1、1,第七講群落生態(tài)學(xué),2,第四章群落生態(tài)學(xué),第一節(jié)生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第二節(jié)生物群落的動(dòng)態(tài)第三節(jié)生物群落的分類(lèi)與排序,內(nèi)容提要單元測(cè)試,3,第二節(jié)生物群落的動(dòng)態(tài)(演替),1群落演替的基本概念2演替的類(lèi)型3頂極群落4影響生物群落演替的因素5演替的機(jī)制,參考文獻(xiàn)思考題,4,經(jīng)典的演替模式,一年生雜草,多年生雜草,灌木,早期演替樹(shù)木,晚期演替樹(shù)木,發(fā)生在棄耕地上的群落演替：,5,1群落演替的基本概念,群落演替(communitysuccession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過(guò)程稱(chēng)群落演替。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個(gè)類(lèi)型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類(lèi)型，然后又

2、回到原有的類(lèi)型，稱(chēng)周期性演替，如：石楠石蕊熊果石楠。演替系列(successionsere):按順序發(fā)生的一系列群落稱(chēng)演替系列。,6,1群落演替的基本概念,先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過(guò)程中，最早定居下來(lái)的物種稱(chēng)先鋒種；演替過(guò)程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱(chēng)先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類(lèi)演替都經(jīng)過(guò)遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定6個(gè)階段，當(dāng)群落達(dá)到與周?chē)h(huán)境取得平衡時(shí)(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱(chēng)演替頂極；演替最后階段的群落稱(chēng)頂極群落。,

3、7,2演替的類(lèi)型,按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程，可以分為：世紀(jì)演替長(zhǎng)期演替快速演替按演替發(fā)生的起始條件，可以分為：原生演替次生演替按基質(zhì)性質(zhì)，可以分為：水生演替旱生演替,按控制演替的主導(dǎo)因素，可分為：內(nèi)因性演替外因性演替按群落代謝特征，可分為：自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替,8,原生演替（Primarysuccession）和次生演替（secondarysuccession）,原生演替:發(fā)生在裸露巖石上、湖邊沙丘或火山爆發(fā)后毀滅一切生命的地方上的演替，就屬于原生演替。原生演替進(jìn)行得極其緩慢.次生演替:次生演替的例子可見(jiàn)于砍伐殆盡的森林、棄耕農(nóng)田的演替。次生演替由于土壤中積累有有機(jī)物質(zhì)，還有植物種子等條件，因而

4、其出現(xiàn)和進(jìn)展都較快。,9,內(nèi)因性演替和外因性演替。,外因性演替如由于海岸的升降、河流的沖積、冰川的影響等原因所引起群落演替為外因演替。內(nèi)因性演替氣候條件和其他條件相當(dāng)穩(wěn)定的情況下，演替原因在群落內(nèi)部，這樣的演替便是內(nèi)因性演替。按演替過(guò)程時(shí)間的長(zhǎng)短來(lái)劃分，又可將群落演替分為地質(zhì)演替14C（geologicalsuccession）和生態(tài)演替（ecologicalsuccession）。,10,自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession）和異養(yǎng)性演替（heterotrophlcsuecession）,在自養(yǎng)性演替過(guò)程中，植物的活動(dòng)所固定的生物量積累得越來(lái)越多，這是由于植物種類(lèi)增加、植物

5、個(gè)體增大和數(shù)量增多，因而其總光合量增加。有一個(gè)PR比率可代表群落能量學(xué)的特征，其中p代表群落的總生產(chǎn)量（光合作用所固定的總能量或有機(jī)物質(zhì)的總量），R代表群落總的呼吸量（呼吸是一個(gè)消耗有機(jī)物的過(guò)程），因此：用P:R之比衡量自氧和異氧.,11,自養(yǎng)性演替（autotrophicsuccession）和異養(yǎng)性演替（heterotrophlcsuecession）,如果PR1，說(shuō)明群落中的有機(jī)物質(zhì)增加，群落演替是屬于自養(yǎng)性的；如果PRl，說(shuō)明群落中的有機(jī)物質(zhì)減少，群落演替屬于異養(yǎng)性的；如果PR接近或等于1，說(shuō)明群落有機(jī)物質(zhì)的收支相平衡，這是處于相對(duì)穩(wěn)定的項(xiàng)極群落的特征。因此，PR比率是表示群落演替方向

6、的一個(gè)優(yōu)良指標(biāo)，在應(yīng)用生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中，它也是表示生態(tài)系統(tǒng)污染程度的一個(gè)指標(biāo)。,12,13,14,群落演替的實(shí)例從湖泊演替為森林,一個(gè)湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€(gè)森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段,15,16,17,群落演替的實(shí)例湖泊沙丘的群落演替,美國(guó)密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角楊Populusdeltoides)松柏林黑櫟林

