第三章

植物的光合作用Section1光合作用的概念及意義1.1概念從進(jìn)化的角度看,光合細(xì)菌--綠色植物光合--化能合成細(xì)菌。光合作用的總反應(yīng)式為

光

CO2+2H2O-——→(CH2O)+O2+H2O

葉綠體

1.2

意義

A）合成有機(jī)物

B）能量的轉(zhuǎn)換和貯存

C）釋放氧氣、凈化空氣Section2葉綠體Chloroplast及其色素pigments

2.1葉綠體的結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成與發(fā)育2.1.1葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形,直徑約3～6μ,厚約2～3μ。

shadeleaves>sunleaves。

20～200/cell。典型的葉綠體:40-60grana/chloroplast,10-100thylakoids/grana,受植物種類,年齡與環(huán)境條件的影響。空間結(jié)構(gòu)--"板塊流動(dòng)模型"。板快流動(dòng)模型

2.1.3葉綠體的發(fā)育2.2光合色素及其性質(zhì)光合色素的結(jié)構(gòu)葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)羧基被葉綠醇所酯化。葉綠素a與b的不同之處是葉綠素a比b多兩個(gè)氫少一個(gè)氧。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a的第Ⅱ吡咯環(huán)上一個(gè)甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。葉綠素結(jié)構(gòu)含有由中心原子Mg連接四個(gè)吡咯環(huán)的卟林環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)使分子具有疏性長(zhǎng)的碳?xì)滏?。葉綠素使植物呈現(xiàn)綠色。葉綠素a葉綠素b葉綠素c葉綠素d高等植物藻類中細(xì)菌葉綠素——葉綠素光合細(xì)菌2.2.1葉綠體色素的化學(xué)性質(zhì)1)葉綠素不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（乙醇、丙酮、石油醚），干葉必須用含水的有機(jī)溶劑抽提。皂化反應(yīng)--分離葉綠類和類胡蘿卜素卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H＋所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。去鎂葉綠素中的H＋再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來(lái)保存綠色標(biāo)本。銅代葉綠素反應(yīng)向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚纬扇ユV葉綠素。當(dāng)溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標(biāo)本方法：用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時(shí)可加熱)2)類胡蘿卜素

類胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。胡蘿卜素呈橙黃色,葉黃素呈鮮黃色。四萜化合物--共軛雙鍵體系--吸收和傳遞光能。深秋樹(shù)葉變黃是葉中葉綠素降解的緣故2.2.2葉綠體色素的光學(xué)性質(zhì)1)吸收光譜Chl吸收光區(qū),紅光區(qū)(640-660nm),藍(lán)紫光區(qū)(410-470nm)。在紅光區(qū)Chla的吸收峰波長(zhǎng)長(zhǎng)于Chlb的吸收峰波長(zhǎng),在藍(lán)紫光區(qū)Chla的吸收峰波長(zhǎng)短于葉綠素b的吸收峰波長(zhǎng)。類胡蘿卜素的吸收藍(lán)紫光部分。類胡蘿卜素除吸收和傳遞光能以外,還可穩(wěn)定質(zhì)體中的葉綠素分子,防止其自身氧化或被陽(yáng)光破壞。2)熒光和磷光

葉綠素溶液在透射光下呈綠色,而在反射光下呈紅色(葉綠素a為血紅色,葉綠素b為棕紅色)的現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。熒光的壽命很短,約為10-9s。光照停止,熒光也隨之消失。在進(jìn)行光合作用的葉片很少發(fā)出熒光。葉綠素還會(huì)發(fā)出紅色磷光（無(wú)光源時(shí)）,磷光的壽命為10-2～103秒,強(qiáng)度僅為熒光的1%。

葉綠素生物合成過(guò)程A）起始物：

-氨基酮戊酸；B）需光：原脫植基葉綠素a只有在光下才能轉(zhuǎn)變?yōu)槊撝不~綠素a；C）葉綠素b由葉綠素a氧化而來(lái)。

（1）Light

光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過(guò)強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。黑暗使植物黃化的原理常被應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)中，如韭黃、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產(chǎn)。例外--柑桔種子及蓮子的胚芽。(2)Temperature高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時(shí)，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一

葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過(guò)后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。(3)Mineralnutritions

葉綠素的形成必須有一定的營(yíng)養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過(guò)程中有催化功能或其它間接作用。因此，缺少這些元素時(shí)都會(huì)引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標(biāo)志。缺NCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃缺N4)O2

