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1、第8章脂質(zhì)代謝,1,1,食品原料中的脂質(zhì)物質(zhì)2,脂質(zhì)消化,吸收和運(yùn)輸3,脂質(zhì)分解代謝4,脂質(zhì)合成,第1節(jié),食品原料中的脂質(zhì)物質(zhì)2,1,簡(jiǎn)單脂質(zhì)2,復(fù)雜脂質(zhì)3,不皂化脂質(zhì)3,脂質(zhì),簡(jiǎn)單脂質(zhì),復(fù)雜脂質(zhì),衍生脂質(zhì),?;视王ィ?,磷脂,糖脂,硫代脂質(zhì),萜烯,甾醇,含有脂肪酸,不含脂肪酸,脂質(zhì)分類:(皂化脂質(zhì)),(不皂化脂質(zhì)),其他脂質(zhì):維生素a,d,e,1,簡(jiǎn)單脂質(zhì),4,a。意思是脂肪酸和醇的酯是簡(jiǎn)單脂質(zhì)。包括?;视王ズ拖?。甘油三酯是由甘油和脂肪酸縮合而成的。常溫下呈固態(tài)的脂肪稱為液體油,統(tǒng)稱為油脂。蠟是指由高級(jí)脂肪酸和高級(jí)一元醇形成的酯。它含有一些游離的高級(jí)脂肪酸、高分子一元醇、醛、酮等。人體沒

2、有脂肪酶消化蠟,所以蠟不能被人體消化和利用。復(fù)合脂質(zhì),5,a。該含義通常指其分子組成除甘油和脂肪酸外還含有磷酸、糖或硫化物的脂質(zhì)。卵磷脂和腦磷脂是磷脂細(xì)胞中最豐富的磷脂,廣泛存在于生物膜中,是生物膜的骨架成分。硫酯來源于糖脂,硫酸附著在糖基上形成硫酸鹽。它主要存在于葉綠體膜上,并且在馬鈴薯塊莖和蘋果果實(shí)中也發(fā)現(xiàn)了痕量硫脂質(zhì),如葉綠體膜中的6-亞硫酸-6-脫氧-葡萄糖甘油二酯。不皂化類脂,6,a。意思是萜烯和甾醇不能皂化,所以它們被稱為不皂化類脂。萜烯是由幾個(gè)異戊二烯結(jié)構(gòu)單元組成的一類化合物。食品原料中的揮發(fā)油如薄荷腦和樟腦、類胡蘿卜素、維生素A、維生素E和維生素K都是萜烯。甾醇環(huán)戊烷二氫菲的羥

3、基衍生物。常見的有谷甾醇、小麥甾醇、麥角甾醇等。第二節(jié),脂類的消化、吸收和運(yùn)輸,7,1。脂類的消化,2。脂類吸收,3。脂類的運(yùn)輸,1。脂類的消化,8,a .食物中各種脂類在消化部位的消化和吸收是在小腸中。消化過程中大量脂肪酶的酶解。消化條件下的水解過程由胰腺分泌的各種脂肪酶催化。主要有:三酰甘油脂肪酶能催化甘油三酯的C1和C3酯鍵水解,生成兩種游離脂肪酸和2-單酸甘油酯;膽固醇酯酶主要催化膽固醇酯水解產(chǎn)生膽固醇和脂肪酸。磷脂酶A2可以催化磷脂水解產(chǎn)生溶血磷脂和脂肪酸。游離脂肪酸、膽固醇和2-單酸甘油酯等。消化產(chǎn)品。小腸消化的吸收模式產(chǎn)物被膽汁乳化并擴(kuò)散到空腸和回腸粘膜的柱狀表面細(xì)胞中,在光滑的

