1、.細胞質(zhì)溶質(zhì)核糖體中合成的多肽離開了部分細胞質(zhì)中外，大多數(shù)最終被輸送到目標(biāo)小器官。他們在很大程度上決定了小公司的結(jié)構(gòu)和功能。根據(jù)細胞器的種類，從相應(yīng)蛋白質(zhì)到目標(biāo)細胞器的定位過程也不同。但是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜合成的蛋白質(zhì)的運輸機制基本相同，需要肽鏈信號序列的誘導(dǎo)。5，自由核糖體合成蛋白質(zhì)的目的地，6節(jié)蛋白質(zhì)的細胞位置，在細胞質(zhì)中合成的一些多肽通過細胞核復(fù)合體進入細胞核，這依賴于蛋白質(zhì)本身攜帶的核輸入信號(nuclearimportsignal)，這是蛋白質(zhì)注入必不可少的核心序列。(a)核輸入信號是由4-8個氨基酸組成的短肽，這些氨基酸含有Lys、Arg、Pro等正電荷。6節(jié)蛋白的細胞位置與信號肽不同，不僅

2、僅是N-端，還可以位于親核蛋白的其他部分；進入細胞核后也不去除(成為蛋白質(zhì)的永久組成部分)。在批準(zhǔn)的位蛋白的核輸入機制細胞質(zhì)中，自由輸入蛋白與攜帶蛋白的NLS結(jié)合，形成攜帶復(fù)合物。在FG核孔蛋白下，將核蛋白運送到核中。輸入蛋白- RanGTP通過細胞核通道返回細胞質(zhì)；(2)線粒體蛋白質(zhì)的transmembrane轉(zhuǎn)運，包括在細胞質(zhì)溶質(zhì)中合成和合成多肽前體的四個階段；(2)前體與細胞器官表面的受體結(jié)合；(3)通過并移動細胞器膜。(4)前驅(qū)體加工成成熟的多肽。部分蛋白質(zhì)進入小器官的transmembrane運動也利用了信號系統(tǒng)。6節(jié)蛋白質(zhì)的細胞位置，從細胞質(zhì)溶質(zhì)運至線粒體或葉綠體的蛋白質(zhì)，在投入前

3、是前體蛋白的形態(tài)。前體蛋白在氨基末端有一個信號序列。各種信號序列的長度約為20-80個氨基酸殘基，在線粒體蛋白質(zhì)的transmembrane運輸中起著關(guān)鍵作用。1 .線粒體蛋白質(zhì)transmembrane運動，(1)線粒體蛋白質(zhì)前置序列及其受體，第6節(jié)蛋白質(zhì)的細胞位置確定，帶正電荷的堿性氨基酸(尤其是精氨酸)更豐富，分布在沒有電荷的氨基酸序列之間，對牽引蛋白質(zhì)跨膜有重要作用；不包括帶負電荷的酸性氨基酸，或基本不包括。羥氨基酸，尤其是絲氨酸的序列；整個前序列同時形成親水性和疏水性兩性，形成能使前肽及其牽引蛋白順利通過膜的螺旋。線粒體前導(dǎo)序列確認6節(jié)蛋白的細胞位置，以線粒體蛋白質(zhì)特有的導(dǎo)向肽序列(

4、a)導(dǎo)向肽的線性序列為特征。(b)導(dǎo)向肽折疊后氨基酸殘基的分布圖，蛋白質(zhì)VI的細胞位置確定。線粒體蛋白質(zhì)前序列transmembrane首先被外部膜的受體蛋白識別和結(jié)合，在電化學(xué)梯度勢能的驅(qū)動下，通過內(nèi)部和外部膜的接觸點(membranecontactsite)，然后通過ATP水解進一步進入線粒體基質(zhì)。6節(jié)蛋白質(zhì)細胞位置，蛋白質(zhì)輸入線粒體矩陣圖，穿過線粒體雙層膜的蛋白質(zhì)也應(yīng)分別位于內(nèi)膜、外膜和膜間隙。線粒體前導(dǎo)序列的不同部分在蛋白質(zhì)的transmembrane運輸過程中起不同的作用。雷丁肽不僅將自身所在的蛋白質(zhì)引導(dǎo)到線粒體，還包含引導(dǎo)蛋白質(zhì)到達小器官部分空間結(jié)構(gòu)部分的多種指南。(2)線粒體膜蛋

5、白分類和位置確定，蛋白質(zhì)VI的細胞位置確定，輸入蛋白在輸入前先與伙伴蛋白Hsc70結(jié)合折疊。線粒體外膜中有識別矩陣定位順序的輸入受體蛋白(如TOM20和TOM22)，將前體蛋白組合到外膜通道(由TOM40組成)中。，1，線粒體基質(zhì)蛋白輸入，位于基質(zhì)中的蛋白質(zhì)再次通過內(nèi)膜通道(由TIM23和TIM17組成)進入基質(zhì)，在這個部位貼緊外膜和內(nèi)膜。transloconoftheoutermemberrane、Tom、transloconofthenermembrane、Tim、import receptor、定位序列在矩陣中被蛋白酶切除。內(nèi)膜轉(zhuǎn)移通道中有基質(zhì)Hsc70伴隨蛋白，它接觸TIM44和水解A