7、櫟山核桃林山毛櫸槭樹(shù)林,18,群落演替的實(shí)例從裸巖演替到森林,在裸巖的演替基質(zhì)上，如果當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)艱難的演替，遲早會(huì)長(zhǎng)出森林來(lái)。從裸巖到森林大致要經(jīng)過(guò)以下幾個(gè)演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段,19,群落演替的實(shí)例橡果上的異養(yǎng)演替,橡樹(shù)果提供了生物群落演替的基質(zhì)象甲等昆蟲(chóng)侵入橡果，進(jìn)入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲(chóng)利用橡果胚作為營(yíng)養(yǎng)；象甲侵入時(shí)，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲(chóng)離開(kāi)橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動(dòng)物進(jìn)入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進(jìn)入，捕食食腐動(dòng)物；真菌軟化橡果外殼；較大的動(dòng)物如毛蟲(chóng)、多足類(lèi)等進(jìn)入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部

8、分。,20,旱生演替系列,從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂地開(kāi)始，包括以下階段：1.地衣植物階段：裸巖上沒(méi)有土壤，只能生長(zhǎng)殼狀地衣，以極薄的一層緊貼巖表，并由根分泌有機(jī)酸來(lái)腐蝕巖表。在殼狀地衣長(zhǎng)期作用下，待環(huán)境有所改善后，才出現(xiàn)葉狀地衣，然后是技狀地衣。2苔蘚植物階段：苔鮮植物與地衣相似，能忍受極干旱環(huán)境。苔蘚生長(zhǎng)可以積累更多的土壤和腐殖質(zhì)，為草本植物生長(zhǎng)創(chuàng)造條件。3草本植物階段。4.灌木群落階段。5.喬木群落階段。,21,森林次生演替,森林被砍伐殆盡之后，其恢復(fù)過(guò)程較緩慢，一般都要經(jīng)過(guò)草本植物期、灌木期和盛林期等時(shí)期。以云杉林為例，云杉林是我國(guó)北方針葉林中的優(yōu)良用材林，也是西部和西南地區(qū)亞高

9、山的針葉林中的一個(gè)主要的森林群落。在云杉林被采伐后，一般要經(jīng)過(guò)（圖9-27）恢復(fù)過(guò)程，在美國(guó)紐約州的研究，在森林的演替過(guò)程中，動(dòng)物群落的演替也是十分明顯,22,森林次生演替,23,森林次生演替,24,高山草甸棄耕地的植物群落演替,這種演替可分為五個(gè)階段：次生裸地階段一、二年生雜草階段根莖、匍匐莖雜類(lèi)草階段疏叢禾草階段密草禾草階段。一般來(lái)說(shuō)，要經(jīng)過(guò)15年左右才能達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的階段。但是由于中華鼢鼠（Myospalaxfontanieri）和高原兔（Ochotonacurzoniae）等嚙齒動(dòng)物的危害，往往使植被不能按上述5個(gè)階段演替。在鼠類(lèi)密度較高的地區(qū)，演替會(huì)停留在雜類(lèi)草階段。原因是中華助鼠之

10、最適宜生活環(huán)境是根莖、匍匐莖雜類(lèi)草群落，由于鼠類(lèi)的挖洞、推土等活動(dòng)，使生境變成次生裸地，于是那里就像棄耕地那樣，從裸地開(kāi)始重新進(jìn)行演替；當(dāng)進(jìn)行至根莖、匍匐莖雜類(lèi)革階段時(shí)，又遭到鼠類(lèi)的嚴(yán)重破壞。如此循環(huán)不已，從而使演替停留在一、二年生或多年生雜類(lèi)草階段。,25,珊瑚礁演替,海洋中定居動(dòng)物也有演替報(bào)導(dǎo)，如珊瑚礁演替。Smith（1975）曾對(duì)拉美西印度群島的一種硬放射珊瑚（Montastreaannularis）形成的群落進(jìn)行演替研究。演替開(kāi)始是單種的群體，隨著群體由小變大，形成圓頂狀直徑約1米的帽狀物以后，由于其邊線生長(zhǎng)快，逐漸變成了具帽沿狀的邊飾，邊飾下受波浪侵蝕而出現(xiàn)許多小室，其他生物入侵，