缺O(jiān)2時(shí)引起Mg2+原卟啉Ⅸ及(或)Mg2+原卟啉甲酯積累,而不能合成葉綠素。5)H2O

缺水時(shí),Chl形成受阻,易受破壞。葉綠素分解：在Chl酶的作用下變?yōu)槿~綠素酸酯，再成為去Mg葉綠素酸酯，再逐步氧化分解。Section3光合作用的機(jī)理光合過(guò)程幾點(diǎn)認(rèn)識(shí)A）光合作用過(guò)程相當(dāng)復(fù)雜，光合作用靠光發(fā)動(dòng)，但并非全過(guò)程都需要光。根據(jù)需光與否，可將光合作用過(guò)程分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)。

B）從物質(zhì)代謝角度看，光合作用過(guò)程是植物利用光能將無(wú)機(jī)物（CO2和水），通過(guò)一系列復(fù)雜的化學(xué)變化，合成碳水化合物等有機(jī)物的過(guò)程。

C）從能量代謝角度看，光合作用過(guò)程是植物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程。依此可將光合過(guò)程分為3大步驟：1）原初反應(yīng)：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能；2）電子傳遞和光合磷酸化：電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)3）碳同化：活躍的化學(xué)能再轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。3.1原初反應(yīng)原初反應(yīng)的概念為光合作用最初的反應(yīng)，它包括對(duì)光能的吸收、傳遞以及將光能轉(zhuǎn)換為電能（光化學(xué)反應(yīng)）的具體過(guò)程。集光色素或天線色素--只起吸收和傳遞光能,不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素，Chlb,carotenoids,Cha。作用中心色素又名trap（陷井)--吸收光或由集光色素傳遞而來(lái)的激發(fā)能后,生發(fā)光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的光合色素，Cha(afew)。2.發(fā)射熒光與磷光

激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，可以光子形式釋放能量。處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為熒光。而處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為磷光。3.1.3光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-Donor（原初電子供體）Pigment（作用中心色素）Acceptor（原初電子受體）D·P·A為反應(yīng)中心水NADP+Photosyntheticunit(光合單位)：由250-300個(gè)葉綠素和其它集光色素分子構(gòu)成的,能完成1個(gè)光量子吸收并轉(zhuǎn)化的色素蛋白復(fù)合體。3.2電子傳遞和光合磷酸化

原初反應(yīng)的結(jié)果:

使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果:

一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。3.2.1兩個(gè)光系統(tǒng)

小球藻紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)（愛(ài)默生效應(yīng)）AB光合作用的兩個(gè)光系統(tǒng)和電子傳遞方案吸收紅光的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑和弱還原劑。吸收遠(yuǎn)紅光的光系統(tǒng)Ι（PSΙ）產(chǎn)生弱氧化劑和強(qiáng)還原劑。PSⅡ產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑氧化水，同時(shí)，PSΙ產(chǎn)生的強(qiáng)還原劑還原NADP+。1)PhotosystemⅠ(PSI,光系統(tǒng)Ⅰ)。

PSI的作用中心色素是，吸收nm的紅光并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)。去除LHCI后的PSI由兩個(gè)亞基(分子量分別為83和82kD)和1個(gè)小亞基(分子量為9kD)組成。Pc?P*700?PhPc?P+700?PhPc+?P700?Ph-Pc?P700?Phhv間質(zhì)腔P7007002)PhotosystemⅡ(PSⅡ，光系統(tǒng)Ⅱ)。CP47和CP43是PSⅡ集光色素蛋白復(fù)合體多肽。在D1和D2兩條多肽上排列有PSⅡ的作用中心色素和原初電子供體及受體。PSⅡ作用中心色素P680也是葉綠素a二聚體，與D1和D2多肽上的第198位組氨酸結(jié)合。2)PhotosystemⅡ(PSⅡ，光系統(tǒng)Ⅱ)。QB位于D1蛋白上，是雙電子受體(即必須接受2個(gè)電子才能完全還原)。最后QB可以將電子傳給PSⅡ復(fù)合體外的電子傳遞體質(zhì)體醌(PQ)。在QA和QB之間，還有1個(gè)Fe原子，可能參與QA到QB的電子傳遞。3.2.2光合電子傳遞

