自然和人類雙重影響下的內(nèi)蒙古大興安嶺植被多樣性

生物多樣性、全球氣候變化和可持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)是當(dāng)前生態(tài)和環(huán)境科學(xué)的三大主要問題。生物多樣性與環(huán)境、資源和社會可持續(xù)發(fā)展密切相關(guān)。因此，它成為了科學(xué)家的熱點和廣泛的關(guān)注者。生物多樣性是反映生物中的多樣性和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性,包括植物、動物、微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。植物在生態(tài)系統(tǒng)中具有初級生產(chǎn)功能,植物種的多樣性經(jīng)常決定異養(yǎng)生物種和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。因此我們認為植物種的多樣性是生物多樣性的核心和基礎(chǔ),評估保護生物多樣性首先應(yīng)注重植物種多樣性的評估。地理條件和生態(tài)因素的復(fù)合影響導(dǎo)致不同地理區(qū)域植物種多樣性的變化,通常認為陸地種的多樣性隨緯度、海拔而呈現(xiàn)相應(yīng)的梯度變化,實質(zhì)在于熱量,水分及其兩者配合狀況決定了植物種多樣性的變化特點。但不可否認,除自然生態(tài)地理因素的影響,植物種的多樣性還受到干擾的影響。內(nèi)蒙古大興安嶺地處寒溫帶,是我國重要的木材生產(chǎn)基地,人類的開發(fā)經(jīng)營活動近百年。在人為廣泛而超強度的干擾下,森林資源急劇減少,森林植被類型嚴(yán)重退化,最終引起生態(tài)防護功能降低。本文圍繞著自然和人類雙重影響下的內(nèi)蒙古大興安嶺植物種多樣性現(xiàn)狀和變化特點,說明該區(qū)域植物種多樣性的地帶性特征和外力干擾下的變化規(guī)律。1興安嶺山地地貌區(qū)內(nèi)蒙古大興安嶺寒溫帶針葉林區(qū)(以下簡稱寒溫帶針林區(qū))位于自治區(qū)的東北部,西部與呼倫貝爾草原相鄰,東部與松嫩平原相接,南部以狹長形伸至阿爾山一帶。大興安嶺的地貌類型屬山地和臺原組合,山勢渾圓平緩,河谷開闊平坦。本區(qū)屬寒溫帶濕潤氣候,整個氣候特點為冬季寒冷漫長,生長季短促,日照充足且雨熱同季。土壤主要為棕色針葉林土,土層較薄,其下為永凍層或島狀永凍層。地帶性植被以興安落葉松構(gòu)成的明亮針葉林為主,在排水良好的緩坡伴生有少量的白樺。本區(qū)西北部分布有成片的樟子松林,在南部分布有較多的蒙古櫟、黑樺,北部的高海拔河谷地段分布有紅皮云杉。興安落葉松林的采伐火燒跡地多被白樺林、山楊林和蒙古櫟林占據(jù)。2內(nèi)蒙古生態(tài)區(qū)劃分陸地生態(tài)系統(tǒng)類型的劃分主要依據(jù)生境性質(zhì),生物成分或植被類型。根據(jù)遙感信息,其中以植被為重要判定指標(biāo),李博等將內(nèi)蒙古分為7個生態(tài)區(qū)。在此基礎(chǔ)上,寒溫帶針葉林區(qū)宏觀上可劃分出針葉林、沼澤、草甸生態(tài)系統(tǒng)和分布面積不等的退化生態(tài)系統(tǒng),如闊葉林、灌叢等。2.1林分生態(tài)系統(tǒng)劃分森林類型的劃分途徑之一為生態(tài)系統(tǒng)途徑或綜合途徑,即將森林植物群落和生境特征結(jié)合起來,以喬木層的優(yōu)勢種,共優(yōu)種或特征種為標(biāo)志加以區(qū)分命名。對于大興安嶺的森林類型劃分,不同學(xué)者所持觀點、分類方法和劃分結(jié)果不近相同。按照蘇卡喬夫生物地理群落學(xué)派的原理和方法,以建群種和林下植物的優(yōu)勢種加以命名,所劃分的林型被認為是一個綜合體,與生態(tài)系統(tǒng)的涵義是相同的。綜合不同學(xué)者的研究成果[7,9,10,14,15,16,17,18],寒溫帶針葉林區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)基本上分三大類:針葉林生態(tài)系統(tǒng)、闊葉林生態(tài)系統(tǒng)和針闊混交林生態(tài)系統(tǒng),再根據(jù)建群種的差異進一步劃分為不同的生態(tài)系統(tǒng)。