11、就由單種的珊瑚群體發(fā)展為鑲嵌狀的珊瑚礁群落。當(dāng)珊瑚礁繼續(xù)增大到直徑數(shù)米，由于上部懸浮過(guò)重和波浪的沖擊，礁體部分地或全部地崩塌，其他更多種的珊瑚得以更生，形成了復(fù)雜的珊瑚礁（圖929）。在此演替過(guò)程中，礁中魚(yú)類(lèi)多樣性也隨著礁復(fù)雜多樣和有更高的空間異質(zhì)性而增加。部分崩塌增加空間異質(zhì)性，提高魚(yú)類(lèi)多樣性，但完全崩塌使多樣性有所降低。,26,珊瑚礁演替,27,28,29,30,3頂極群落,頂極群落的特征演替頂極學(xué)說(shuō),31,頂極群落的能量學(xué)特征,群落能量學(xué)總生產(chǎn)量群落呼吸(B/R)總生產(chǎn)量生物量(P/B)單位能流維持的生物量(B/E)群落凈生產(chǎn)量食物鏈,高低高線狀，牧食為主,低高低網(wǎng)狀、腐食,群落特征,演

12、替中群落,頂極群落,32,頂極群落的結(jié)構(gòu)和生活史特征,群落結(jié)構(gòu)有機(jī)質(zhì)總量無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物種多樣性生化多樣性層次和空間異質(zhì)性生活史生態(tài)位特化生物大小生活周期,少生物外低低簡(jiǎn)單寬小短、簡(jiǎn)單,多生物內(nèi)高高復(fù)雜窄大長(zhǎng)、復(fù)雜,群落特征,演替中群落,頂極群落,33,頂極群落的特征物質(zhì)循環(huán)和內(nèi)穩(wěn)定性特征,物質(zhì)循環(huán)無(wú)機(jī)物質(zhì)循環(huán)生物與環(huán)境的物質(zhì)交換腐屑在營(yíng)養(yǎng)物再生中的作用內(nèi)穩(wěn)定性?xún)?nèi)部共生營(yíng)養(yǎng)保持抗干擾能力熵信息,開(kāi)放快不重要不發(fā)達(dá)差弱高少,封閉慢重要發(fā)達(dá)好強(qiáng)低多,群落特征,演替中群落,頂極群落,34,演替頂極學(xué)說(shuō),單元頂極學(xué)說(shuō)(F.E.Clements,1916)多元頂極學(xué)說(shuō)(A.G.Tansley,1954)頂極格

13、局學(xué)說(shuō)(R.H.Whittaker,1953),35,單元頂極學(xué)說(shuō)(F.E.Clements,1916),在同一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，只能有一個(gè)頂極群落，而這個(gè)頂極群落的特征完全是由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，所有的演替系列最終都將趨向一個(gè)頂極群落（只要給它們足夠的時(shí)間），而這個(gè)區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。,前頂極:除氣候外,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。亞頂極：達(dá)到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定群落。預(yù)頂極（先頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的

14、頂極。超頂極（后頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，由于局部氣候條件較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。,36,多元頂極學(xué)說(shuō)(A.G.Tansley,1954),任何一個(gè)區(qū)域的頂極群落都是多個(gè)的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營(yíng)養(yǎng)特性、地形和動(dòng)物活動(dòng)等。有人則分別將這些群落稱(chēng)為地形頂極、土壤頂極和動(dòng)物頂極。,單元頂極學(xué)說(shuō)和多元頂極學(xué)說(shuō)實(shí)質(zhì)上的差異是在開(kāi)對(duì)于測(cè)定相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)的差異，即以地質(zhì)時(shí)間還是以生態(tài)時(shí)間。,37,頂極-格局學(xué)說(shuō)(R.H.Whittaker,1953),自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類(lèi)型也是

15、連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開(kāi)。,是多元頂極群落學(xué)說(shuō)的一個(gè)變型。,38,4影響群落演替的因素,非生物因素生物因素人為因素,39,非生物因素,氣候因素：氣候頂極土壤因素：土壤頂極地形地貌因素：地形頂極火燒:火燒頂極洪澇,40,生物因素,群落內(nèi)物種的生命活動(dòng)植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性種內(nèi)和種間的關(guān)系：動(dòng)物頂極,41,人為因素,逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過(guò)牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進(jìn)行，使群落逐漸退化，使群落的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和群落生產(chǎn)力下降。偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行，這種演替稱(chēng)為偏途演替。,42,5演替的

16、機(jī)制,經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種的建立。個(gè)體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來(lái)優(yōu)勢(shì)種的學(xué)說(shuō)，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機(jī)制：促進(jìn)模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機(jī)制總結(jié),43,促進(jìn)模型(facilitationmodel),物種替代是由于先來(lái)物種的活動(dòng)改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進(jìn)了后來(lái)物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測(cè)和具方向性。多出

