1、第二章 細(xì)胞的基本功能,第一節(jié) 細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能,第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象,第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能,第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(自學(xué)),第一節(jié) 細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 一、膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)模型,以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)、不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在。,液體鑲嵌模式,（一）脂質(zhì)雙分子層,1、成分,磷脂（70%）,膽固醇,鞘脂,磷脂酰膽堿,磷脂酰絲氨酸,磷脂酰乙醇胺,磷脂酰肌醇,磷脂酰甘油,2、特點(diǎn),1）脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性 （膜中脂質(zhì)呈雙分子層形式存在）,磷脂和膽固醇都是雙嗜性分子,2）具有一定的流動性,脂質(zhì)熔點(diǎn)較

2、低,（二）細(xì)胞膜蛋白質(zhì),1、分類 1）表面蛋白（peripheral protein) 2）整合蛋白(integral protein),2、功能,1)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能：,2)辨認(rèn)，接受和傳遞信息：,3)起細(xì)胞標(biāo)志作用：,4)其他：,如通道蛋白，載體蛋白，泵蛋白,如受體蛋白,如抗原,尚不清楚,（三）細(xì)胞膜糖類 細(xì)胞膜所含糖類甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白。,二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能,被動轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport),1、概念：物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。,2、特點(diǎn)：,不耗能（依賴電-化學(xué)梯度的勢能）,依靠或不依靠特殊膜

3、蛋白質(zhì)的“幫助”,順電-化學(xué)梯度進(jìn)行,3、分類：,單純擴(kuò)散,易化擴(kuò)散（經(jīng)通道，經(jīng)載體）,被動轉(zhuǎn)運(yùn),主動轉(zhuǎn)運(yùn),ATP,1、概念:一些脂溶性物質(zhì)僅依靠濃度差進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散。 是單純的物理擴(kuò)散。如氣體,（一）單純擴(kuò)散(simple diffusion),2、影響因素,1）膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度梯度：,2）膜對該物質(zhì)的通透性：,正變關(guān)系,該物質(zhì)通過膜的難易程度，如物質(zhì)脂溶性的大小。,3、特點(diǎn): 擴(kuò)散速率高 無飽和性 不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助” 不需另外消耗能量 擴(kuò)散量與濃度梯度、溫度和膜通透性呈正相關(guān)，用擴(kuò)散通量（mol or mol數(shù)/min.cm2)表示。,注：膜對H2O具高度通透性， H2O除單純

4、擴(kuò)散外，還可通過水通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。,4、轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：,脂溶性高的小分子物質(zhì),如: O2、CO2、NH3 、N2 尿素、乙醚、乙醇、 類固醇類激素 等少數(shù)幾種。,1)概念: 一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì),需特殊膜蛋 白質(zhì)的“幫助”下,順梯度進(jìn)行擴(kuò)散的方式。,經(jīng)通道的易化擴(kuò)散 經(jīng)載體的易化擴(kuò)散,（二）易化擴(kuò)散(facilitated diffusion)膜蛋白介導(dǎo),2)分類:,1、經(jīng)載體的易化擴(kuò)散,轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì),1）概念： 小分子物質(zhì)依靠膜上的載體蛋白，順濃度梯度的跨膜擴(kuò)散。 如:葡萄糖,氨基酸等,2)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制: 目前尚不清楚.,3)特點(diǎn):,結(jié)構(gòu)特異性,飽和性,竟?fàn)?/p>

5、性,結(jié)構(gòu)特異性,有特定的位點(diǎn)與特定的物質(zhì)結(jié)合. 如濃度相同,右旋葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞量左旋葡萄糖(分子量相同,旋光性不同),飽和性,膜結(jié)構(gòu)中載體數(shù)目或載體上結(jié)合的位點(diǎn)的數(shù)目有限,竟?fàn)幮砸种?如果某一載體對結(jié)構(gòu)類似的A、B兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運(yùn)能力，當(dāng)膜對物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)加強(qiáng), 則它對物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力減弱.,1、經(jīng)通道易化擴(kuò)散,1）概念： 小分子物質(zhì)依靠膜上的通道蛋白，順濃度梯度的跨膜擴(kuò)散。 如:離子,水等,2)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制: 目前尚不清楚. 通道是一類貫穿脂質(zhì)雙分子層,中央帶有水性孔道的跨膜蛋白.轉(zhuǎn)運(yùn)速度很快.,3)特點(diǎn):,離子選擇性,有不同功能狀態(tài),離子選擇性,對于不同的離子的轉(zhuǎn)運(yùn)，膜上都有結(jié)構(gòu)特異的通道蛋白質(zhì)參與，