6、TP，并將基質(zhì)前體蛋白傳遞給基質(zhì)。多肽鏈被反伙伴蛋白作用折疊成三維和四維結(jié)構(gòu)，并組裝在一起。湯姆20/22，線粒體內(nèi)部，外膜接觸部位的電子顯微鏡，一次性膜滲透二次膜滲透膜蛋白 2，線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)輸入，一次膜蛋白CoxVa亞堿，其前體蛋白n端包含基質(zhì)定位序列，該序列被Tom 20/22輸入受體識別，通過外膜一般輸入孔和內(nèi)膜的TIM23/17傳遞復(fù)合物輸入時，矩陣定位序列將被刪除。CoxVa包含疏水停止轉(zhuǎn)移序列(stop-transfersequence)，該序列阻止蛋白質(zhì)通過TIM23/17通道時C團通過內(nèi)膜，肽鏈轉(zhuǎn)移到脂質(zhì)雙層。二級膜蛋白肽鏈包含基質(zhì)定位序列和2個內(nèi)部疏水區(qū)域(Oxl1定位序

7、列)，肽鏈進入基質(zhì)后，基質(zhì)定位區(qū)域被去除。玉史一熟性被識別為內(nèi)膜的Oxl1蛋白，將蛋白質(zhì)插入脂質(zhì)雙層。多次在膜蛋白等n端沒有矩陣位置序列，肽鏈內(nèi)部包含多個位置序列。像ADP/ATP對轉(zhuǎn)發(fā)器一樣，此蛋白質(zhì)有6個立方區(qū)域作為定位序列，外部膜的TOM70標(biāo)識內(nèi)部定位序列。通過外膜的公共運輸孔，通過外膜，在膜間隙的TIM9/10的幫助下，蛋白質(zhì)被轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的轉(zhuǎn)移復(fù)合體(由TIM22/54組成)，將輸入蛋白的疏水定位序列轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜地中層。這種蛋白質(zhì)前體在n端基質(zhì)定位序列后進行長疏水氨基酸片段(轉(zhuǎn)移停止信號)，阻止蛋白質(zhì)進入基質(zhì)，同時將蛋白質(zhì)結(jié)合到外膜上，使其成為外膜集成蛋白。如果從這個途徑輸入蛋白質(zhì)，其

8、氣質(zhì)位置序列和內(nèi)部疏水序列都沒有節(jié)制。3，輸入外膜蛋白，4，膜間隙蛋白輸入，主要途徑，外膜直接途徑，通過外膜的直接途徑輸入蛋白通過外膜的TOM40通用輸入孔直接，不包括心內(nèi)膜，將蛋白質(zhì)釋放到膜間隙。例如，細胞色素c血紅素裂紋合成酶(負責(zé)血紅素和細胞色素c的共價鍵)是線粒體膜間隙蛋白。主要途徑前體肽鏈包含兩個不同的n-端定位順序。例如，進入細胞色素B2，基質(zhì)后，n端的第一個序列被基質(zhì)中的蛋白酶切除。第二個序列阻止肽鏈完全穿透內(nèi)膜，前驅(qū)體成為內(nèi)膜TIM23/17通道的中間體。中間物向旁邊擴散，離開TIM23/17頻道。內(nèi)膜的蛋白酶去除穿透膜的疏水片段，以可溶性形式將成熟蛋白釋放到膜間隙。線粒體輸入

9、蛋白定位序列的排列形態(tài)，大部分線粒體蛋白含有n端基質(zhì)定位序列，但各種蛋白質(zhì)不同。細胞質(zhì)溶質(zhì)中合成的線粒體蛋白質(zhì)并非都是通過上述途徑運輸?shù)?。位于線粒體外膜上的蛋白質(zhì)有時沒有前導(dǎo)序列，插入以前不能傳遞到身體形態(tài)。細胞色素C通過外膜直接擴散到線粒體，并與細胞色素C-血紅素克辛他酶催化的血紅素一起成熟，可以位于內(nèi)膜外。6節(jié)蛋白質(zhì)細胞位置，線粒體蛋白質(zhì)transmembrane運輸是多種蛋白質(zhì)參與的多階段能源消耗過程。分子伴侶除了引導(dǎo)折疊序列通過內(nèi)部和外部膜，位于最終位置外，還對蛋白質(zhì)交叉膜前的折疊和交叉膜后的重新折疊起到擴鏈作用。6節(jié)蛋白質(zhì)的細胞位置，葉綠體蛋白質(zhì)的transmembrane運輸也類似

10、于線粒體蛋白質(zhì)。兩者都是翻譯后和翻譯前。經(jīng)膜轉(zhuǎn)移過程需要能量驅(qū)動，兩者都有良性氨基末端的先行序列，蛋白質(zhì)進入目的地的過程中進行低切除。葉綠體蛋白transmembrane transport的特征：6節(jié)蛋白的細胞位置，(3)葉綠體蛋白transmembrane transport。在葉綠體癲癇(stroma)中，與卡文循環(huán)相關(guān)的酶，每核酮1，5雙磷酸碳氧酶(Rubisco)的dasubunit，葉綠體DNA編碼，間質(zhì)核糖體合成，卡文，1，葉綠體間質(zhì)蛋白輸入，這種蛋白質(zhì)含有富于絲氨酸、蘇氨酸、疏水性殘茶、谷氨酸、天冬氨酸的間質(zhì)輸入序列(stromal-importsequence)。每個核酮1，

