1、第七章 種內(nèi)與種間關(guān)系,生態(tài)學(xué),競爭 植物的密度效應(yīng),植物特性： 不能逃避競爭。低密度下，枝繁葉茂；高密度時，枝葉小，構(gòu)建少。 密度效應(yīng)：在一定時間內(nèi), 當(dāng)種群的個體數(shù)目增加時, 就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響。,固著生長。,最后產(chǎn)量恒值法則,最后產(chǎn)量恒值法則,最后產(chǎn)量恒值法則 (law of constant final yield)：不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 Y為單位面積產(chǎn)量；d為密度； 為單株平均產(chǎn)量；,Ki是一常數(shù),-3/2自疏法則,自疏：高密度種群中，種內(nèi)競爭導(dǎo)致個體死亡。 自疏導(dǎo)致：種群密度下降，單株平均產(chǎn)量上升。,-3

2、/2自疏法則,-3/2自疏法則：自疏導(dǎo)致的密度與生物個體大小之間的關(guān)系，該關(guān)系在雙對數(shù)圖上具有典型的-3/2的斜率。,生態(tài)學(xué),為什么大多數(shù)生物都是有性繁殖？ 無性繁殖的優(yōu)勢：可迅速增殖，占領(lǐng)暫時性新棲息地；后代帶有母本的整個基因組。 有性繁殖的優(yōu)勢：產(chǎn)生更多變異類型的后代，適應(yīng)多變的環(huán)境，適應(yīng)穩(wěn)定而異質(zhì)的環(huán)境。 eg. 長鐮管蚜,有性繁殖的進化和維系 物種之間的競爭、捕食者-獵物相互作用是有性繁殖得以保持的重要因素（Hamilton, 1980）。 eg. 病原體和宿主的相互作用,性比,Fisher氏性比理論： 事實：大多數(shù)生物種群的性比傾向于1：1。 進化原因：稀少型有利。,性比偏離,如果某

3、一性別的個體對母體要求的花費較多，便宜的性別后代數(shù)就會較多，以保證相等投入。 哺乳類一般出生時雄性略多，這與雄性早期死亡較多有關(guān)。 局域資源競爭：雌性同胞競爭資源，導(dǎo)致性比偏雄。eg.靈長類 局域配偶競爭：雄性同胞競爭配偶，導(dǎo)致性比偏雌。eg. 螨,性選擇,兩性對后代投入有差別，導(dǎo)致雄性好斗，雌性挑剔。 性內(nèi)選擇：配偶競爭； 性間選擇：偏愛異性的某個獨特特征。,讓步賽（handicap）理論：擁有質(zhì)量好的副性征表明其擁有好基因，而弱小個體不可能忍受這種能量消耗，去生產(chǎn)這些奢侈的副性征。 Fisher氏私奔模型：雄性的誘惑性特征開始被恣意的雌性所選擇，并繼續(xù)進化，如果雌性基因?qū)μ暨x特征編碼，雄性

4、也會對該特征編碼。,植物性別系統(tǒng),植物性別系統(tǒng),雌雄同花：多數(shù)植物,雌雄同株異花：少數(shù)植物（如玉米、南瓜）,雌雄異株：極為稀少。僅占有花植物5%，如銀杏、藤露兜樹 優(yōu)越性（1）減少同系交配幾率，具異型雜交優(yōu)越性 （2）回避兩性間對資源的競爭,婚配制度：包括配偶數(shù)目，配偶持續(xù)時間，有無后代撫育。 多雌多雄制（混交制）：如魚類。性比多不穩(wěn)定，對后代照顧少。 一雄多雌制：如雞、馬、盤羊等。性比不穩(wěn)定，較強壯的雄性擁有交配權(quán)，其基因易被保留，繁殖力強 一雌多雄制：如螳螂、大鴇、距翅水雉、鮟鱇等。少見。性比不穩(wěn)定。 一雌一雄制（單配偶制）：如天鵝、丹頂鶴。性比穩(wěn)定，親體照顧較多。,動物的婚配制度,決定動

5、物婚配制度的主要生態(tài)因素是資源（食物、營巢地）的質(zhì)量和分布。 高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生單配偶制，雄性均勻地占有繁殖空間，雌性尋找沒有配偶的雄性，兩性照顧后代也是其主要原因。 資源分布不均勻時，少數(shù)雄性占有資源，雌性只與這些雄性婚配。 條件極端嚴酷時，撫育后代顯得更加重要，一雌多雄可能更有成效。,生態(tài)學(xué),領(lǐng)域：指個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)并積極保衛(wèi)不讓同種其他個體侵入的空間。 領(lǐng)域行為：指生物保護領(lǐng)域的任何積極（主動）機制。 領(lǐng)域行為的好處：減少戰(zhàn)斗；提供食物，提供隱蔽、繁殖的場所。,領(lǐng)域性與社會等級,有關(guān)領(lǐng)域的概括性規(guī)律： （1）領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴大。 （2）領(lǐng)域面積受食物

