤)因此,多基因病涉及遺傳因素和環(huán)境因素物理因素化學(xué)因素生物因素自發(fā)因素2.多基因病(polygenicdisease):性狀或疾病的遺傳方式取決于兩個以上微效基因的累加作用,同時(shí)還受環(huán)境因素的影響,因此這類性狀也稱為復(fù)雜性狀或復(fù)雜疾?。╟omplexdisease)也叫:“復(fù)雜性狀疾病”近視(myopia)高血壓(hypertension)糖尿病(diabetes)精神分裂癥(schizophrenia)哮喘(asthma)腫瘤或癌
(tumororcancer)多基因病的遺傳要點(diǎn)數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是兩對以上基因。這些基因之間沒有顯,隱性的區(qū)別,而是共顯性。每個基因?qū)Ρ硇偷挠绊懞苄?稱為微效基因。微效基因具有累加效應(yīng),即一個基因?qū)Ρ硇妥饔煤苄?但若干個基因共同作用,可對表型產(chǎn)生明顯影響。不僅遺傳因素起作用,環(huán)境因素具有明顯作用。例如:結(jié)腸癌(Coloncancer)相關(guān)基因:NGX6,SOX7,ITGB1,HSPA9B,MAPK8,PAG,
RANGAP1,SRC和CDC2等。相關(guān)信號通路:ras/MEK/ERK,JNK,Rb/E2F,PI3K/AKT及受體相互作用相關(guān)通路,免疫反應(yīng)相關(guān)通路以及細(xì)胞黏附相關(guān)通路等。①早期原發(fā)癌生長②腫瘤血管形成③腫瘤細(xì)胞脫落并侵入基質(zhì)④進(jìn)入脈管系統(tǒng)⑤癌栓形成⑥繼發(fā)組織器官定位生長⑦轉(zhuǎn)移癌繼續(xù)擴(kuò)散例如:糖尿病(diabetes)依賴胰島素型糖尿病在位于第6號染色體上可能包含至少一個對I型糖尿病敏感的基因在人類基因組中,大約10個位點(diǎn)現(xiàn)在被發(fā)現(xiàn)似乎對I型糖尿病敏感其中:1)11號染色體位點(diǎn)IDDM2上的基因
2)葡萄糖激酶基因高血壓(hypertension)目前最受關(guān)注的是ATP2B1基因編碼一種膜蛋白,具有鈣泵特性能將高濃度細(xì)胞內(nèi)鈣泵出細(xì)胞外。精神神經(jīng)性疾病精神分裂癥基因表達(dá)改變/誘導(dǎo)增強(qiáng)家族史家暴基因本質(zhì):基因組變異驚嚇—?—基因突變——精神病多基因病的遺傳:易患性(liability)易感性(susceptibility)發(fā)病閾值(threshold)易患性(liability)——在多基因病發(fā)生中,遺傳因素和環(huán)境因素共同作用決定一個個體患某種遺傳病的可能性。possibility遺傳因素(hereditaryfactors)環(huán)境因素(environmentalfactor)易感性(susceptibility)——特指由遺傳因素決定的患病風(fēng)險(xiǎn),僅代表個體所含有的遺傳因素,易感性完全由基因決定。——在一定的環(huán)境條件下,易感性高低可代表易患性高低。riskwithdisease發(fā)病閾值(threshold)——當(dāng)一個個體易患性高到一定限度就可能發(fā)病——這種由易患性所導(dǎo)致的多基因病發(fā)病最低限度稱為發(fā)病閾值minimum例如:三核苷酸拷貝數(shù)變異CGG(精氨酸)重復(fù):——重復(fù)5-54次,正?!貜?fù)6-230次,攜帶者(敏感體質(zhì))——重復(fù)230-4000次,發(fā)病
如:脆性X染色體綜合征智力低下患者細(xì)胞在缺乏胸腺嘧啶或葉酸的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)往往出現(xiàn)X-染色體發(fā)生斷裂男性發(fā)病1/1200-2500,女性發(fā)病1/1650-5000FragileXsyndrome閾值效應(yīng)舉例:長臉,耳外凸智力低下語言障礙對外界反應(yīng)遲鈍Copynumbervariation問:為什么是三核苷酸重復(fù)而不是4、5個?提示:三核苷酸處于閱讀框架內(nèi),不容易破壞原有基因的開放閱讀框架(ORF)4、5個核苷酸不在ORF內(nèi),變化容易對原有基因造成很大的影響,一般不容易積累保留癌蛋白抗原癌基因抑癌基因P53蛋白積聚,細(xì)胞周期變化P53等位基因丟失、點(diǎn)突變腫瘤形成腫瘤促進(jìn)因子細(xì)胞表型變化相關(guān)基因作用P53基因阻滯細(xì)胞周期:G1和G2/M期