4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中再酯化形成甘油三酯,然后形成乳糜微粒,乳糜微粒通過胞吐排出到細(xì)胞間隙,然后通過淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液。(3)脂質(zhì)運(yùn)輸,(11),(1)通過血液循環(huán)的運(yùn)輸,(2)脂質(zhì)的儲(chǔ)存,(3)脂質(zhì)的利用,(4)以脂蛋白形式的運(yùn)輸,(5)血漿脂蛋白的組成,(1)通過血液循環(huán)的運(yùn)輸,(12)無論從腸道吸收的食物脂質(zhì),由肝臟合成的脂質(zhì)和由脂肪組織動(dòng)員的儲(chǔ)存的脂肪,必須通過血液循環(huán)運(yùn)輸?shù)狡渌M織。(2)脂質(zhì)儲(chǔ)存,(13)食物中的甘油三酯被小腸消化吸收,以乳糜微粒的形式輸送到脂肪組織儲(chǔ)存,也可以輸送到肝臟進(jìn)行修飾或利用;在肝臟中被修飾或由糖和其他物質(zhì)合成的脂肪以極低密度脂蛋白的形式運(yùn)輸?shù)街窘M織中儲(chǔ)存。(3)脂肪的

5、利用,(14)當(dāng)人體能量不足時(shí),脂肪組織中的脂肪被水解成游離脂肪酸并被氧化利用后,會(huì)被血液輸送到肝臟或其他組織。脂蛋白形式的轉(zhuǎn)運(yùn),15。進(jìn)入血液的脂類物質(zhì),如甘油三酯和膽固醇酯,在人體血液中以脂蛋白的形式運(yùn)輸。(5)血漿脂蛋白的組成(16)。血漿脂蛋白主要由載脂蛋白和甘油三酯、膽固醇組成脂蛋白根據(jù)其密度可分為乳糜微粒、極低密度脂蛋白、中密度脂蛋白、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白。心血管疾病如冠心病的發(fā)病率可以從血液中各種脂蛋白與總脂蛋白的比例來估計(jì)。高密度脂蛋白含量越高,患病概率越低。低密度脂蛋白含量越高,患病的可能性越大。高密度脂蛋白血管清除劑,輸送甾醇。合理的膳食結(jié)構(gòu)是維持血液中高密度脂蛋白含

6、量的關(guān)鍵。高密度脂蛋白,第3節(jié),脂質(zhì)分解代謝,18,1。三酰甘油的水解,2。甘油的轉(zhuǎn)化。脂肪酸的氧化分解。脂肪酸的其他氧化模式,1。當(dāng)身體需要能量時(shí),水解開始,脂肪組織中存在19,a,甘油三酯。甘油三酯廣泛存在于哺乳動(dòng)物的各種組織、器官和體液中,但主要集中在脂肪組織中。氧化能量供應(yīng)當(dāng)身體需要能量時(shí),脂肪開始動(dòng)員水解來供應(yīng)身體所有組織的攝入或氧化能量供應(yīng)。脂肪酶催化脂肪水解在脂肪組織中脂肪酶的催化下,甘油三酯逐漸水解成甘油和脂肪酸。(1)三?;视偷乃?;(2)脂肪水解需要三種脂肪酶。20、a中有三種酶和三種催化甘油三酯水解的酶組織,即甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油一酯脂肪酶。B .作用方

7、式甘油三酯首先被脂肪酶催化水解成甘油二酯和脂肪酸R3或R1,然后被甘油二酯脂肪酶和甘油一酯脂肪酶連續(xù)水解成脂肪酶和甘油。脂肪水解,21,脂肪,脂肪酶,甘油脂肪酸,CH2-O -C-R1,R2-C-O-CH,CH2OH,限速步驟,第一步是限速步驟,磷酸化脂肪酶是活性的,動(dòng)物脂肪酶存在于脂肪細(xì)胞中,而植物脂肪酶存在于脂質(zhì)體、油體和乙醛酸循環(huán)體中。22,脂肪的氧化分解,脂質(zhì)代謝,脂肪,甘油,脂肪酸,脂肪酶1。肝細(xì)胞中磷酸二羥基丙酮的形成。甘油24的轉(zhuǎn)化。a .脂肪細(xì)胞中缺乏甘油激酶脂肪分解產(chǎn)生的甘油不能被脂肪細(xì)胞利用,必須通過血液輸送到肝臟進(jìn)行代謝。激酶和脫氫酶在肝細(xì)胞中的作用。甘油首先在甘油激酶的