6、可分別稱為Na+通道、K+通道、Ca+通道等,通道對離子的選擇性，決定于通道開放時它的水相孔道的幾何大小和孔道壁的帶電情況，因而對離子的選擇性沒有載體蛋白那樣嚴(yán)格。,有不同功能狀態(tài)，且功能狀態(tài)受因素調(diào)控,離子通道有靜息,激活,失活等功能狀態(tài),通道的功能狀態(tài)受不同因素調(diào)控-“門控”,通道分類: 1、化學(xué)門控通道-由化學(xué)物質(zhì)控制-如終板膜上通道 2、電壓門控通道-由膜電位控制-如鈉通道 3、機(jī)械門控通道-由機(jī)械運(yùn)動控制-如聽毛細(xì)胞,1、概念：細(xì)胞通過耗能將物質(zhì)逆電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。,2、特點(diǎn)：,需要耗能（能量由分解ATP來提供）,依靠特殊膜蛋白質(zhì)（泵）的“幫助”,逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行,3、分類

7、：,原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 如:Na+-K+泵、H+-K+泵等,繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn) 如：腸對葡萄糖重吸收,(三)主動轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport),原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn),介導(dǎo)這一過程的膜蛋白叫離子泵 如：鈉-鉀泵,通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖,由和亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)。,鈉泵的特性：,1）鈉泵是鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì),是一種鈉-鉀依賴性ATP酶的蛋白質(zhì),2）具有ATP酶活性,可以分解ATP使之釋放能量，并利用該能量進(jìn)行離子轉(zhuǎn)運(yùn),3）其活性由膜內(nèi)外兩側(cè)Na+,K+濃度差來決定的。,膜外高鈉 膜內(nèi)高鉀,維持Na+o高、K+i高 原先的不均勻分布狀態(tài),2K+泵至細(xì)胞內(nèi);3Na+泵至細(xì)胞

8、外,膜兩側(cè)Na+-K+濃度差,當(dāng)Na+i/K+o,鈉-鉀泵活動過程:,分解ATP產(chǎn)生能量,鈉泵活動,生電性泵,鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)具體過程,鈉泵生理意義：,維持膜兩側(cè) Na+-K+濃度差,（）產(chǎn)生生物電活動的前提條件:鈉泵造成的細(xì)胞內(nèi)外 Na+-K+不均勻分 布是產(chǎn)生生物電的前提,（）由鈉泵活動造成的細(xì)胞內(nèi)高K+:是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件,（）維持細(xì)胞容積:如無鈉泵活動,細(xì)胞外Na+不斷漏入膜內(nèi)， 由于滲 透壓的關(guān)系，必然會導(dǎo)致過多水分了進(jìn)入膜內(nèi)，這將引起細(xì)胞的腫脹， 進(jìn)而破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu),（4）構(gòu)成繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的條件:它能夠建立起一種勢能貯備。,概念： 即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時，能量來自膜兩

9、側(cè)Na+差，而 Na+差是Na+-K+泵分解ATP釋放的能量建立的。,繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)(聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)),介導(dǎo)這一過程的膜蛋白叫轉(zhuǎn)運(yùn)體,鈉-葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體,反向轉(zhuǎn)運(yùn),同向轉(zhuǎn)運(yùn),概念:胞質(zhì)內(nèi)大分子物質(zhì)以囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。 如激素，遞質(zhì)，酶的分泌。,(四)入胞和出胞,1、出胞,指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程，包括吞噬和吞飲。,2、入胞,恩格斯在100多年前就指出：“地球上幾乎沒有一種變 化發(fā)生而不同時顯示出電的變化”。人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動時都存在電活動，這種電活動稱為生物電現(xiàn)象,第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象,一、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性，生物電現(xiàn)象記錄方法,（一）膜電容Cm和膜電阻Rm和