17、現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表個(gè)物種，箭頭代表被替代）,44,抑制模型(inhibitionmodel),先來(lái)物種抑制后來(lái)物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒(méi)有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個(gè)體的生活史對(duì)策，因而難以預(yù)測(cè)。在該模型中沒(méi)有一個(gè)物種可以被認(rèn)為是競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長(zhǎng)命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測(cè)的物種替代。（A、B、C、D代表個(gè)物種，箭頭代表被替代）,45,忍受模型(tolerancemodel),介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競(jìng)爭(zhēng)能力。先來(lái)的機(jī)會(huì)種在決定演

18、替途徑上并不重要，任何物種都可能開(kāi)始演替，但有一些物種競(jìng)爭(zhēng)能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢(shì)種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來(lái)入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開(kāi)始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表個(gè)物種，箭頭代表被替代）,46,演替機(jī)制,可定居的空間,只有演替初期物種能定居,所有生長(zhǎng)到成體的物種能定居,定居的首批物種改變環(huán)境,環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰,環(huán)境較不適于早期物種，但對(duì)于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜,環(huán)境不適于所有物種,最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種,最后存留的物種能夠耐受早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化，而其它物種無(wú)法耐受,最后存留的物種阻止

19、其它物種侵入，直到受到干擾為止,干擾破壞頂極階段,演替開(kāi)始,促進(jìn),耐受,抑制,頂極,頂極,頂極,47,世界上的主要生物群系,一：陸地凍原、草原、森林、荒漠二、淡水三、海水四、濕地,48,世界上的主要生物群系,一、陸地生物群落世界陸地生物群落的劃分主要是根據(jù)植被類(lèi)型與氣候條件的相互關(guān)系。成熟而穩(wěn)定的植物群落在地球表面隨溫和降水量作有規(guī)律的地帶性變化。雖然其變化多少是連續(xù)的，只有在環(huán)境改變很驟然的地方其分界線才比較明顯，但在宏觀上根據(jù)森林、草原、荒漠、凍原等劃分生物群落類(lèi)型是可能的，也很有用的。無(wú)論是生態(tài)學(xué)家還是生物地理學(xué)家，他們都毫不例外地把植被的外貌和結(jié)構(gòu)作為劃分陸地生物群系的基礎(chǔ)。,49,5

20、0,從赤道到極地隨年均溫下降，生物群系作有規(guī)律的更替，依次出現(xiàn)：熱帶雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、泰加林（或北方針葉林）和凍原（或苔原）。由于從沿海向內(nèi)陸深處，降水量逐漸減少，依次出現(xiàn)沿海濕潤(rùn)區(qū)的森林，經(jīng)半干旱的草原、到干旱的荒漠。南北緯礦之間由于信風(fēng)影響，大陸東側(cè)出現(xiàn)濕潤(rùn)的森林，西側(cè)為干旱區(qū)。溫度和降水兩因素的交換作用，形成了陸地生物群系在地球陸地上分布的復(fù)雜的情形。,51,山地隨著海拔的升高，年平均氣溫降低（平均每升高100m下降06），生物群系也與由熱帶往極地一樣作有規(guī)律的變化，稱(chēng)為垂直地帶性。例如，如果熱帶山地，隨海拔上升有以下各帶：熱帶雨林、山地季雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針葉林

21、、高山草原和草甸、永久冰雪等。但山地比較復(fù)雜，因?yàn)橛嘘幤潞完?yáng)坡的區(qū)別，接受光輻射量不同，隨之干燥度也有區(qū)別。并且，順風(fēng)面和背風(fēng)面降水量也不同。季風(fēng)：海洋和大陸的溫差造成，冬季由大陸吹向海洋，夏季由海洋吹向大陸。信風(fēng)：在赤道兩邊的低層大氣中，北半球吹東北風(fēng)，南半球吹東南風(fēng)，很少改變，叫信風(fēng)。,52,（）草地草地出現(xiàn)在降水量介于荒漠和森林之間的區(qū)域。熱帶草地，或稱(chēng)為薩旺納（savana）或稀樹(shù)草原，常常散生著樹(shù)木，在非洲分市最廣。溫帶草地出現(xiàn)在（l）東歐和亞洲，稱(chēng)歐亞草原Steppe；（2）中北美洲，稱(chēng)北美草原Prairie；（3）南美洲，稱(chēng)南美草原Pampas。熱帶草地濕季降水量達(dá)1200mm，

