時間知覺的腦機(jī)制定位論還是非定位論

一、基于新型心腦電時間意識，也被稱為“感覺到現(xiàn)在”。它不超過5秒,平均在2~3秒,超過此時限,持續(xù)就不再是知覺的對象而需要符號構(gòu)建。隨著實(shí)驗(yàn)任務(wù)處理的計算機(jī)化及腦損傷、腦成像技術(shù)的迅速發(fā)展,時間知覺的腦機(jī)制研究已逐漸進(jìn)入高速發(fā)展期。許多研究表明,人類時間信息知覺加工表現(xiàn)出一套明確的計時規(guī)則,意味著存在某種內(nèi)在機(jī)制用來表征時間信息,而這套機(jī)制究竟是發(fā)生在人腦的某些特定腦區(qū),還是多個腦區(qū)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)整合作用的結(jié)果仍存在分歧,表現(xiàn)為定位論和非定位論各有相關(guān)研究支持。因此,本文旨在介紹時間知覺范疇內(nèi)的定位論以及非定位論及其相關(guān)研究證據(jù),并基于研究現(xiàn)狀作了進(jìn)一步的思考。二、時間決策機(jī)制(一)事件戰(zhàn)時假說定位論指存在特異化神經(jīng)區(qū)域具有獨(dú)特的表征時間信息的能力,當(dāng)需要進(jìn)行此類時間信息加工時該系統(tǒng)就會獨(dú)立地起作用。目前比較認(rèn)可的具有獨(dú)立作用機(jī)制的神經(jīng)區(qū)域是小腦和基底神經(jīng)節(jié)。小腦作為一種獨(dú)特的內(nèi)部計時系統(tǒng),它為運(yùn)動計時提供精確的表征。許多研究都集中在探討小腦損傷的病人在完成運(yùn)動中計時任務(wù)情況。最明顯的證據(jù)源自眼動條件反射研究,在眼動訓(xùn)練中,條件反射必須在無條件刺激出現(xiàn)之前恰好定時出現(xiàn),研究結(jié)果表明條件反射在小腦損傷后被破壞,條件反射的正確計時取決于小腦皮質(zhì)。另外,小腦在完成周期性運(yùn)動任務(wù)時也表現(xiàn)出連續(xù)任務(wù)和非連續(xù)任務(wù)分離。有研究發(fā)現(xiàn)小腦損傷的病人在諸如有節(jié)奏的敲擊桌面等非連續(xù)性時間產(chǎn)生任務(wù)中產(chǎn)生時間的變異性增加,然而在周期性流暢而連續(xù)的運(yùn)動任務(wù)中卻未見任何損害。這種針對連續(xù)任務(wù)和非連續(xù)任務(wù)所表現(xiàn)出的分離效果可由事件計時假說解釋。事件計時假說認(rèn)為非連續(xù)或具顯著特征的任務(wù)體現(xiàn)一些事件結(jié)構(gòu),而小腦就是對這些事件結(jié)構(gòu)分別進(jìn)行信號編碼,一旦小腦損傷,某些時間結(jié)構(gòu)的信號編碼就會丟失,從而造成時間產(chǎn)生的變異性增加,而連續(xù)動作則不存在事件結(jié)構(gòu),也就不需要小腦進(jìn)行編碼。隨著對小腦計時研究的日益深化,有研究者對小腦特異化計時功能提出質(zhì)疑。Harrington和他的同事發(fā)現(xiàn)在時間產(chǎn)生和知覺任務(wù)中,小腦損傷的病人表現(xiàn)出與正常被試基本一致?；诖?后來的研究者對小腦進(jìn)行了分區(qū)研究,將小腦分為高級功能區(qū)(lobuleVI和crusI等)和低級功能區(qū),并因此得出比較統(tǒng)一的觀點(diǎn):小腦的特異化計時可能局限在高級功能區(qū),而低級功能區(qū)可能隨著加工任務(wù)的不同會有不同的亞區(qū)參與。基底神經(jīng)節(jié)作為一種特異化時間信息加工系統(tǒng)是從基底神經(jīng)節(jié)所產(chǎn)生的多巴胺減少會歪曲時間知覺的角度得以證實(shí)。在Meck等的閾限模型假設(shè)中,基底神經(jīng)節(jié)是閾限機(jī)制作為決策過程的必要部分,激活基底神經(jīng)節(jié)可以使達(dá)到閾限的時間信息得到加工,輸入多巴胺到紋狀體改變了閾限設(shè)定,從而使基底神經(jīng)節(jié)參與的決策過程被歪曲。