6、品質(zhì)的影響，食肉動物的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草動物大。 （3）領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。例如鳥類一般在營巢期領(lǐng)域行為表現(xiàn)最強烈，面積也大。,褐色蜂鳥：他們每天約有75%的時間是停歇在棲枝上，只有25%的時間用于覓食。在遷飛時間常常改變?nèi)∈车攸c以便適應(yīng)資源迅速變化，一塊草地今天可能一只蜂鳥也沒有，正在開放的花朵也很少，但一周之后當(dāng)成千上萬朵花竟相開放時，就可能出現(xiàn)10多個被蜂鳥占有的領(lǐng)域。已經(jīng)占有領(lǐng)域的蜂鳥每天都在調(diào)整自己領(lǐng)域的大小，當(dāng)領(lǐng)域內(nèi)的花朵密度增大時,它們就會縮小自己的領(lǐng)域，反之則擴大。因此，褐色蜂鳥領(lǐng)域的大小雖然可以相差100倍，但受它保衛(wèi)的花朵卻只有5倍之差。

7、當(dāng)花果數(shù)目被人為減少時，蜂鳥就會擴大自己的領(lǐng)域。以便使領(lǐng)域的產(chǎn)量能恢復(fù)到原來水平。,社會等級：指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的現(xiàn)象。 eg. 家雞雞群的彼此啄擊現(xiàn)象 社會等級的優(yōu)越性： （1）種群穩(wěn)定、少爭斗；生長快，生產(chǎn)率高。 （2）優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)，有利于種族的保存和延續(xù)。,社會等級,狒狒的群體生活,群較大，包括若干雄狒和若干雌狒，其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有優(yōu)先權(quán)，但主雄和次雄以及次雄之間多有互助行為,生態(tài)學(xué),他感作用,他感作用：指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)，對其它植物產(chǎn)生直接或間接的影響。 他感作用的主要物質(zhì)：克生物質(zhì) 他感作用

8、物質(zhì)的分泌方式或途徑：揮發(fā)、淋溶、根的直接分泌等。,他感作用的生態(tài)學(xué)意義,歇地現(xiàn)象 影響植物群落中的種類組成 影響植物群落的演替,歇地現(xiàn)象,有些農(nóng)作物不宜連作，否則會影響作物長勢，降低產(chǎn)量。 早稻的根系會分泌對-羥基肉桂酸，對早稻的幼苗起到強烈的抑制作用，連作時長勢不好。 紅三葉草分泌的多種異黃酮類物質(zhì)及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物對其他植物的發(fā)芽起抑制作用。,影響植物群落中的種類組成,伯德 （H.B.Bode） 1985年研究了黑核桃樹下幾乎沒有草本植物的原因：黑核桃樹的樹皮和果實含有氫化核桃酮（1-4-5-三羥基萘），當(dāng)這種物質(zhì)被雨水沖洗到土中，即被氧化成核桃酮，會對其他植物的生長產(chǎn)

9、生抑制作用。,影響植物群落的演替,他感作用是植物群落演替的內(nèi)在因素。 穆勒（Muller）1964,1966研究：北美加利福尼亞草原原來由針茅和早熟禾構(gòu)成，放牧和火燒后變成野燕麥和毛雀麥構(gòu)成的一年生草本植物群落，后來由于生長在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的葉子分泌樟腦和桉樹腦等萜烯類物質(zhì)，從而取代了一年生草本群落。,生態(tài)學(xué),集群壞處：容易招致天敵注意；加劇種內(nèi)競爭；易于流行病傳播。 集群的生態(tài)意義： 改善小氣候條件。如越冬等。 有利于共同取食。如狼等。 共同防御天敵。如斑馬等。 尋找配偶和撫育幼體。 有利于洄游、遷移或遷徙。,生態(tài)學(xué),種間關(guān)系包括競爭、捕食、共生和寄生等。,種間關(guān)系,種間競爭的概

10、念：具有相似要求的兩個或多個物種（種群）為了爭奪空間和資源，相互抑制，給對方帶來不利影響。 種間競爭的結(jié)果： 一個種群被另一個種群完全排擠掉； 一個種群迫使另一種群：占有不同的空間（空間分隔）；食性特化；其他生態(tài)習(xí)性分化，如時間分隔等。,競爭（competition）,高斯草履蟲實驗,生態(tài)習(xí)性相近（食物、利用資源的方式等相同）的兩個不同種群不能在同一地區(qū)長期共存。即生態(tài)位相同的兩個種群不能永久共存。這一假說被稱為高斯假說，又稱為競爭排斥原理。,高斯假說,種間競爭的類型： 利用性競爭；消耗有限的共同資源。eg.草履蟲實驗 干擾性競爭；個體間直接的相互作用。eg.物理打斗，他感作用 種間競爭的特征

11、： 競爭結(jié)果的不對稱性，一個體的代價遠高于另一個體。 對一種資源的競爭能影響對另一資源的競爭結(jié)果。 eg.植物對光的競爭, 影響根對水和礦物質(zhì)的競爭。,1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃爾泰勒(Volterra)分別提出了種間競爭模型。 他們以邏輯斯諦增長模型為基礎(chǔ)，引入了新的參數(shù)-競爭系數(shù)（，）。,種間競爭模型 Lotka-Volterra模型,假定：兩個物種單獨生長時其增長形式符合Logistic 模型，方程為 物 種1： dN1 / d t = r 1 N1 (1- N1/K1 ) 物 種2： dN2 / d t = r 2 N2 (1- N2/K2 ) (1-N/K)項可理