8、催化下形成3-磷酸甘油,然后在磷酸甘油脫氫酶的作用下生成磷酸二羥基丙酮。25、a .氧化供能的磷酸二羥基丙酮可進(jìn)入糖酵解途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸,然后形成乙酰CoA,然后進(jìn)入三羧酸循環(huán),完全氧化供能。葡萄糖二羥丙酮磷酸酯的合成也可以進(jìn)入糖異生途徑轉(zhuǎn)化為葡萄糖。甘油、甘油激酶、磷酸酯酶、NAD、NADH、磷酸甘油脫氫酶、CH2OH、C=O、CH2O-P、(DHAP)、甘油、3-磷酸甘油、磷酸二羥基丙酮、1分子甘油完全氧化分解產(chǎn)生的能量?糖代謝和脂代謝通過磷酸二羥基丙酮連接。動(dòng)物脂肪細(xì)胞中沒有甘油激酶,因此甘油需要通過血液運(yùn)輸?shù)礁渭?xì)胞進(jìn)行氧化分解。27、脂肪的氧化分解、脂質(zhì)代謝、脂肪、甘油、脂肪酸、(3)

9、(飽和)脂肪酸的氧化分解。28 .脂肪酸氧化的主要方式是-氧化脂肪酸被活化,脂肪酰基CoA通過運(yùn)輸系統(tǒng)進(jìn)入線粒體基質(zhì)-氧化步驟。1 .概述。29 .在一系列酶的作用下,飽和脂肪酸氧化羧基端的c原子,c原子和c原子之間的碳鏈斷裂。一次產(chǎn)生一個(gè)乙酰輔酶a和兩個(gè)更少的脂肪酸碳單元。這種脂肪酸氧化的重復(fù)過程被稱為氧化。動(dòng)物-氧化發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。植物-氧化發(fā)生在過氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)中。脂肪酸氧化的主要方式是氧化。30,a脂肪酸的兩個(gè)碳單元的氧化每次都發(fā)生在-碳原子上,即兩個(gè)碳單元每次都從脂肪酸鏈上降解。脂肪酸在-氧化的三個(gè)階段在細(xì)胞質(zhì)中被激活;運(yùn)輸?shù)骄€粒體;在兩個(gè)碳單元中重復(fù)降解。(1)脂肪酸的

10、活化,31。脂肪酸首先在細(xì)胞質(zhì)中被激活,形成脂肪?;鵆oA。在催化作用下,三磷酸腺苷提供能量將脂肪酸轉(zhuǎn)化為脂肪?;o酶a:2。脂肪酸的氧化(超過12C),脂肪?;鵆oA合成酶,在動(dòng)物細(xì)胞中,氧化發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。脂肪酸存在于細(xì)胞液中,長(zhǎng)鏈脂肪酸不能穿過線粒體內(nèi)膜,因此需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制來幫助跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。第一步在細(xì)胞質(zhì)中被激活,下一步在線粒體中發(fā)生。?;o酶a被運(yùn)輸?shù)骄€粒體基質(zhì)中,32,a,催化?;o酶a氧化分解的酶,存在于線粒體基質(zhì)中,因此酰基輔酶a必須通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)以經(jīng)歷氧化分解。酰基輔酶a不能通過線粒體內(nèi)膜自由進(jìn)入線粒體基質(zhì),需要一種特殊的載體和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)才能轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體基質(zhì)中。b,