盡管此種假設(shè)僅傾向于描述基底神經(jīng)節(jié)在決策過程中反應(yīng)執(zhí)行和選擇的作用,但還是提供了一種基底神經(jīng)節(jié)功能紊亂會影響時間信息加工的新視角。一些研究報告表明:帕金森(Parkinson’sDisease,簡稱PD)病人由于基底神經(jīng)節(jié)產(chǎn)生的多巴胺逐漸減少從而造成時間知覺的缺陷。同時發(fā)現(xiàn)對正常個體的藥理干預(yù)(注射抑制多巴胺受體的藥物)也會改變時間敏銳度。小腦僅在秒以下時距范圍具備特異化計時功能,Clarke等的研究證實(shí)此觀點(diǎn)。在Clarke等的實(shí)驗(yàn)中,采用小腦損傷的白鼠為實(shí)驗(yàn)對象,發(fā)現(xiàn)在500ms和30s為標(biāo)準(zhǔn)時距的辨別任務(wù)中出現(xiàn)選擇性缺失,500ms標(biāo)準(zhǔn)時距時間辨別任務(wù)中呈現(xiàn)出較正常白鼠較大的時間變異性,而30s標(biāo)準(zhǔn)時距時間辨別任務(wù)不受影響。與此不同,基底神經(jīng)節(jié)對秒以上時距估計所起的作用已被公認(rèn),但是否參與幾百毫秒范圍內(nèi)計時仍不清楚。有研究表明:PD病人傾向于在數(shù)百毫秒的手指敲擊任務(wù)中會加速,甚至還有文獻(xiàn)表明無論是否PD病人在時間產(chǎn)生任務(wù)中都會出現(xiàn)變異性。小腦損傷的計時異常在于時間知覺的變異性增加,而基底神經(jīng)節(jié)損傷計時異常則在于時間知覺偏差的變化;前者強(qiáng)調(diào)的是對時間知覺的干擾,而后者強(qiáng)調(diào)的是內(nèi)部時鐘速度的變化。有研究者認(rèn)為這種作用機(jī)制的截然分離確實(shí)讓人難以理解,因?yàn)樾∧X或基底神經(jīng)節(jié)中任何一個損傷的病人在完成時間知覺任務(wù)時都會出現(xiàn)相似模式的機(jī)能表現(xiàn)。這是否意味著對于某項時間信息加工任務(wù)事實(shí)上是由很多腦區(qū)整合作用的?(二)神經(jīng)遞質(zhì)傳遞神經(jīng)元不同腦區(qū)的損傷會表現(xiàn)出相似的機(jī)能,間接地說明了時間信息加工是由眾多腦區(qū)和神經(jīng)遞質(zhì)整合作用的結(jié)果,其中任何一個腦區(qū)并不能獨(dú)立完成某項時間知覺任務(wù),而是需要許多腦區(qū)整合內(nèi)部信息并通過神經(jīng)遞質(zhì)傳遞神經(jīng)沖動交互作用而成。不同的腦區(qū)或者不同神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通路都有著特定的神經(jīng)遞質(zhì)傳遞神經(jīng)元信息。腦區(qū)整合作用機(jī)制和神經(jīng)遞質(zhì)間信息傳遞機(jī)制是非定位論兩種不同層面的體現(xiàn)。1.基于時間信息加工的fmri腦區(qū)整合作用機(jī)制指完成時間知覺任務(wù)需要不同腦區(qū)的共同激活,是非定位論一種相對宏觀的體現(xiàn)。PenelopeAlewis等根據(jù)任務(wù)時距是否超過1秒;任務(wù)是否依靠運(yùn)動界定時距;任務(wù)是否連續(xù)而可預(yù)測性等三個標(biāo)準(zhǔn)將人類的時間信息加工區(qū)分為“自動”系統(tǒng)和“認(rèn)知控制”系統(tǒng)。“自動”系統(tǒng)與運(yùn)動發(fā)起及運(yùn)動準(zhǔn)備的回路有關(guān),與聽覺皮質(zhì)也有一定關(guān)系,不需要額葉和頂葉的參與;“認(rèn)知控制”系統(tǒng)需要利用額葉和頂葉皮質(zhì),也有記憶和注意的參與。在一項使用視覺刺激的FMRI研究中,實(shí)驗(yàn)要求被試判斷刺激的時距或者亮度。時距任務(wù)中激活的區(qū)域涉及到皮質(zhì)區(qū)包括雙側(cè)前額葉、顳葉、頂葉下皮質(zhì)、SMA及右腦島等。而在另一項使用聽覺刺激的時距辨別任務(wù)研究中,也發(fā)現(xiàn)有相似的腦區(qū)被激活。