22、但是在持續(xù)的旱季卻可能一滴雨水都沒(méi)有。在旱季期間，許多薩旺納地區(qū)每年都要發(fā)生火災(zāi)、一年中有相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期土壤濕度很低，這限制了微生物的活動(dòng)，并降低了營(yíng)養(yǎng)物的循環(huán)。溫帶草地是中等干旱的，每年的降水量為250600mm。但是可獲得的水分將依賴(lài)于溫度、降雨的季節(jié)分配和土壤的持水能力。其氣候是夏季炎熱和冬季寒冷的大陸性氣候。草地植物通常是短壽命的，草地土壤有大量的有機(jī)物質(zhì)，其腐殖質(zhì)含量可達(dá)森林土壤510倍。肥沃的土壤（如黑鈣土）非常適宜于農(nóng)作物如玉米和小麥的生長(zhǎng)。,53,非洲薩旺納草原有眾多的食草動(dòng)物，像角馬，角馬群的遷移穿過(guò)了塞侖蓋提（Serengeti），追逐著雨水，尋找最肥美的牧草。其他食草動(dòng)物還

23、有斑馬、非洲水牛、湯普森瞪羚。食葉動(dòng)物包括黑斑羚、長(zhǎng)頸鹿和黑犀牛。這些食草動(dòng)物養(yǎng)活了大量的哺乳類(lèi)食肉動(dòng)物如斑鬣狗、獅、豹、獵豹和獵狗。現(xiàn)在這些動(dòng)物本身和它的大部分棲息地得到了保護(hù)，生態(tài)旅游為當(dāng)?shù)靥峁┝讼喈?dāng)?shù)氖杖搿?54,原始的溫帶草原動(dòng)物區(qū)系是由遷移的食草動(dòng)物、營(yíng)洞穴生活的小哺乳動(dòng)物和相關(guān)的捕食者組成的。在溫帶草地中鳥(niǎo)類(lèi)是不多的，也許是由于植被結(jié)構(gòu)的均勻性和缺少樹(shù)木的原因。較短的生長(zhǎng)季，使兩棲類(lèi)和爬行類(lèi)沒(méi)有足夠時(shí)間完成從卵到成年的發(fā)育。目前存在的種類(lèi)是直接生產(chǎn)幼體，卵在母體內(nèi)孵化，幼體出生后就可以立即尋找食物。較低生產(chǎn)力的草地大都已作為牧場(chǎng)用來(lái)飼養(yǎng)牛、山羊和綿羊。重度放牧能夠?qū)е虏莸厝郝涞钠茐?/p>

24、和土壤的侵蝕。由于表層土壤流失和持續(xù)放牧壓力，在植物不能更新的地方會(huì)發(fā)生荒漠化。為了滿足獸群的遷移性行為，國(guó)家公園面積必須要足夠大，有時(shí)會(huì)跨越國(guó)家邊界，或者要有設(shè)置適宜生境的走廊相連接。歐亞草原曾經(jīng)有大量的野馬，現(xiàn)在已經(jīng)滅絕了，僅僅在動(dòng)物園里能夠見(jiàn)到，一個(gè)再引入正在進(jìn)行中。,55,（二）凍原北極凍原分布在北冰洋和極地冰蓋南部與北方針葉林之間，形成了一個(gè)環(huán)北極帶。但是，較小的、生態(tài)學(xué)上相似的凍原在高山樹(shù)線以上也有分布，稱(chēng)為高山凍原。凍原是極其貧瘠和無(wú)樹(shù)的地區(qū)，嚴(yán)酷的環(huán)境條件嚴(yán)重限制了植物的生長(zhǎng)。凍原的氣候是溫度低和生長(zhǎng)季短，森林不能生長(zhǎng)。在一年的大多數(shù)時(shí)間里，溫度都在植物生長(zhǎng)所需要的以下。在溫度

25、適宜，日照很長(zhǎng)的時(shí)候（高緯度），有8一10個(gè)星期的生長(zhǎng)季節(jié)。年降水量較低，通常少于250毫米，而且主要以降雪出現(xiàn)。由于蒸散率很低，所以水分成為限制因子。在地面以下一定的深度，有一個(gè)永遠(yuǎn)不化的永凍層。較低的生產(chǎn)力和有限的微生物活動(dòng)導(dǎo)致了土層很薄，這層薄土壤在冬季會(huì)結(jié)冰，在夏季會(huì)形成積水和沼澤。由于結(jié)冰和融化逐漸地使土壤破碎，形成了大小不等的土壤顆粒,56,凍原植被的生產(chǎn)力很底，但是卻有不少物種。植被是由很矮的墊狀植物和形成小丘狀的植物組成，如莎草、地衣和矮柳。地衣、苔蘚、禾草和莎草形成了種類(lèi)豐富的群落。因?yàn)橄募救照蘸荛L(zhǎng)，并伴有較高的溫度，植物初級(jí)生產(chǎn)力比冬季高一個(gè)數(shù)量級(jí)，足以養(yǎng)活的動(dòng)物和遷移而來(lái)