光合鏈?zhǔn)穷惸殷w膜上由兩個(gè)光系統(tǒng)(PSⅠ和PSⅡ)和若干電子傳遞體,按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。3.2.2.1光合鏈

在"Z"鏈的起點(diǎn),H2O是最終的電子供體;在"Z"鏈的終點(diǎn),NADP+是電子的最終受體。在整個(gè)鏈只有兩處(P680→P680*,P700→P700*)是逆氧化還原電位梯度,需光能推動(dòng)的需能反應(yīng)。

(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成?！癦”方案特點(diǎn)：圖10葉綠體中的電子傳遞模式(2)電子傳遞有二處逆電勢(shì)梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆電勢(shì)梯度的電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度的?！癦”方案特點(diǎn)：圖10葉綠體中的電子傳遞模式(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PSⅡ傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+?！癦”方案特點(diǎn)：圖10葉綠體中的電子傳遞模式(4)PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差?！癦”方案特點(diǎn)：圖10葉綠體中的電子傳遞模式3.2.2.2光合鏈上的復(fù)合體①PSⅡ及其集光色素復(fù)合體(LHCⅡ),②PSI及其集光色素復(fù)合體(LHCI),③細(xì)胞色素復(fù)合體(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白),④偶聯(lián)因子復(fù)合體(又名ATP合酶)。PQPCFDxPQ(plastoquinones，質(zhì)體醌或質(zhì)醌),

擔(dān)負(fù)著傳遞氫(H+和e-)的任務(wù)。PQ穿梭在光合電子傳遞過(guò)程中PQ使間質(zhì)中H+不斷轉(zhuǎn)入類囊體腔,導(dǎo)致間質(zhì)pH上升,形成跨膜的質(zhì)子梯度。PQPCFDxH光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子越膜運(yùn)輸3.2.2.3光合電子傳遞途徑1)非環(huán)式光合電子傳遞涉及兩個(gè)光系統(tǒng)。產(chǎn)生O2,NADPH和ATP，占總電子傳遞的70%以上。非環(huán)式光合電子傳遞：指水光解產(chǎn)生的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋2)環(huán)式光合電子傳遞只涉及PSI，能產(chǎn)生ATP,ATP的補(bǔ)充形式。占總電子傳遞的30%左右。PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。3)假環(huán)式電子傳遞

涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，形成超氧自由基對(duì)植物體造成危害。在強(qiáng)光下，CO2不足，NADPH過(guò)剩下發(fā)生。指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd還原

+O2Fd氧化

+O2

葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-

。

O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運(yùn)輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２。3.2.2.4水光解與氧釋放Hill(希爾)反應(yīng)(1937)。離體葉綠體(類囊體)加到有適宜氫受體(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氫受體(A)還原。LightChloroplast(thylakoids)2H2O+2A(4Fe3+)2A2-(4Fe2+)+2H++O2特點(diǎn)：在光下放O2穩(wěn)定，在暗適應(yīng)后放O2波動(dòng)。CO２+2H２O*

光葉綠體

(CH２O)+O2*+H２O放氧復(fù)合體(OEC)又稱錳聚合體(M,MSP)，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。每釋放1個(gè)O２需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e-，同時(shí)形成4個(gè)H＋。3.2.2.5光合磷酸化Photophosphorylation（PSP）

光下葉綠體在光合電子傳遞的同時(shí),使ADP和Pi形成ATP的過(guò)程稱為光合磷酸化。非環(huán)式PSP,環(huán)式PSP和假環(huán)式PSP。質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(photonmotiveforce)--ATP形成的動(dòng)力。形成活躍的化學(xué)能ATP和NADPH合稱為"同化力"(assimilatorypower)。Assimilatorypower：

形成活躍的化學(xué)能ATP和NADPH合稱為"同化力"。２.環(huán)式光合磷酸化

與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。ADP＋Pi光葉綠體

ATP＋H２O環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATP不足的作用。３.假環(huán)式光合磷酸化

與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。

H２O+ADP＋Pi光葉綠體

ATP+O2-·＋4H+光合磷酸化的機(jī)理關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說(shuō)，如中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)、變構(gòu)學(xué)說(shuō)、化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)等，其中被廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)

由英國(guó)的米切爾(Mitchell

1961)提出，該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性

②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)