這些研究從不同角度證實(shí)了時間信息加工是由許多腦區(qū)整合作用的,不同類型的任務(wù)可能激活了不同組合的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。2.神經(jīng)生物學(xué)因素神經(jīng)遞質(zhì)作用機(jī)制是一種相對微觀的非定位論體現(xiàn)。不同腦區(qū)間的神經(jīng)通路(例如皮質(zhì)-紋狀體或者皮質(zhì)-紋狀體-海馬回通路等)一般通過不同的神經(jīng)遞質(zhì)傳遞時間信息(見圖1),顯然,神經(jīng)遞質(zhì)影響著時間信息加工?；诖艘远喟桶返淖饔脵C(jī)制說明神經(jīng)遞質(zhì)是如何影響時間信息加工的。多巴胺會影響時間知覺的機(jī)制一般體現(xiàn)在使用神經(jīng)藥理學(xué)的方法干預(yù)多巴胺受體正常運(yùn)作或者在PD病人身上出現(xiàn)計時歪曲。多巴胺會影響時間信息加工一般可以從閾限模型進(jìn)行解釋,在模型中多巴胺被假設(shè)為與閾限的調(diào)節(jié)和設(shè)定有關(guān)。多巴胺能激動劑(dopamineagonists)可以降低閾限,從而使工作記憶能更頻繁地更新,時間知覺閾限縮短;同樣多巴胺能拮抗劑(dopamineantagonists)則增長了時間知覺閾限的長度。另外,我們發(fā)現(xiàn)PD運(yùn)動失能(發(fā)起運(yùn)動困難)病人的發(fā)病機(jī)制也可以用此類機(jī)制進(jìn)行解釋。此類病人的基底神經(jīng)節(jié)中分泌的多巴胺減少,閾限提高,閘門的運(yùn)行延緩,特定的激活模式會延時,從而發(fā)起動作困難。同樣運(yùn)動閾限機(jī)制能解釋PD病人在反復(fù)性運(yùn)動(用手指敲擊桌面)中會有加速的趨勢,原因在于閾限暫時的提高。具體解釋就是當(dāng)閘門每次輸出信號之后,閘門系統(tǒng)會重新設(shè)定,同時會有為下一次反應(yīng)的新激活信號產(chǎn)生,前后兩次激活的時間間隔表明閘門輸入機(jī)制不是即時的,而是隨著目標(biāo)時距完成不斷加強(qiáng),因此就出現(xiàn)了運(yùn)動不斷加速的現(xiàn)象。三、從時間知覺的腦機(jī)制角度探究黃希庭等曾用模糊統(tǒng)計法對時間修飾詞進(jìn)行賦值,發(fā)現(xiàn)在人類時間認(rèn)知過程存在分段現(xiàn)象,即過去時間分為“遠(yuǎn)的過去”、“較近的過去”、“近的過去”;未來時間分為“遠(yuǎn)的未來”、“較近的未來”、“近的未來”。時間分段范式揭示了人類的過去時間認(rèn)知與未來時間認(rèn)知的實(shí)質(zhì),而對于“現(xiàn)在”的認(rèn)知是否存在分段并未明確揭示。對“現(xiàn)在”的認(rèn)知就是“知覺到現(xiàn)在”或時間知覺。隨著任務(wù)處理的計算機(jī)化以及腦損傷和腦功能成像迅速發(fā)展,對時間知覺的本質(zhì)的揭示已有許多研究從時間知覺腦機(jī)制角度進(jìn)行探索,并取得不少進(jìn)展。PenelopeAlewis等根據(jù)任務(wù)的時距是否超過1秒;任務(wù)是否依靠運(yùn)動界定時距;任務(wù)是否連續(xù)而可預(yù)測性等三個標(biāo)準(zhǔn)將人類的時間信息加工區(qū)分為“自動”系統(tǒng)和“認(rèn)知控制”系統(tǒng)。“自動”系統(tǒng)與運(yùn)動發(fā)起及運(yùn)動準(zhǔn)備的回路有關(guān),與聽覺皮質(zhì)也有一定關(guān)系,不需要額葉和頂葉的參與;“認(rèn)知控制”系統(tǒng)需要利用額葉和頂葉皮質(zhì),也有記憶和注意的參與。由此可見,在“知覺到現(xiàn)在”的范疇內(nèi)也存在分段現(xiàn)象。從定位論和非定位論各自證據(jù)我們不難發(fā)現(xiàn)在數(shù)百毫秒的計時任務(wù)中可能存在諸如小腦高級功能區(qū)等定位計時系統(tǒng),而在秒以上的時間知覺