26、的動(dòng)物種群。夏季才遷移到這里的鳥(niǎo)類(lèi)像雁、鴨在凍原繁殖后代，它們以植物和突然發(fā)生的昆蟲(chóng)為食。永久居住的哺乳動(dòng)物在全年都很活躍，如麝牛和馴鹿，它們?cè)诙九匍_(kāi)雪尋找地衣為食。這些動(dòng)物也是遷移性的，但為了尋找充足的食物而在廣闊的地區(qū)內(nèi)遷移。旅鼠、北極兔、哈例、熊、北極狐、雷鳥(niǎo)和雪鴿也是常住凍原的動(dòng)物。凍原的低生產(chǎn)力和薄土壤層的特點(diǎn)，意味著植被從干擾中恢復(fù)過(guò)來(lái)的速度也是很慢的，石油的發(fā)現(xiàn)已經(jīng)開(kāi)始了對(duì)凍原的開(kāi)發(fā)，運(yùn)輸車(chē)輛的破壞和石油的四濺破壞了苔蘚和禾草的蓋度，并使永凍層融化，土壤下沉和侵蝕。北極凍原的保護(hù)和發(fā)展控制是國(guó)際保護(hù)對(duì)策的一個(gè)課題。,57,（三）森林森林發(fā)展的環(huán)境條件的范圍是非常寬的，地球上森林

27、主要有四種類(lèi)型，即熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和北方針葉森林（泰加林Taiga）。1熱帶雨林分布于溫度和降水都很高的區(qū)域，主要出現(xiàn)在南北美洲的赤道帶、中美洲、中部和西部赤道非洲、東南亞和印度洋與太平洋的許多島嶼上。熱帶雨林的氣候是非季節(jié)性的，年平均溫度是28C。降雨頻繁且雨量很大，年均降雨大于2220mm。巨大的降雨引起土壤淋溶和酸性化。土壤微生物活動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)是十分迅速的，土壤中儲(chǔ)存的養(yǎng)分很少，結(jié)果土壤是很貧瘠的。,58,熱帶雨林以眾多高聳的喬木為特征，最高的樹(shù)木可以達(dá)到60米或更高，常有板狀根作支持。很高的溫度和降雨為植物生長(zhǎng)提供了優(yōu)越的條件，凈初級(jí)生產(chǎn)力在陸地生物群系中是

28、最高的。它們的生物多樣性很高，可能是由于有漫長(zhǎng)歷史的原因；熱帶雨林從沒(méi)有被冰川覆蓋過(guò)，因此物種能夠積累起來(lái)，隨著時(shí)間的推移，發(fā)展成為復(fù)雜的群落。此外，復(fù)雜的物理環(huán)境為許多特化種提供了較多的生態(tài)位。茂密的林冠阻止了光線到達(dá)地面，從而限制了地面植物區(qū)系的發(fā)展。然而，雨林的垂直結(jié)構(gòu)是復(fù)雜的，耐陰的樹(shù)種生長(zhǎng)在優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的林冠以下，并且其上有大量的附生植物和藤本植物。林冠內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)可能對(duì)許多產(chǎn)生氣生根的種類(lèi)十分重要，它們吸收養(yǎng)分的方式與土壤中固著的根系是一樣的。,59,熱帶雨林以巨大的植物和動(dòng)物生物多樣性而著稱(chēng)。昆蟲(chóng)、兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)尤其豐富。猴和其他小型哺乳動(dòng)物是非昆蟲(chóng)食草動(dòng)物。有少數(shù)大型的哺食

29、種類(lèi)如虎和美洲虎。大多數(shù)動(dòng)物的生活被局限在樹(shù)冠下，以全年有供應(yīng)的果實(shí)為生。因?yàn)椴煌瑯?shù)種和個(gè)體在不同的時(shí)間內(nèi)結(jié)果實(shí)，許多靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物就必須保衛(wèi)大的領(lǐng)地以滿足它們的生存。例如黑猩猩以群體生活，并且能夠分享領(lǐng)地。食葉的樹(shù)獺具有多室的胃，胃中有消化纖維素的細(xì)菌。葉片是營(yíng)養(yǎng)貧乏的食物，所以它們必須保持極少運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)，這可能就是樹(shù)獺如此懶惰的原因?yàn)楸４婺芰?。而生長(zhǎng)在身體上的藍(lán)綠藻，成了它們擺脫捕食者的偽裝。,60,2亞熱帶常綠闊葉林主要分布在歐亞大陸東岸，非洲東南、美國(guó)東南和大西洋的那利群島也有少量分市，我國(guó)的常綠闊葉林是地球面積最大、發(fā)育最好的一片。常綠闊葉林夏季熱而多雨，冬季少雨而寒冷，年降雨10001