11、5雙磷酸羧化酶小(s)子基折疊后進入間質(zhì)室，暫時與間質(zhì)Hsc70分子伴侶結(jié)合，n末端輸入序列被移除。塑膠藍等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白，肽鏈包含兩個連續(xù)攝取-定位序列。第一種是n末端癲癇輸入序列，將蛋白質(zhì)前體誘導(dǎo)為癲癇。第二種是thylakoid-targetingsequence，它誘導(dǎo)蛋白質(zhì)進入類囊。2，膠囊蛋白質(zhì)輸入，有4條途徑：細菌SecA相關(guān)蛋白使用途徑，SRP依賴途徑，線粒體Oxa1相關(guān)蛋白途徑，ph途徑，這4條途徑類似于細菌的蛋白質(zhì)輸入途徑。蛋白質(zhì)前端進入癲癇后，切斷輸入序列，與葉綠體信號識別粒子(SRP)結(jié)合，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)合SRP受體、SRP和SRP受體通過Sec轉(zhuǎn)運體(Sectransloco

12、n)進入小囊，并切除管內(nèi)小囊定位序列。SRP依賴路徑：Sec轉(zhuǎn)運體，細胞型血管蛋白質(zhì)輸入的第二種方法是利用與細菌SecA相關(guān)的蛋白質(zhì)，其機制類似于格雷格陽性細菌蛋白穿透內(nèi)膜。gram陽性桿菌蛋白翻譯的穿透內(nèi)膜轉(zhuǎn)移細菌內(nèi)膜有由3個子基礎(chǔ)組成的轉(zhuǎn)移體通道。蛋白質(zhì)依賴與線粒體Oxa1相關(guān)的蛋白質(zhì)。第三種方法：膠囊蛋白輸入途徑結(jié)合金屬。折疊這種蛋白質(zhì)前體首先進入癲癇中，切除癲癇中n端的間質(zhì)輸入序列，因此蛋白質(zhì)折疊并結(jié)合子因子。與膠囊膜蛋白相結(jié)合的一組輔助因子將折疊蛋白質(zhì)輸入到腔內(nèi)，這種傳遞的動力來自pH梯度。ph路徑：過氧化物酶的蛋白質(zhì)在細胞質(zhì)溶質(zhì)中合成后投入，無論是在膜上還是在空腔中。大部分pero

13、xidase基質(zhì)蛋白的c端包含SKL(Ser-Lys-Leu)序列，該序列稱為peroxisomal-targeteting sequence，pts1。將這個短信號序列連接到細胞質(zhì)中的某個蛋白質(zhì)，該蛋白質(zhì)就可以被投入過氧化物酶。(4)過氧化物酶的蛋白質(zhì)投入，6節(jié)蛋白質(zhì)的細胞定位，在6節(jié)蛋白質(zhì)的細胞定位、細胞質(zhì)溶質(zhì)中，PTS1與可溶性和膜結(jié)合的受體蛋白Pex14結(jié)合，功能上使SRP和SRP受體和位于er室的蛋白質(zhì)輸入機制相似。輸入蛋白與Pex5通路過量通道結(jié)合。進入基質(zhì)后或進入基質(zhì)后，Pex5與過氧化物酶蛋白分離，回到細胞質(zhì)中。不會截斷PTS1序列。蛋白質(zhì)輸入流程需要水解ATP。過氧化物酶基質(zhì)

14、蛋白由PTS1定位序列誘導(dǎo)，第一階段：過氧化氫酶和其他大多數(shù)基質(zhì)蛋白c端包含PTS1攝取定位序列，結(jié)合細胞質(zhì)溶質(zhì)受體Pex5。步驟2:結(jié)合基質(zhì)蛋白的Pex5與過氧化物酶膜的Pex14相互作用。3階段：基質(zhì)蛋白-Pex5復(fù)合體轉(zhuǎn)移到膜蛋白組(Pex10/Pex12/Pex2)，基質(zhì)蛋白輸入到peroxidase body matrix。步驟4:PEX 5與基質(zhì)蛋白分解，返回細胞質(zhì)溶質(zhì)，與Pex10/Pex12/Pex2復(fù)合物和其他膜蛋白及細胞質(zhì)溶質(zhì)蛋白質(zhì)一起傳遞。如果輸入蛋白質(zhì)，可以折疊到過氧化物酶體內(nèi)，輸入后定位順序不會移除。VI蛋白細胞位置，過氧化物酶身體輸入蛋白以折疊狀態(tài)通過膜，在穿膜前以折疊形式結(jié)合血紅素。組裝好的傳送通道光圈估計大小可能不同，以精確地符合不同大小的PTS1攜帶的