④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶

在解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)，該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(protonmotiveforce,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ＡＴＰ的合成。許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這一學(xué)說(shuō)的正確性。在光合電子傳遞過(guò)程中，H2O光解產(chǎn)生質(zhì)子，及通過(guò)PQ穿梭把質(zhì)子由間質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔，這樣形成了類囊體膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度和電位差（內(nèi)高外低），這就是質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的來(lái)源。ATP合成的部位——ATP酶

ATP合成的部位——ATP酶

質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進(jìn)行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復(fù)合體。葉綠體的ATP酶由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的“CF0”。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550000左右，催化的反應(yīng)為磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應(yīng)，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運(yùn)輸。光合磷酸化的抑制劑葉綠體進(jìn)行光合磷酸化，必須：（1）類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；（2）類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；（3）有活性的ATP酶。

破壞這三個(gè)條件之一的試劑都能使光合磷酸化中止，這些試劑也就成了光合磷酸化的抑制劑。(1)電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流DCMU抑制從PSⅡ上的Q到PQ的電子傳遞KCN和Hg等則抑制PC的氧化。一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑，它們通過(guò)阻斷電子傳遞抑制光合作用來(lái)殺死植物。(2)解偶聯(lián)劑指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。常見(jiàn)的這類試劑有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH＋４等，這些試劑可以增加類囊體膜對(duì)質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，而電子傳遞仍可進(jìn)行，甚至速度更快(因?yàn)橄藘?nèi)部高H＋濃度對(duì)電子傳遞的抑制)，但磷酸化作用不再進(jìn)行。(3)能量傳遞抑制劑指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的試劑如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB)作用于CF1寡霉素作用于CFo(CFo下標(biāo)的o就是表明其對(duì)寡霉素oligomycin敏感)。它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。項(xiàng)目相同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化進(jìn)行部位均在膜上進(jìn)行類襄體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來(lái)自光能的激發(fā)，貯藏能量來(lái)自底物的分解，釋放能量H2O的關(guān)系均與H2O有關(guān)H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵產(chǎn)生PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外光合磷酸化與氧化磷酸化的異同

3.3.1C3photosyntheticpathway(Calvincycle,RPPP)

C3途徑是指光合作用中CO2固定后的最初產(chǎn)物是三碳化合物的CO2同化途徑。

3.3.1C3photosyntheticpathway(Calvincycle,RPPP)

只具有C3途徑的植物稱C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物幾乎全為C3植物。三個(gè)階段：固定羧化階段還原RuBP再生G3P(GAP)的走向：

（1）葉綠體內(nèi)合成淀粉

（2）細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成蔗糖

（3）葉綠體內(nèi)變?yōu)镽uBP(2)還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過(guò)程羧化反應(yīng)產(chǎn)生的是一種有機(jī)酸，要達(dá)到糖的能級(jí)，必須使用光反應(yīng)中生成的同化力。與能使的羧基轉(zhuǎn)變成的醛基。當(dāng)被還原為時(shí)，光合作用的貯能過(guò)程便基本完成。PGAATPNADPHPGAGAPCO2GAP(3)再生階段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的過(guò)程這里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反應(yīng)。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。C3途徑的總反應(yīng)式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+可見(jiàn)，每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)再C3途徑的總反應(yīng)式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。再C3途徑的總反應(yīng)式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)；形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。再3.3.2C4途徑，C4-dicarboxylicacidpathway1960s--甘蔗--初產(chǎn)物--C4二羧酸。Hatch和Slack證實(shí)甘蔗固定CO2后的初產(chǎn)物是OAA，--四碳二羧酸，故稱該途徑為C4途徑或C4二羧酸途徑，又名Hatch-Slackpathway。具有C4固定CO2途徑加C3途徑的植物叫C4植物。7500種，占陸生植物的3%。大多為禾本科雜草，農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。C4植物高梁甘蔗