30、500mm。森林結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，高度明顯降低，以殼斗科、樟樹(shù)、山茶科常綠樹(shù)為主，藤本植物和附生植物仍常見(jiàn)，但木如雨林茂盛。常綠闊葉林的動(dòng)物多樣性不是太高的，常見(jiàn)鳥(niǎo)類(lèi)如山雀、燕雀、營(yíng)、啄木鳥(niǎo)和松鴉。大型哺乳動(dòng)物如熊、鹿、狼，小型的如松鼠、林姬鼠、刺猬。我國(guó)常綠闊葉林區(qū)是中華民族經(jīng)濟(jì)與文化發(fā)展的主要基地，平原與低丘全被開(kāi)墾為水稻為主的農(nóng)田，是我國(guó)糧食的主要產(chǎn)區(qū)。原生的常綠闊葉林僅殘存于山地。,61,3溫帶落葉闊葉林落葉闊葉林又稱(chēng)夏綠林，分布于中緯度濕潤(rùn)地區(qū)，年降水5001000mm。冬季寒冷，樹(shù)木僅在暖季生長(zhǎng)，入冬前葉子脫落。土壤為褐色土與棕色土，較為肥沃。優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為殼斗科落葉喬木。動(dòng)物區(qū)系基本上與常綠

31、闊葉林相似。目前，原始的溫帶落葉闊葉林僅殘存于山地，平原及低丘多被開(kāi)墾為農(nóng)田，如我國(guó)的華北平原、北美東部等，為棉花、小麥、雜糧及落葉果樹(shù)的主要產(chǎn)區(qū)。,62,4北方針葉林北方的針葉林是寒冷氣候的象征，廣泛分布于北美、歐洲和亞洲的北部并向南延伸到高海拔的山脈上。它具有溫長(zhǎng)而寒冷的冬季，夏季降雨多，冬季降水少。水通常是有限的，因?yàn)槎镜慕邓饕匝┑男问匠霈F(xiàn)，而且永凍層是廣泛分布的。土壤是灰壤、酸性的和富含有機(jī)質(zhì)，積累的枯枝落葉層深厚，因?yàn)樵诘蜏叵峦寥牢⑸锏幕顒?dòng)是緩慢的。植物以云杉、冷杉、落葉松和松樹(shù)這樣的針葉樹(shù)為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，其中混生有少量的闊葉種類(lèi)，如樺木和楊樹(shù)。針葉樹(shù)的針葉最小限度地降低了蒸騰和

32、水分喪失。許多針葉樹(shù)圓錐形的生長(zhǎng)形式，適應(yīng)于雪的破壞，阻止了雪停留在樹(shù)冠上。它們低的蒸騰蒸散速率和葉片中產(chǎn)生抗凍的能力使它們的葉片在冬季仍能存活。,63,北方針葉林有眾多的食草哺乳動(dòng)物，從糜鹿到姬鼠、野兔和松鼠。食肉動(dòng)物雖然還有許多隔離的種群保留著，但是像狼和歐洲熊這樣的捕食種類(lèi)已經(jīng)被獵殺得幾乎絕滅了。針葉林是許多遷徙鳥(niǎo)類(lèi)如草和鵝的重要的營(yíng)巢場(chǎng)所，它們支持了不同的食種子的鳥(niǎo)類(lèi)，包括交像鳥(niǎo)，這種鳥(niǎo)有一種獨(dú)一無(wú)二的本領(lǐng)，它可以從未張開(kāi)的球果中取出種子。北方針葉林組成整齊，便于采伐，作為木材資源對(duì)人類(lèi)極端重要，世界木材工業(yè)總產(chǎn)量有一半以上來(lái)自針葉林。,64,（四）荒漠荒漠分布在北緯30”和南緯30o