11、穿梭系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制,33,轉(zhuǎn)移:在肉堿?;D(zhuǎn)移酶I的催化下,酰基輔酶a中的?;D(zhuǎn)移到左旋肉堿形成?;鈮A。運(yùn)輸:然后,脂酰肉堿在運(yùn)輸酶的作用下進(jìn)入線粒體基質(zhì)。再轉(zhuǎn)移:在線粒體基質(zhì)中,?;鈮A在結(jié)合到膜上的肉堿?;D(zhuǎn)移酶II的催化下再生?;o酶a和肉堿。轉(zhuǎn)運(yùn):肉堿在轉(zhuǎn)運(yùn)酶的幫助下返回線粒體外的細(xì)胞質(zhì)。34、載體和運(yùn)輸系統(tǒng):載體是肉堿(3-羥基-4-三甲基氨基丁酸)。運(yùn)輸系統(tǒng)包括三種酶,兩種轉(zhuǎn)酰酶和一種運(yùn)輸酶(轉(zhuǎn)座酶)。35,對(duì)于動(dòng)物,-氧化發(fā)生在線粒體基質(zhì)中,而脂肪酸在第一步中在細(xì)胞液中被激活,脂肪?;o酶a(在10C上方)不能進(jìn)入線粒體,并且隨后的步驟發(fā)生在線粒體中,因此特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制參與幫助跨

12、膜。脂肪酸?;o酶a的轉(zhuǎn)運(yùn)過程是脂肪酸分解代謝的限速步驟。轉(zhuǎn)運(yùn)過程是脂肪酸分解代謝的限速步驟,因?yàn)槿鈮A?;D(zhuǎn)移酶I的活性直接調(diào)節(jié)和控制脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)速度,從而影響脂肪酸的氧化速度,并決定脂肪酸是走向脂質(zhì)合成還是氧化降解。含有肉堿和茶堿的減肥制劑可以防止脂肪酸在沒有大量運(yùn)動(dòng)的情況下轉(zhuǎn)化為合成脂肪。(4)-氧化步驟37,四個(gè)基本反應(yīng):脫氫、水合、再脫氫、硫解。產(chǎn)品:乙酰輔酶a和少于2個(gè)碳的脂肪?;o酶a。循環(huán)反應(yīng):重復(fù)直到所有乙酰CoA生成。在第一個(gè)氧化反應(yīng)-,-脫氫反應(yīng)中,38,a-?;o酶a在以FAD為輔助基團(tuán)的?;o酶a脫氫酶的催化下,分別從-和-碳原子上除去一個(gè)氫原子,形成雙鍵,生成反式,-

13、油酰輔酶a,同時(shí)將作為酶輔助基團(tuán)的FAD還原為FADH2。水合反應(yīng),40,在油酰輔酶a水合酶的催化下,反式,-油酰輔酶a被水合生成L-羥基酰基輔酶a。c .第二氧化反應(yīng)-脫氫,41。在以NAD為輔酶的L-羥基?;o酶a脫氫酶的催化下,L-羥基酰基輔酶a的-碳(或C-3)除去兩個(gè)氫生成-酮?;o酶a和NADH。該酶具有很高的立體異構(gòu)特異性,只催化L-型羥基酰基輔酶a的脫氫。d .硫解反應(yīng),42,在-酮?;鵆oA硫解酶的催化下,-酮?;鵆oA與CoA反應(yīng)生成一分子乙酰CoA和一分子比原來少兩個(gè)碳原子的酰基CoA。e .完全分解成乙?;鵆oA,43,酰基CoA帶有兩個(gè)缺失的碳原子,上述反應(yīng)過程可以重

14、復(fù)進(jìn)行,直到完全分解成乙?;鵆oA。脂肪酸氧化產(chǎn)生的乙酰輔酶a部分用于合成新的脂肪酸和其他生物分子,而大部分進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)行完全氧化。(5)脂肪酸氧化產(chǎn)生的能量,44,A .脂肪酸完全氧化的三個(gè)階段,B .棕櫚酸完全氧化的總反應(yīng)公式:C .棕櫚酸完全氧化期間能量變化的計(jì)算,A .脂肪酸完全氧化的三個(gè)階段,45,B .棕櫚酸完全氧化的總反應(yīng)公式:46。以棕櫚酸(含16個(gè)碳原子)為例,在完全氧化過程中,經(jīng)過7次-氧化,可生成8個(gè)乙酰輔酶a。對(duì)于每一次-氧化,將產(chǎn)生一個(gè)分子的FADH2和一個(gè)分子的NADH。棕櫚酸完全氧化的反應(yīng)式如下:c 15h 31 co scoa 7 coa-sh 7 fad