在針葉林生態(tài)系統(tǒng)中,偃松矮曲林生態(tài)系統(tǒng)呈島狀分布于大興安嶺北部900-1500米海拔范圍,生境特點為氣候寒冷、石質(zhì)性極強、風(fēng)大、土壤貧瘠、土層極薄;魚鱗云杉林生態(tài)系統(tǒng)和紅皮云杉林生態(tài)系統(tǒng)分布海拔400-600米河谷兩岸的低濕平坦地段;樟子松林生態(tài)系統(tǒng)分布在陡峻的陽坡上部或山脊,土壤為薄層粗骨土,海拔為300-1000米,通常是純林或混生少量的落葉松和白樺,典型生境貧瘠、干旱、極端寒冷。當(dāng)生境濕度增加林冠下出現(xiàn)苔蘚時,樟子松讓位于落葉松而消失。興安落葉松生態(tài)系統(tǒng)的生境異質(zhì)性最高,建群種幾乎都是落葉松,僅泥炭蘚落葉松生態(tài)系統(tǒng)為泥炭蘚。落葉松的現(xiàn)代時空分布格局是其樹種特性與生境多種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。落葉松生態(tài)幅極廣,耐寒性極強、耐貧瘠,可形成不定根,根型可塑性大,因而耐水濕較強,所以從山脊、山坡、平地到河谷,落葉松幾乎都可分布生長,只是在不同的生境條件下,林下灌木、草本植物、苔蘚的種類和多度變化較大,森林生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)力水平不同。結(jié)果針葉林生態(tài)系統(tǒng)中落葉松生態(tài)系統(tǒng)的多樣性最高。闊葉林生態(tài)系統(tǒng)以白樺林分布最廣,其它類型的生態(tài)系統(tǒng)僅出現(xiàn)在局部生境。岳樺林分布在海拔1200米以上的山峰,構(gòu)成森林上限;山楊林分布在海拔600-900米范圍內(nèi);黑樺林分布在600米以下的山體干燥陽坡和山脊;蒙古櫟林分布在大興安嶺東南海拔300-1100米范圍;甜楊林和鉆天柳林成帶狀分布于河谷地段。與多數(shù)闊葉林生態(tài)系統(tǒng)一樣,針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)屬干擾形成的退化生態(tài)系統(tǒng),主要有落葉松白樺林生態(tài)系統(tǒng)和落葉松山楊林生態(tài)系統(tǒng),建群種為小葉先鋒樹種白樺山楊,混生數(shù)量不等的落葉松。2.2人類對寒溫帶的利用寒溫帶針葉林區(qū)常見的干擾為采伐和林火,此外尚有狩獵、開墾等。雖然采伐和火燒都減少了森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量,但兩者在性質(zhì)上對森林生態(tài)系統(tǒng)有不同的影響,如火燒后的能量平衡、養(yǎng)分循環(huán)速度等都與采伐有明顯的差別。林火是寒溫帶森林自然干擾的主要方式,可緩和寒冷氣候和永凍層的脅迫效應(yīng),增強森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)功能,擴大森林植物根系吸收養(yǎng)分、水分的時空范圍,這種正效應(yīng)以低強度經(jīng)常發(fā)生的地表火最佳。而人類對寒溫帶森林的利用既增加了采伐式干擾,又改變林火發(fā)生的時空格局。采伐林火的生態(tài)效應(yīng)隨其強度而變化。中等干擾可促使一個景觀中群落類型的豐富度達到最高水平,亦即生態(tài)系統(tǒng)類型多樣化程度最高。缺少干擾或干擾程度嚴(yán)重,則會出現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的自然趨同或人為趨同,前者多為頂極狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng),后者則為退化的生態(tài)系統(tǒng),是逆行演替的結(jié)果。在采伐和火災(zāi)的雙重影響下,針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)分布范圍較大,特別是干擾頻繁、強度較大,原始林如針葉林生態(tài)系統(tǒng)會退化為白樺、山楊林生態(tài)系統(tǒng)甚至灌叢、草甸或沼澤生態(tài)系統(tǒng)。