10、膜電導(dǎo),細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層具有顯著的電容特性，當(dāng)膜上帶電離子跨膜流動時，就相當(dāng)于在電容器上充電或放電而產(chǎn)生電位差，即跨膜電位或電位差,電容就是兩塊導(dǎo)體（陰極和陽極）中間夾著一塊絕緣體（介質(zhì)）構(gòu)成的電子元件,+,-,（二）生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法,1、細(xì)胞外記錄法： 將生理電測量儀器的兩個探測電極放置在體表或組織表面 以測量膜外兩點(diǎn)之間興奮前及興奮時的電位變化過程。,雙相動作電位,單相動作電位,2、細(xì)胞內(nèi)記錄法： 將生理電測量儀器的兩個探測電極一個放置在體表或組織表面 一個放在膜內(nèi)以測量膜內(nèi)外兩點(diǎn)之間興奮前及興奮時的電位變化 過程。,膜片鉗技術(shù),1.概 念：細(xì)胞處于相對安靜狀態(tài)時，細(xì)胞膜內(nèi)外

11、存在的電位差。,（一）靜息電位(resting potential RP),證明RP的實(shí)驗：,（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。,（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外， B電極插入膜內(nèi)時，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。,（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。,2、靜息電位特點(diǎn)：,膜內(nèi)電位比膜外低： 習(xí)慣上規(guī)定膜外電位為0（電極接地），以膜內(nèi)電位數(shù)值 表示靜息電位。所以靜息電位一般為負(fù)值,為穩(wěn)定的自流電位（自律細(xì)胞除外）,電化學(xué)驅(qū)動力,(1)離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動力,電化學(xué)驅(qū)動力:濃度差和電位差的代數(shù)和.,(2)某離子的電化學(xué)驅(qū)動力 = 膜電位 -

12、 該離子平衡電位,假定: 某細(xì)胞的靜息電位Em= -70mv, Ek= -90mv, ENa= +60mv,Na+的驅(qū)動力 = Em - ENa = -70mv -(+60mv) = -130mv,K+的驅(qū)動力 = Em - Ek = -70mv -(-90mv) = +20mv,生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制,如鈉鉀內(nèi)外濃度差相等,則鈉鉀擴(kuò)散量是否相等?,通道易化擴(kuò)散,安靜時,膜電位外正內(nèi)負(fù),鈉:順電位梯度 鉀:逆電位梯度,鈉轉(zhuǎn)運(yùn)鉀轉(zhuǎn)運(yùn),膜學(xué)說基本要點(diǎn),(1)靜息電位,動作電位等電位變化都產(chǎn)生在細(xì)胞膜兩側(cè),(2)某些帶電離子在細(xì)胞膜兩側(cè)不均勻分布,(3)膜在不同生理狀態(tài)下,對各種離子的通透性不同,(1

13、)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻 Na+I:Na+o110, K+i:K+o301 Cl-I:Cl-o114, A-i:A-o 41,（一）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制,1.靜息電位的產(chǎn)生條件,(2)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對離子的通透性具有選擇性 通透性：K+ Cl- Na+ A-,K+iK+o 膜在安靜時對K+通透性大,K+i、A-i膜內(nèi)電位(負(fù)電場) K+o膜內(nèi)電位(正電場),動力(濃度差)=阻力(電場力),K+外流 (通道易化擴(kuò)散),形成K+平衡電位EK (K+外流達(dá)到平衡后在膜兩側(cè)形成的電位差),EKRP,2.RP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說:,結(jié)論: RP的產(chǎn)生主要是K外流的結(jié)果。,膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化

14、狀態(tài),3、EKRP的實(shí)驗依據(jù),（1）實(shí)測值計算值,實(shí)測值：細(xì)胞內(nèi)記錄法測靜息電位值 計算值：Nernst公式（室溫=25） EK = 60K+o /K+i,（2）認(rèn)為改變K+o ， 但實(shí)測值仍計算值,K+o膜兩側(cè)K+濃度差 K+外流膜內(nèi)外電位差膜去極化 其改變情況和根據(jù)公式計算的結(jié)果基本一致。,4、影響靜息電位因素：,（1）膜內(nèi)外K+濃度差,K+o膜兩側(cè)K+濃度差靜息電位,（2）膜對Na+ ，K+相對通透性,（3）膜上Na+ -K+泵的活動,膜對K+相對通透性 靜息電位 膜對Na+相對通透性靜息電位,每分解一個ATP，可給膜外增加一個正電荷 鈉泵在靜息電位中約占2-16mv,1.概 念：可興奮