15、7 nad 7h2o 8 ch 3co scoa 7 fad 27 NADH 7h,c,棕櫚酸完全氧化時(shí)能量變化的計(jì)算,47。根據(jù)計(jì)算,一個(gè)NADH產(chǎn)生3個(gè)ATP,一個(gè)FADH2產(chǎn)生2個(gè)ATP,一個(gè)乙酰輔酶a被完全氧化產(chǎn)生12個(gè)ATP,一個(gè)軟酰基輔酶a分子在分解代謝過程中產(chǎn)生131個(gè)ATP。由于棕櫚酸轉(zhuǎn)化為棕櫚酰輔酶a消耗了一分子三磷酸腺苷中兩個(gè)高能磷酸鍵的能量(三磷酸腺苷被分解成腺苷,可視為消耗兩個(gè)三磷酸腺苷),一分子棕櫚酸被完全氧化生成129個(gè)三磷酸腺苷。脂肪酸的其他氧化模式,49,不飽和脂肪酸的氧化,奇數(shù)碳原子的-氧化,-氧化的-氧化,50,1,模式:脂肪酸的-氧化,2,特征:幾乎所有生

16、物的不飽和脂肪酸,雙鍵通常在第9和第9位,并且兩個(gè)雙鍵被一個(gè)碳原子(即一個(gè)亞甲基-CH2-)分開形成非共軛體系,并且它們的結(jié)構(gòu)通常是順式雙鍵(飽和脂肪酸氧化產(chǎn)生的雙鍵是反式)。含有一個(gè)雙鍵,在氧化過程中產(chǎn)生一個(gè)分子的磷酸二氫鹽較少,即產(chǎn)生兩個(gè)分子的三磷酸腺苷較少。不飽和脂肪酸的氧化,51,單烯和多烯脂肪酸的氧化(1)單烯酸需要油酰CoA異構(gòu)酶(2)多烯酸需要油酰CoA異構(gòu)酶2,4-二烯基CoA還原酶,油酸:十八烷基單不飽和脂肪酸(9 18:1),亞油酸:十八烷基雙不飽和脂肪酸(9,12 18:2),單不飽和脂肪酸的氧化,52,6CH3-COa 油酰輔酶a(9181),CH3 (CH2) 7ch

17、=ch-CH2 (CH2) 6co-coa,6ch3-co-CoA,-氧化,三個(gè)循環(huán),烯酰輔酶a異構(gòu)酶,烯酰輔酶a水合酶,然后開始-氧化、54、55,多不飽和脂肪酸氧化,56,脂肪酸在一些酶的催化下,-碳原子氧化,產(chǎn)生一個(gè)分子CO2和少于原來一個(gè)碳原子的脂肪酸,這種氧化稱為-氧化。 飽和脂肪酸的-氧化(1956,Stumpf),-氧化在降解支鏈脂肪酸、奇數(shù)脂肪酸或長(zhǎng)鏈脂肪酸中起重要作用。RCH RCH2 COOH RCH2 COHOH CO2 2,-飽和脂肪酸的氧化(12C以下的脂肪酸)(1932,Verkade),57。在酶的催化下,脂肪酸的碳原子(末端甲基碳)的氧化導(dǎo)致-羥基脂肪酸的形成,并隨后氧化成,-二羧酸。反應(yīng)過程稱為氧化。在動(dòng)物中,超過12個(gè)碳原子的脂肪酸通過氧化分解。少于12個(gè)碳原子的脂肪酸可以通過微粒體中的-氧化分解,這

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