干擾嚴(yán)重時不僅會改變生態(tài)系統(tǒng)的類型,還會影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,減少異養(yǎng)生物的食物來源,改變其棲息場所,最終網(wǎng)狀的食物鏈索關(guān)系會演變?yōu)榫€狀食物鏈,森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)和能量流的可替換途徑簡化,系統(tǒng)的抵抗力降低。3溫度對植物生長的影響寒溫帶針葉林區(qū)植物種類相對貧乏,植物種的多樣性較低,原因其一是地質(zhì)演化年齡年輕,其二是現(xiàn)代生境為氣候極端嚴(yán)酷寒冷,生長季短促,土壤下層永凍層的存在,土壤貧瘠土層較薄,養(yǎng)分的生物循環(huán)強度低,這樣的生態(tài)因素組合脅迫限制了許多植物在該區(qū)域的生長與分布。盡管如此植物種多樣性仍表現(xiàn)出區(qū)域地理特征。3.1林冠下植物種類的生態(tài)組織化屬性及種類據(jù)現(xiàn)有資料估計,寒溫帶針葉林區(qū)種子植物約為542種,其中亞種變種,變型的71種;被子植物為524種,裸子植物為18種。(被子植物變種、亞種變型為52種,裸子植物變種變型為9種)。寒溫帶針葉林區(qū)屬達烏里植物區(qū)系,多數(shù)主要種類與西伯利亞區(qū)系相同,東南部受長白區(qū)系影響而混生一些溫性植物種,西部受蒙古區(qū)系的影響而混生一些耐旱性的植物種。雍世鵬等研究結(jié)果表明,寒溫帶針葉林植物區(qū)系成分以達烏里區(qū)系為核心,針葉樹代表種有興安落葉松、紅皮云杉,次生林建群種以白樺為代表:林下典型常見的泛北極種有越桔、七瓣蓮、鈴蘭、紅花鹿蹄草、石生懸鉤子、林地早熟禾、小斑葉蘭;森林草甸中泛北極種有地榆、無芒雀草、大看麥娘、芒草、茅香、五?；ǖ?環(huán)北極和北極——高山成分有常綠灌木巖高蘭、杜香、毛蒿豆、北極花,草本植物為單側(cè)花、水芋、布袋蘭、黑北極果和紅北極果;東古北極成分有偃松和鉆天柳;東南部混生東亞植物成分有蒙古櫟、胡枝子、毛榛、榛、桔梗、野古草等;在寒溫帶針葉林的西緣,?；焐晒艆^(qū)系的植物如貝加爾針茅、線葉菊。比較分析寒溫帶針葉林區(qū)不同森林生態(tài)系統(tǒng)的建群種、優(yōu)勢種的生態(tài)幅,可以發(fā)現(xiàn)在適應(yīng)組合方面的系列特點。興安落葉松是寒溫帶針葉林主要的建群種,生態(tài)幅最廣,生長分布的生境極其多樣,對一組特定生境類型的適應(yīng)表現(xiàn)出一系列相互關(guān)聯(lián)的生態(tài)適應(yīng)性,如喜光、耐寒、耐貧瘠、耐水濕、較耐干旱,而且抗火力強于白樺、樟子松、紅皮云杉、魚鱗云杉;樟子松自然分布于山體陽坡的上部,喜光、耐旱、耐貧瘠,對水濕和低溫的適應(yīng)不及興安落葉松;紅皮云杉、魚鱗云杉耐蔭、喜濕、耐寒;偃松抗寒、耐貧瘠、耐旱、抗風(fēng);岳樺耐寒、抗風(fēng);蒙古櫟、黑樺屬溫性耐旱樹種,前者耐旱抗火力更強,后者耐寒性稍強;白樺山楊喜光,占領(lǐng)次生裸地的能力極強,耐旱耐水濕性較強,抗寒抗風(fēng)力不及落葉松,但山楊稍喜溫,生態(tài)幅較白樺狹窄;甜楊、鉆天柳喜濕,但鉆天柳耐水濕能力稍強。林冠下植物種類和組合隨森林生態(tài)系統(tǒng)類型變化而不同。主要特點是,生態(tài)幅狹窄,種類較貧乏簡單;生境的梯度變化引起林下植物種類及其多度的梯度變化。其次林冠下植物對群落生境生態(tài)適應(yīng)的趨同性,表現(xiàn)生活型低矮、葉片常綠呈革質(zhì),如興安杜鵑、越桔、杜香、狹葉杜香、巖高蘭、北極花等以及草本植物的紅花鹿蹄草、七瓣蓮、嗩吶草等。徐化成認為這是對多雪條件和短生長季的適應(yīng),實質(zhì)是在上層喬木放葉之前和落葉之后延長利用光照條件的一種生態(tài)適應(yīng)過程。第三,層片結(jié)構(gòu)組合獨特,上層喬木為落葉針葉樹或闊葉樹層片,林冠下則出現(xiàn)常綠闊葉灌木層片和常綠闊葉草本層片。林冠層的落葉層片與林冠下的常綠闊葉層片的組合是寒溫帶針葉林分布最廣的森林生態(tài)系統(tǒng)。