15、細(xì)胞在受到適當(dāng)刺激后,膜電位在原有靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原.,AP實(shí)驗現(xiàn)象,（二）動作電位(action potential AP),2.動作電位的特點(diǎn)：,是不衰減式傳導(dǎo)的電位: 動作電位幅度不隨傳導(dǎo)而減少,具有“全或無”的現(xiàn)象: 動作電位幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增加,動作電位之后具有不應(yīng)期：,動作電位的產(chǎn)生是興奮的標(biāo)志,3.動作電位的意義：,“全或無”的現(xiàn)象,不衰減式傳導(dǎo),動作電位之后具有不應(yīng)期,絕對不應(yīng)期：鋒電位 相對不應(yīng)期超常期：負(fù)后電位 低常期：正后電位,動作電位的變化過程,鋒電位 （快速去極化和復(fù)極化）,負(fù)后電位 （后去極化）,正后電位 （后超極化）,極 化:細(xì)胞安靜時，膜兩

16、側(cè)外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。,去極化:膜內(nèi)外電位差向小于RP值的方向變化的過程。 （靜息電位減?。?超極化:膜內(nèi)外電位差向大于RP值的方向變化的過程。 （靜息電位增大）,復(fù)極化:去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。,反極化:細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反 轉(zhuǎn)過程。,閾電位:引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。,局部電位:低于閾電位的去極化電位。,相關(guān)的概念：,后電位:復(fù)極末膜電位恢復(fù)到靜息電位之前經(jīng)歷的一段電位波動。,超極化,極 化,去極化,反極化(超射),復(fù)極化,膜在受到閾刺激而興奮時，對離子的通透性增加 即電壓門控性Na+、K+通道激活而開放。,（二）動作電位的產(chǎn)生機(jī)制,膜內(nèi)外存在Na+差:Na+

17、I:Na+O 110,1.AP產(chǎn)生的基本條件:,當(dāng)細(xì)胞受到刺激,細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開放,Na+順濃度差少量內(nèi)流膜內(nèi)外電位差膜去極化,當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時電壓門控Na通道大量開放,Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引大量內(nèi)流,膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）,2.AP的產(chǎn)生機(jī)制:,1)去極相(上升支)產(chǎn)生機(jī)制,Na+通道關(guān)Na+內(nèi)流停+同時K+通道激活而開放,膜內(nèi)正電位的吸引K迅速外流,膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）, Na+i、K+O激活Na+K+泵,Na+泵出、K+泵回，離子恢復(fù)到興奮前水平后電位,2)復(fù)極相(下降支)產(chǎn)生機(jī)制,結(jié)論：AP的上升支由Na

18、內(nèi)流形成，下降支是K外流形成的,AP=Na的平衡電位,3、ENaAP的實(shí)驗依據(jù),（1）實(shí)測值計算值,實(shí)測值：細(xì)胞內(nèi)記錄法測動作電位超射值 計算值：Nernst公式（室溫=25） ENa = 60Na+o /Na+i,（2）認(rèn)為改變Na+o ， 但實(shí)測值仍計算值,Na+o膜兩側(cè)Na+濃度差Na+內(nèi)流膜內(nèi)電位動作電位幅度 其改變情況和根據(jù)公式計算的結(jié)果基本一致。,3、ENaAP的實(shí)驗依據(jù),（3）通道阻斷劑,河豚毒TTX(Na+通道阻斷劑)：AP不能產(chǎn)生,RP不變 四乙胺TEA(K+通道阻斷劑)：對去極相無影響,復(fù)極時間延長,（4）實(shí)驗室科研結(jié)果依據(jù),電壓鉗實(shí)驗 膜片鉗實(shí)驗,電壓鉗實(shí)驗結(jié)果： 動作電

19、位期間,Na+電導(dǎo)迅速增加而又衰減,衰減同時K+電導(dǎo)增加,膜片鉗實(shí)驗結(jié)果： 去極化時可記錄到Na+通道開放形成的離子電流,去極化越大,通道開放概率增加. 將眾多Na+通道隨機(jī)開放造成的離子電流進(jìn)行疊加,其結(jié)果符合動作電位去極相產(chǎn)生機(jī)制.,3、動作電位產(chǎn)生條件 膜去極化達(dá)到閾電位 才能產(chǎn)生動作電位,閾電位: 引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。,（電壓門控通道開放）,再生性循環(huán),1、傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流,（三）動作電位的傳導(dǎo),動作電位傳導(dǎo)： 實(shí)際上就是已興奮膜部分通過局部電流“刺激”了未興奮膜部分，使之產(chǎn)生動作電位，這樣的過程連續(xù)進(jìn)行下去，就表現(xiàn)為動作電位的傳導(dǎo),2、傳導(dǎo)方式：,無髓鞘N纖維為近距離局部電流