33、之間。主要的荒漠區(qū)域有北非和西南非洲（撒哈拉沙漠和Namib沙漠）、中東和亞洲（戈壁荒漠）、澳大利亞、北美大湖盆地和美國(guó)西南部以及墨西哥北部?；哪磕甑慕涤炅可儆?00mm，有些地區(qū)年降雨量少于50mm，而且降雨時(shí)間極不確定?；哪ǔ０滋煅谉嵋雇頉鏊?。稀疏的植被和很低的生產(chǎn)力意味著有機(jī)物質(zhì)的積累很少，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分貧瘠、土層薄而且容易流失。當(dāng)降雨的時(shí)候，雨水能很快地滲入地下或沿著季節(jié)性河流流走?；哪脖皇欠浅Ｏ∈璧?，它包括有很大空間的多刺灌木，這些多刺灌木能夠脫落它們的葉片，而在干旱的季節(jié)里成為優(yōu)勢(shì)植物?；哪荒晟参飪H僅在雨后立即發(fā)芽。它們是機(jī)會(huì)主義的短命植物，能迅速生長(zhǎng)和開(kāi)花，在短時(shí)期內(nèi)，像

34、地毯一樣平鋪在荒漠上。地下芽植物以球莖或塊莖的形式生存于地下。肉質(zhì)植物，像仙人掌或大就屬植物，都具有在長(zhǎng)期干旱的情況下生存的適應(yīng)性。我國(guó)西北的戈壁灘也屬于一類(lèi)荒漠,65,爬行動(dòng)物和昆蟲(chóng)能夠通過(guò)它們防水的身體表面和干燥的排泄物的特性而在荒漠條件下生存。一些哺乳動(dòng)物通過(guò)排泄高濃度的尿來(lái)適應(yīng)水分的缺乏，而且已經(jīng)演化出了不是利用水而保持涼爽的行為。它們甚至在完全不喝水的情況下也能夠生存。其他的動(dòng)物，像駱駝，必須定期地喝水，但是它們卻能從生理上適應(yīng)忍受長(zhǎng)期的脫水狀況。駱駝能夠忍受失去整個(gè)身體水分的30，而且在IO分鐘內(nèi)喝進(jìn)占它體重20的水分。,66,二、淡水生物群落淡水生物群落通常是互相隔離的，它包括湖

35、泊、池塘、河流等群落。淡水生物群落一般可分為兩類(lèi)，即流水和靜水（群落。流水群落又可進(jìn)一步分為急流的和緩流的兩類(lèi)。急流群落中水的含氧量高，水底沒(méi)有污泥，棲息在那里的生物多附著在巖石表面或隱藏于石下，以防止被水沖走。緩流群落的水底多淤泥，底層易缺氧，游泳動(dòng)物多，底棲種類(lèi)多埋于底質(zhì)之中。雖然有浮游植物和有根植物的光合作用，但它們所制造的有機(jī)物大多被水流帶走，或沉積在河流周?chē)ｌo水群落也可像海洋群落那樣劃分為若干帶。沿岸帶水淺，陽(yáng)光能穿透到底，常有有根植物生長(zhǎng)于此。離岸到遠(yuǎn)處的水體可分為上面的湖沼帶和下層的深底帶。湖沼帶有光透入，能有效地進(jìn)行光合作用。湖泊中的初級(jí)生產(chǎn)依靠沿岸帶的有根植物和沿岸與湖沼帶

36、的浮游植物的光合作用。溫帶湖泊常分為富養(yǎng)的和貧養(yǎng)的兩類(lèi)。富養(yǎng)一般水淺，而貧養(yǎng)湖則深。淡水群落中還有一些很特殊的類(lèi)型，如鹽湖、溫泉等,67,三、海洋生物群落盡管從總的來(lái)看，海洋環(huán)境與陸地環(huán)境比較，具有相對(duì)穩(wěn)定性，但海洋的不同區(qū)域，其環(huán)境要素仍有很大區(qū)別。不同生境棲息看不同種類(lèi)的生物，沒(méi)有一種生物能生活在海洋的一切環(huán)境中。海洋生物的生活方式主要有兩大類(lèi)，即漂浮或游泳生活的種類(lèi)和棲息于海洋底部（底上或底內(nèi)）的種類(lèi)，因而首先把海洋分為兩個(gè)部分，即水層部分和海底部分。前者指海洋的整個(gè)水體，后者指整個(gè)海底，它們各自又可分成不同的環(huán)境區(qū)域。1水層部分（pelagicdivision）在水平方向上分為淺海區(qū)和大洋區(qū)：（1）淺海區(qū)（neriticprovince）：大陸架上的水體，平均深度一般不超過(guò)200m，寬度變化很大，平均約為80km。本區(qū)水文、物理、化學(xué)等要素相對(duì)地說(shuō)還是比較復(fù)雜多變的。,68,（2）大洋區(qū)（oceanicprovince）：大陸線以外的水體，這是海洋