3.2不同生境條件下營林措施對建群種的影響干擾的生態(tài)效應(yīng)可從兩個方面來理解,直接作用于植物、動物等種群,間接影響土壤下層的永凍層消融與凍結(jié)強度、養(yǎng)分循環(huán)速率、水分平衡、水土保持功能以及群落環(huán)境的變化。對于植物種的多樣性影響取決干擾的方式、強度和頻率及植物種對干擾的生態(tài)適應(yīng)。寒溫帶針葉林區(qū)的干擾方式有采伐、林火、狩獵、開墾和采摘等。若弱度采伐建群種時,植物種的豐富度變化較小;當(dāng)采伐強度增加,如小塊狀、窄帶狀皆伐或擇伐,就會削弱建群種的種間競爭強度,增加生境異質(zhì)性,提高植物種的多樣性。當(dāng)高強度采伐森林,如形成大面積皆伐跡地,在低洼地喜光喜濕的植物種侵入定居,在山地則是喜光中生或旱生的植物侵入,能夠占領(lǐng)次生裸地的喬木樹種為白樺、山楊。與原始林植物相比,皆伐跡地先鋒植物的生活史多接近于r-對策者。寒溫帶針葉林屬輪回有規(guī)律發(fā)生林火的生態(tài)系統(tǒng),林火制約影響建群種落葉松與白樺的更替過程。林火影響植物種類組成變化、枯枝落葉分解速率和永凍層的厚度。林火對植物種類組成的影響隨生境類型而不同,陽性立地發(fā)生高強度的林火,上層林木消失,生境趨于干旱,溫濕度變幅大,結(jié)果陰性植物減少,陽性植物侵入,植物種類減少;而陰性立地同樣上層林木消失,結(jié)果是陰性種類減少,陽性濕生或中生植物大量侵入,植物種類增加,林火發(fā)生后,土壤pH值增大,微生物活動旺盛,枯枝落葉分解速率增強,提高了土壤有機質(zhì)的礦質(zhì)化和有效養(yǎng)分含量,但同時會引起凍土水熱狀況的劇烈變化,不利于受損生態(tài)系統(tǒng)的重建和恢復(fù)。永凍層是漫長嚴(yán)寒期與雨期短促集中,氣候濕潤度相對較高的地帶性氣候的產(chǎn)物,伴隨著地形地勢平緩,重力水遷移緩慢。凍土生境可提高植物群落的生態(tài)優(yōu)勢度,降低植物種的多樣性,其原因在于多年凍土對落葉松既是一種高脅迫生境,同時又是維持其種間競爭力的低溫條件。采伐林火無疑會影響永凍層的厚度,考慮到凍土的雙重生態(tài)效應(yīng),采伐和林火的營林措施實施過程應(yīng)在其正負效應(yīng)之間取得協(xié)調(diào)與平衡,以期最大限度優(yōu)化物種多樣性與寒溫帶森林的建群種生長之間關(guān)系。從寒溫帶針葉林整體出發(fā),由于瀕危稀有物種數(shù)量較少,干擾對植物種多樣性影響更多表現(xiàn)在物種均勻度的變化。3.3撫育和火災(zāi)增加了森林群落結(jié)構(gòu),影響生物多樣性人口數(shù)量劇增、人類對森林資源的過度采伐利用、特大森林火災(zāi)的發(fā)生,導(dǎo)致寒溫帶針葉林森林資源日趨危困,改變了天然林的生境條件和群落結(jié)構(gòu),使一些植物種處于瀕危滅絕狀態(tài)。瀕危植物出現(xiàn)的原因為:采伐和火災(zāi)直接危害森林群落的建群種,促使群落結(jié)構(gòu)解體生境質(zhì)量下降,非優(yōu)勢種失去了賴以生存的條件;采伐、火災(zāi)的另外的負效應(yīng)是引起永凍層融化南界北移,消弱永凍層對外域植物侵入和種間競爭強度的抑制,致使依賴永凍層而生存的寒溫帶稀有植物種消失;直接誘捕捕食者,使原有捕食壓力格局發(fā)生變化,如捕殺東北馬鹿、駝鹿、黑熊,減輕采食強度,提高了被取食植物種的種間競爭強度,其數(shù)量增加。根據(jù)趙一之的研究,依植物分布生境所屬的地理范圍,我們篩選出寒溫帶針葉林區(qū)珍稀瀕危保護植物名錄。由表2知,寒溫帶針葉林區(qū)特有種少,僅有白狼烏頭和興安翠雀花,特有種與保護種的比值為1∶12。4生物多樣性分析植物遺傳多樣性可通過核型分析、同工酶比較和mtDNA的多態(tài)分析來進行。有關(guān)寒溫帶針葉林區(qū)植物遺傳多樣性的資料尚未見到。根據(jù)種及種下亞種(含變種、變型)的分化是反映種群遺傳變異的形態(tài)指標(biāo),我們將寒溫帶針葉林區(qū)及亞種(含變種變型)的總數(shù)與種數(shù)之比視為該地區(qū)種的平均分化強度,來評價該地區(qū)植物遺傳多樣性。寒溫帶針葉林區(qū)種子植物有4