20、,有髓鞘N纖維為遠(yuǎn)距離(跳躍式)局部電流,三、局部興奮,1、概念： 閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即局部電位）， 稱局部興奮。,2.局部電位的特點(diǎn)：,是衰減式傳導(dǎo)的電位（電緊張性擴(kuò)布）: 動作電位幅度隨傳導(dǎo)而減少,不具有“全或無”的現(xiàn)象（刺激依賴性）： 在一定范圍內(nèi)，電位幅度與刺激強(qiáng)度成正比,總和反應(yīng)： 包括時間性總和，空間性總和,提高細(xì)胞興奮性,3.局部電位的意義：,刺激依賴性,衰減式傳導(dǎo),時間性總和,空間性總和,細(xì)胞興奮后興奮性的變化,絕對不應(yīng)期：鋒電位 相對不應(yīng)期超常期：負(fù)后電位 低常期：正后電位,分 期 興奮性 特 點(diǎn) 機(jī) 制 絕對不應(yīng)期 零 對任何刺激不反應(yīng) 鈉通道失活 相對不應(yīng)

21、期 正常 閾上刺激能反應(yīng) 鈉通道開始復(fù)活 超常期 正常 閾下刺激能反應(yīng) 膜電位與閾電位差距小 低常期 正常 閾上刺激能反應(yīng) 膜電位與閾電位差距大,第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能,根據(jù)形態(tài)學(xué)特點(diǎn)，將肌肉分為,橫紋肌,平滑肌,骨骼肌,心肌,（一）神經(jīng)肌肉接頭處的興奮傳遞,1、N-M接頭結(jié)構(gòu),一、骨骼肌的興奮和收縮機(jī)制,接頭前膜,接頭間隙,接頭后膜終板膜,1)接頭前膜 ACH囊泡:每個約有104分子 量子釋放:以囊泡為單位的傾囊釋放 電壓門控式Ca2+通道,2)接頭間隙 充滿細(xì)胞外液和成分不明基質(zhì),終板皺摺:增加接頭后膜面積,3)接頭后膜終板膜,N2型Ach受體陽離子通道: 化學(xué)門控通道,缺乏電興奮性:

22、沒有電壓門控通道 不能產(chǎn)生AP,只產(chǎn)生終板電位(局部電位) 微終板電位:一個ACh量子引起 的終板膜電位變化,4)膽堿酯酶,在接頭間隙和接頭后膜上,將ACh分解為膽堿和乙酸,2.N-M接頭處的興奮傳遞過程,當(dāng)神經(jīng)沖動傳到軸突末,前膜Ca2通道開放 Ca2內(nèi)流,接頭前膜內(nèi)囊泡中 ACh釋放(量子釋放),ACh與N2受體結(jié)合,終板膜對Na、K通透性 (Na內(nèi)流 K外流),終板膜去極化 產(chǎn)生終板電位（EPP）,肌細(xì)胞產(chǎn)生動作電位, EPP電緊張性擴(kuò)布至鄰近肌膜,鄰近肌膜去極化達(dá)到閾電位,肌纖維收縮,興奮-收縮耦聯(lián),(2)具1對1的關(guān)系,3.N-M接頭處的興奮傳遞特征:,(1)是電-化學(xué)-電的過程：

23、N末梢APACh受體EPP肌膜AP,1)釋放的ACh足夠使肌膜去極化達(dá)到閾電位,一次神經(jīng)沖動使Ach釋放107分子,它使終板膜去極化約50mv,肌膜只需去極化約20mv就可達(dá)到閾電位,2)膽堿酯酶對Ach水解,使Ach作用被及時終止,4.影響N-M接頭處興奮傳遞的因素：,（1）ACh受體阻斷劑：美洲箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）,與ACh競爭性結(jié)合終板膜上的結(jié)合位點(diǎn),阻斷神經(jīng)肌接頭興奮傳遞,肌肉不能收縮(肌肉松弛),（2）膽堿酯酶抑制劑：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。,ACh在接頭間隙堆積,ACh作用持續(xù),出現(xiàn)中毒癥狀(肌束顫動,全身肌肉抽搐),抑制膽堿酯酶活性,ACh不能被及時水解,（二）骨骼肌的