促進(jìn)細(xì)胞調(diào)亡:bax/bcl2
維持基因組穩(wěn)定:核酸內(nèi)切酶活性
抑制腫瘤血管生成:Smad4P53基因可否用于治療癌癥?P53基因功能基因治療:是指以改變?nèi)祟愡z傳物質(zhì)為基礎(chǔ)的生物醫(yī)學(xué)治療。通過將人的正常基因或有治療作用的DNA導(dǎo)入人體靶細(xì)胞,去糾正基因的缺陷或者發(fā)揮治療作用。抑癌基因P53載體P53基因治療第三節(jié)分析文體特征和表現(xiàn)手法2大考點(diǎn)書法大家啟功自傳賞析中學(xué)生,副教授。博不精,專不透。名雖揚(yáng),實(shí)不夠。高不成,低不就。癱偏‘左’,派曾‘右’。面微圓,皮欠厚。妻已亡,并無后。喪猶新,病照舊。六十六,非不壽。八寶山,漸相湊。計(jì)平生,謚曰陋。身與名,一起臭。【賞析】寓幽默于“三字經(jīng)”,名利淡薄,人生灑脫,真乃大師心態(tài)。1.實(shí)用類文本都有其鮮明的文體特征,傳記的文體特征體現(xiàn)為作品的真實(shí)性和生動性。傳記的表現(xiàn)手法主要有以下幾個方面:人物表現(xiàn)的手法、結(jié)構(gòu)技巧、語言藝術(shù)和修辭手法。2.在實(shí)際考查中,對傳記中段落作用、細(xì)節(jié)描寫、人物陪襯以及環(huán)境描寫設(shè)題較多,對于材料的選擇與組織也常有涉及。3.考生復(fù)習(xí)時(shí)要善于借鑒小說和散文的知識和經(jīng)驗(yàn),同時(shí)抓住傳記的主旨、構(gòu)思以及語言特征來解答問題。傳記的文體特點(diǎn)是真實(shí)性和文學(xué)性。其中,真實(shí)性是傳記的第一特征,寫作時(shí)不允許任意虛構(gòu)。但傳記不同于一般的枯燥的歷史記錄,它具有文學(xué)性,它通過作者的選擇、剪輯、組接,傾注了愛憎的情感;它需要用藝術(shù)的手法加以表現(xiàn),以達(dá)到傳神的目的??键c(diǎn)一分析文體特征從哪些方面分析傳記的文體特征?一、選材方面1.人物的時(shí)代性和代表性。傳記里的人物都是某時(shí)代某領(lǐng)域較
突出的人物。2.選材的真實(shí)性和典型性。傳記的材料比較翔實(shí),作者從傳主
的繁雜經(jīng)歷中選取典型的事例,來表現(xiàn)傳主的人格特點(diǎn),有
較強(qiáng)的說服力。3.傳記的材料可以是重大事件,也可以是日常生活小事。[知能構(gòu)建]二、組材方面1.從時(shí)序角度思考。通過抓時(shí)間詞語,可以迅速理清文章脈絡(luò),
把握人物的生活經(jīng)歷及思想演變過程。2.從詳略方面思考。組材是與主題密切相關(guān)的。對中心有用的,
與主題特別密切的材料,是主要內(nèi)容,則需濃墨重彩地渲染,
要詳細(xì)寫;與主題關(guān)系不很密切的材料,是次要內(nèi)容,則輕
描淡寫,甚至一筆帶過。三、句段作用和標(biāo)題效果類別作用或效果開頭段內(nèi)容:開篇點(diǎn)題,渲染氣氛,奠定基調(diào),表明情感。結(jié)構(gòu):總領(lǐng)下文,統(tǒng)攝全篇;與下文某處文字呼應(yīng),為下文做鋪墊或埋下伏筆;與結(jié)尾呼應(yīng)。中間段內(nèi)容:如果比較短,它的作用一般是總結(jié)上文,照應(yīng)下文;如果比較長,它的作用一般是擴(kuò)展思路,豐富內(nèi)涵,具體展示,深化主題。結(jié)構(gòu):過渡,承上啟下,為下文埋下伏筆、鋪墊蓄勢。結(jié)尾段內(nèi)容:點(diǎn)明中心,深化主題,畫龍點(diǎn)睛,升華感情、卒章顯志,啟發(fā)思考。結(jié)構(gòu):照應(yīng)開頭;呼應(yīng)前文;使結(jié)構(gòu)首尾圓合。標(biāo)題①突出了敘述評議的對象。②設(shè)置懸念,激發(fā)讀者的閱讀興趣。③表現(xiàn)了傳主的精神或品質(zhì)。④點(diǎn)明了主旨,表達(dá)了作者的情感。⑤運(yùn)用修辭,使文章內(nèi)涵豐富,意蘊(yùn)深刻,增加了文章的厚度與深度。四、語言特色角度分析鑒賞傳記的類別自傳采用第一人稱,語言或幽默調(diào)侃或自然親切;他傳采用第三人稱,語言或樸實(shí)自然或文采斐然。語意和句式句子中的關(guān)鍵詞所包含的情感、態(tài)度等,整句與散句、推測與肯定、議論與抒情、祈使與反問等特殊句式,往往有著不同一般的表現(xiàn)力
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