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后稱“小米”莧菜玉米C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側(cè)顏色差異小。有兩類光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞(BSC)。C4植物維管束分布密集，間距小，每條維管束都被發(fā)育良好的大型BSC包圍，外面又密接1-2層葉肉細(xì)胞，這種呈同心圓排列的BSC與周圍的葉肉細(xì)胞層被稱為“花環(huán)”(Kranz)結(jié)構(gòu)C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，線粒體和其它細(xì)胞器也較豐富。C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間的壁較厚，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于MC與BSC間的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運(yùn)。C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)兩類光合細(xì)胞中含有不同的酶類，葉肉細(xì)胞中含有PEPC以及與C4二羧酸生成有關(guān)的酶；而B(niǎo)SC中含有Rubisco等參與C3途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫羧酶。在這兩類細(xì)胞中進(jìn)行不同的生化反應(yīng)。由PEPC催化葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO3-羧化，形成OAA。3.3.2.1CO2Fixation--葉肉細(xì)胞空氣中的CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后先由碳酸酐酶(CA)轉(zhuǎn)化為HCO3-，HCO3-被PEP固定在OAA的C4羧基上3.3.2.1CO2Fixation--葉肉細(xì)胞PEPC是胞質(zhì)酶，主要分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，分子量400000，由四個(gè)相同亞基組成。PEPC無(wú)加氧酶活性，因而羧化反應(yīng)不被氧抑制。3.3.2.1CO2Fixation--葉肉細(xì)胞3.3.2.2CO2 Transfer根據(jù)脫羧酶類不同，C4途徑植物分為三種類型a.

NADP-蘋(píng)果酸酶類型:玉米、高粱、甘蔗屬于這一類型。b.

NAD-蘋(píng)果酸酶類型:馬齡莧、黍等屬于這一類型。

c.

PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、大黍等屬于這一類型。C4二羧酸脫羧后形成的Pyr運(yùn)回葉肉細(xì)胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受體PEP。此步反應(yīng)要消耗2個(gè)ATP(因AMP變成ADP再要消耗1個(gè)ATP)。由于PEP底物再生要消耗2個(gè)ATP，這使得C4植物同化1個(gè)CO2需消耗5個(gè)ATP與2個(gè)NADPH。3.3.2.3PEPregeneration3.3.3Crassulaceanacidmetabolism(CAM)pathway具有CAM途徑和C3途徑的植物叫CAM植物。葉綠體CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個(gè)科，1萬(wàn)多個(gè)種的植物中有CAM途徑。主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達(dá)1千種以上，蘭科植物達(dá)數(shù)千種，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，具有大的薄壁細(xì)胞，內(nèi)有葉綠體和液泡，然而肉質(zhì)植物不一定都是CAM植物。常見(jiàn)的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈、瓦松等。劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹曇花多肉質(zhì)植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜Section5影響光合作用的因素

光合作用指標(biāo)--光合速率(μmolCO2(O2)/m2·s)測(cè)定：改良半葉法,紅外線CO2分析法和氧極譜法。凈光合速率(netphotosyntheticrate,Pn)=總(真)光合速率－呼吸速率。光合能力(photosyntheticcapacity)：是指在飽和光強(qiáng)、正常CO2和O2濃度、最適溫度和高RH條件下的光合速率。5.1影響光合作用的內(nèi)因

種和品種,葉齡和葉位等的差異1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力

①光合色素的含量,尤其是葉綠素總量及葉綠素a/b的比值。

②葉綠體片層結(jié)構(gòu)的發(fā)達(dá)與否。5.1影響光合作用的內(nèi)因2)CO2固定途徑C4大于C3大于CAM植物。5.1影響光合作用的內(nèi)因

3)電子傳遞和光合磷酸化活力5.1影響光合作用的內(nèi)因

4)固定CO2有關(guān)酶的活力--Rubisco5.1影響光合作用的內(nèi)因

5)光合產(chǎn)物供求關(guān)系--源庫(kù)關(guān)系。開(kāi)花結(jié)實(shí)(塊根、塊莖、膨大)--葉片光合速率提高。去除穗、花果等-光合速率立即下降。去除部分葉片,剩余葉片的光合速會(huì)由于需求的增加而上升5.2影響光合作用的環(huán)境因素葉綠體發(fā)育和葉綠素合成。調(diào)節(jié)光合碳循環(huán)某些酶的活性。強(qiáng)光導(dǎo)致光抑制。

1)光強(qiáng)PAR(Wm-2)(photosyntheticallyactiveradiation,光合有效輻射)PPF(D)(μmolm-2s-1)[photosyntheticphotonflux(density)光合光子通量(密度)]。5.2.1Light光--能量來(lái)源2)光飽和點(diǎn)LSP和光補(bǔ)償點(diǎn)LCPLSP：凈光合速率達(dá)到最大時(shí)的光強(qiáng),叫光飽和點(diǎn)。LCP：凈光合速率