24、微細(xì)結(jié)構(gòu),1.肌小節(jié): 是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。,M線,2.肌管系統(tǒng)： 橫管系統(tǒng)：T管 縱管系統(tǒng)：L管 三聯(lián)管:興奮收縮耦聯(lián)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),3.肌原纖維： 粗肌絲: 由肌球（肌凝蛋白）組成 其頭部有一膨大部橫橋 (具有ATP酶活性) 細(xì)肌絲: 肌動蛋白： 表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn) 靜息時被原肌球蛋白掩蓋 原肌球蛋白: 靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn) 肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球 蛋白位移，暴露出結(jié)合位點(diǎn)。,1.肌絲滑行學(xué)說 肌肉收縮時肌纖維長度改變是肌小節(jié)內(nèi)相互重疊的粗細(xì)肌絲的相對位置發(fā)生改變. Z線 M線 移動,（三）骨骼肌收縮機(jī)制,肌小節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行,橫

25、橋頭部向橋臂方向擺動45 并與ADP和無機(jī)磷酸分離,橫橋與肌動蛋白結(jié)合,原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上 的橫橋結(jié)合位點(diǎn),肌質(zhì)中Ca2+ ,2.骨骼肌收縮具體過程, Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合,橫橋頭部與ATP結(jié)合,與肌動蛋白解離,橫橋頭部迅速分解ATP, 并可與下一個肌動蛋白結(jié)合,橫橋反復(fù)與肌動蛋白 結(jié)合-扭動-解離-再結(jié)合(橫橋周期),肌肉收縮過程,3、骨骼肌舒張,肌質(zhì)中Ca2+, Ca2+與肌鈣蛋白解離,原肌凝蛋白覆蓋 橫橋結(jié)合位點(diǎn),肌肉舒張,細(xì)肌絲從暗帶中央滑出,肌膜電興奮的傳導(dǎo)（橫管肌細(xì)胞深部） 三聯(lián)管處的信息傳遞 肌漿網(wǎng)中Ca2+的釋放和再聚集,（四）骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián),1、概念：在以膜

26、的電變化為特征的興奮過程和以肌絲的 滑行為基礎(chǔ)的收縮過程耦聯(lián)起來的中介過程,2、過程-3個步驟,3、興奮-收縮耦聯(lián)具體過程,肌膜上的AP傳至橫管膜,激活橫管膜上的L型Ca2+通道,L型Ca2+通道變構(gòu),激活終池膜上的ryanodine受體,SR內(nèi)的Ca2+釋放入胞質(zhì),胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+,胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+回入SR,觸發(fā)肌肉收縮 并激活SR膜上的鈣泵,肌肉舒張,胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+ ,興奮-收縮耦聯(lián)全過程：,Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物,實(shí)驗：,描述這個生理過程,給坐骨神經(jīng)刺激腓腸肌收縮,小結(jié)：骨骼肌收縮全過程,1.興奮傳遞 2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián),肌絲滑行幾點(diǎn)說明: 1.肌細(xì)胞收縮時肌原纖

27、維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。,2.橫橋的循環(huán)擺動，細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻，便產(chǎn)生張力。 3.橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步地，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。 4.橫橋循環(huán)擺動的參入數(shù)目及擺動速率，是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。,附加：骨骼肌收縮的形式,收縮形式 單收縮與復(fù)合收縮: 單收縮：肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過程。 復(fù)合收縮:肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結(jié) 束，新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過程。 不完全強(qiáng)直收縮 完全強(qiáng)直收縮 機(jī)制:強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象,收縮形式等長收縮與等張收縮 等長收縮:肌肉收縮時,只有張力增加而長度不變的收縮。 等張收縮:肌肉收縮時,只有長度縮短而張力不變的收縮。 注：當(dāng)負(fù)荷小于肌張力時,出現(xiàn)等張收縮； 當(dāng)負(fù)荷等于或大于肌張力時,出現(xiàn)等長收縮； 正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的,而且總是等長收縮在前, 當(dāng)肌張力增加到超過后負(fù)荷時,才出現(xiàn)等張收縮。,二、骨骼肌收縮的機(jī)械力學(xué)特征,肌肉收縮過程受到很多因素影響，主要是三個,(一)前負(fù)荷初長度,(二)后負(fù)荷,(三)肌肉收縮能力,(一)前負(fù)荷初長度,1）概念： 肌肉在收縮前具有的負(fù)荷,由于前負(fù)荷存在肌肉收縮前具有的特定長度-