第三章多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育與起源一.多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物的證據(jù)；二.多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育；三.生物發(fā)生率；四.多細(xì)胞動(dòng)物的起源；原生動(dòng)物（Protozoa）：?jiǎn)渭?xì)胞動(dòng)物，僅僅是一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的分化。后生動(dòng)物（Metazoa）：包括除原生動(dòng)物以外的絕大多數(shù)的多細(xì)胞動(dòng)物。中生動(dòng)物（Mesozoa）：原生動(dòng)物與后生動(dòng)物之間的一個(gè)小類(lèi)群，約50種，寄生在海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的體內(nèi)，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生活史復(fù)雜。一.多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物的證據(jù)（一）古生物學(xué)方面(Paleontology)古生物學(xué)：研究地質(zhì)歷史時(shí)期生物的發(fā)生、發(fā)展、分類(lèi)、演化、分布等規(guī)律的科學(xué)。研究對(duì)象是化石(fossils)。化石的形成：古生物體的全部或部分生物的遺物(恐龍蛋)、遺跡(糞便、足印等)形成。最早的化石：澳州西海岸35億年前的蘭細(xì)菌化石不同地層的化石特點(diǎn)：早期地層:古生物化石越簡(jiǎn)單,越低等，晚期地層:古生物化石越復(fù)雜,越高等。最明顯、最主要的證據(jù)是化石。（二）

形態(tài)學(xué)證據(jù)(Morphologicalevidence)現(xiàn)存的動(dòng)物種類(lèi)形成了一個(gè)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由低等到高等的序列。原生動(dòng)物中的群體鞭毛蟲(chóng)，比如盤(pán)藻、實(shí)球藻、空球藻、雜球藻、團(tuán)藻等在研究多細(xì)胞動(dòng)物起源上具有重要的意義。（三）胚胎學(xué)證據(jù)(Embryoevidence)多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育：受精卵→卵裂→囊胚→原腸胚→中胚層及體腔形成→胚層分化。多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育是極為相似的，都按一定漸進(jìn)的順序進(jìn)行的，根據(jù)生物發(fā)生率，說(shuō)明多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物，并說(shuō)明多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育是極為相似的，這種相似性正好反映了動(dòng)物界系統(tǒng)發(fā)育漸進(jìn)的順序性。幾種脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育比較分類(lèi)地位越接近的動(dòng)物其胚胎發(fā)育的相似性程度越大二.多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育1.受精(Fertilization)受精是新生命的起點(diǎn)；受精過(guò)程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。2.卵裂(Cleavage)：受精卵經(jīng)過(guò)多次分裂，形成很多分裂球的過(guò)程，稱為卵裂。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：是一系列迅速的細(xì)胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長(zhǎng)大，又開(kāi)始新的分裂，細(xì)胞數(shù)目越來(lái)越多，分裂球越來(lái)越小。卵裂方式由卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況決定。卵黃是使胚胎在沒(méi)有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇；卵細(xì)胞的類(lèi)型：少黃卵、中黃卵、多黃卵；卵細(xì)胞的極性：動(dòng)物極、植物極。卵裂的方向：前兩次經(jīng)裂，第三次緯裂。卵裂的形式：完全卵裂：卵子分裂為完全分離的單個(gè)細(xì)胞。等裂：卵黃分布均勻，分裂球大小相等，如海膽、文昌魚(yú)；不等裂：卵黃分布不均勻，分裂球大小不等，如海綿動(dòng)物、蛙類(lèi)等。螺旋卵裂：軟體、環(huán)節(jié)、扁形動(dòng)物、線形等第3次卵裂時(shí)，紡錘體不是和赤道面垂直而是傾斜呈45°角，分出的動(dòng)物極的分裂球位于兩個(gè)植物極分裂球之間，以后的卵裂也是傾斜的。輻射卵裂：棘皮、兩棲類(lèi)第3次卵裂以后，上層的分裂球很整齊地排列在下層之上，呈輻射排列。不完全卵裂：多見(jiàn)于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。盤(pán)裂：分裂局限于胚盤(pán)處，如烏賊、雞卵；表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆蟲(chóng)卵。3.囊胚的形成(blastulation)囊胚（blastula）：卵裂的后期，分裂球排列在一個(gè)中空的球形表面；囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相似，分為囊胚層和囊胚腔。囊胚的類(lèi)型腔囊胚：均黃卵或少黃卵經(jīng)多次完全卵裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔。實(shí)心囊胚：有些全裂卵，分裂球排列緊密，中間沒(méi)有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，如水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物。表面囊胚：中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲(chóng)。盤(pán)狀囊胚：硬骨魚(yú)類(lèi)、爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等典型的端黃卵進(jìn)行盤(pán)狀卵裂，形成盤(pán)狀的囊胚，蓋于卵黃上。4.原腸胚的形成（Gastrulation）原腸胚約含有1000個(gè)細(xì)胞。原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄恢復(fù)了個(gè)體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個(gè)體特征。最常見(jiàn)的是內(nèi)陷與外包同時(shí)，分層和內(nèi)移相伴。形成方式：內(nèi)陷、外包、內(nèi)轉(zhuǎn)、分層、內(nèi)移。根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成發(fā)展，將3胚層多細(xì)胞動(dòng)物分為：原口動(dòng)物（Protostomia）：胚胎發(fā)育中的胚孔成為后來(lái)成體的口，如扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物、線形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等。后口動(dòng)物（Deuterostomia）：胚胎發(fā)育中的胚孔成為成體的肛門(mén)（或者封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成的，如棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、所有的脊索動(dòng)物。5.中胚層及體腔的形成中胚層的形成方式：裂體腔法（端細(xì)胞法）：原口動(dòng)物、高等脊索；體腔囊法（腸體腔法）：棘皮動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、半索動(dòng)物、原索動(dòng)物。體腔的類(lèi)型：三胚層無(wú)體腔、假體腔和真體腔6.胚層分化內(nèi)胚層最為簡(jiǎn)單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層則最為特異。內(nèi)胚層：變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹，分化為消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；中胚層：中胚層變化最大，形成的器官也最多；分化為肌肉，結(jié)締組織、生殖和排泄器官的大部分；外胚層：細(xì)胞分是多種多的，分化為皮膚上皮，包括皮膚腺和其他皮膚衍生物，神經(jīng)組織、感覺(jué)器官和消化管的兩端德國(guó)學(xué)者海克爾（Haeckel,E.1866）

生物發(fā)生律（lawofbiogenesis），或稱重演律（lawofrecapitulation）：生物發(fā)展史可分為兩個(gè)相互密切聯(lián)系的部分，即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育，即個(gè)體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生生物群的發(fā)展歷史。個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。即生物在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，按順序重演其祖先的主要發(fā)育階段。三.生物發(fā)生律個(gè)體發(fā)育(Ontogeny)

指多細(xì)胞動(dòng)物從受精卵開(kāi)始，經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂組織分化器官形成直至子代個(gè)體形成成長(zhǎng)性成熟直至死亡的全過(guò)程。系統(tǒng)發(fā)育(Phylogeny)是動(dòng)物界漫長(zhǎng)的演化歷史，是指動(dòng)物由最低等的形式（原生動(dòng)物）發(fā)展到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的后生動(dòng)物，并逐步完善，復(fù)雜化，進(jìn)而發(fā)展成為最高級(jí)形式的動(dòng)物，直至人類(lèi)的全部種族發(fā)展史。也可指一個(gè)類(lèi)群（如某個(gè)科）的發(fā)生和發(fā)展歷史。生物發(fā)生率舉例：青蛙青蛙的個(gè)體發(fā)育：受精卵→囊胚→