12、解為尚未利用的剩余空間項，而N/K是已利用空間項,當(dāng)兩物種競爭或共同利用空間時，已利用空間項除N 1外還要加上N 2，即：,式中： 是種2的一個個體對種1的阻礙系數(shù)（競爭系數(shù)） 是種1的一個個體對種2的阻礙系數(shù) 或者說: 表示每個N2個體所占的空間相當(dāng)于個N1個體; 表示每個N1個體所占的空間相當(dāng)于個N2個體.,兩物種的競爭結(jié)局從理論上講可有以下三種： （1） 種1勝，而種2被排除； （2） 種2勝，而種1被排除； （3） 兩種共存,（a）圖表示物種1的平衡條件 全部空間為N1所占，即N1=K1，N2=0； 全部空間為N2所占，即N1=0，N2=K1 兩端點連線代表所有的平衡條件。線以下和以左

13、N1增長，以上和以右N1下降,（b）圖表示物種2平衡的條件： 在平衡線下面N2增加，在上面N2下降 將（a）（b）圖互相疊合起來，可得到四種不同結(jié)局，其結(jié)果將取決于K1、K2、K1和 K2 /值的相對大小,（1）,K1 K2 / ，K2 K1 /： N1取勝, N2滅亡 在K2，K2 / ， K1 /， K1 這塊面積內(nèi)，種群2已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群1仍能繼續(xù)增長，N1取勝，N2被排擠掉,（2）,K1 K1 /： N2取勝，N1 滅亡 由于在K2，K2 / ， K1， K1 /這塊面積內(nèi)，種群1已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群2仍能繼續(xù)增長， N2取勝， N1被排擠掉。,（3

14、）,K1 K1 /:不穩(wěn)定共存 三角形K1 K2 / 中，種群2不能增長，種群1繼續(xù)增長; K2 K1 /中，種群1不能增長，種群2繼續(xù)增長。N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點。,根據(jù)競爭方程可能產(chǎn)生的競爭結(jié)果：,分析： 1/K1和1/K2分別為種群1和2的種內(nèi)競爭強度，K1越大，種群1的種內(nèi)競爭強度越小，反之亦然。 而/K1是種群2對種群1的種間競爭強度的指標(biāo)；/K2稱為種群1對種群2的種間競爭強度的指標(biāo)。,由Grinell 在1917年最早提出空間生態(tài)位，Elton在1927年提出營養(yǎng)生態(tài)位，Hutchinson在1957提出n-維生態(tài)位的概念。 生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)

15、中占據(jù)的地位和角色。是自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系.,生態(tài)位理論,N-維生態(tài)位（食蟲鳥）,Hutchinson(1958) 提出 基礎(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。 實際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。 （競爭和捕食脅迫縮小生態(tài)位，互利共生可擴大實際生態(tài)位）。 1 兩種拉拉藤 2 孔雀魚和刺魚 3 美國3種蝙蝠 4 蘭科植物和菌根真菌,生態(tài)位分化,dw: 種間競爭小，種內(nèi)競爭強度大。 wd: 種內(nèi)競爭小，種間競爭強度大。 極限相似性：d/w = 1 共存的競爭物種在資源生態(tài)位分化的臨界閾。,窄生態(tài)位,寬生態(tài)位,競爭釋放：在缺乏競爭者時，物種

16、擴張其實際生態(tài)位的現(xiàn)象。 性狀替換：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。,競爭釋放和性狀替換,捕食：就是一種生物取食另一種生物，前者稱為捕食者（Predator），后者稱為獵物或被食者（Prey）。 狹義的捕食指肉食動物捕食其它動物； 廣義的捕食還包括食草動物的食草作用，寄生，擬寄生（寄生蜂將卵產(chǎn)于其它動物卵中，在幼蟲體內(nèi)生長）。,捕食作用（Predation）,捕食者與獵物的協(xié)同進化 捕食者進化成 獵物進化成 軍備競賽、紅桃皇后效應(yīng),1. Lotka-Volterra 捕食者-獵物模型,模型假設(shè)：一種捕食者與一種獵物；捕食者下降到某一閾值，獵物種群數(shù)量上升；而獵物上升到某一閾值，捕食者種群

17、數(shù)量增加；沒有捕食者獵物種群指數(shù)增長，沒有獵物種群，捕食者種群指數(shù)下降。 獵物方程： 捕食者方程： N獵物密度，P捕食者密度，r1獵物種群增長率，r2捕食者種群死亡率，每一捕食者捕殺獵物的常數(shù)或壓力常數(shù)，-捕食效率常數(shù)，捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴叩某?shù)。,(1) 獵物是捕食者的食物資源； (2) 捕食者對獵物種群有調(diào)節(jié)作用。,2. 捕食者與獵物的關(guān)系,eg1. 美國亞利桑那州的黑尾鹿，捕食者為美洲獅和狼。 1905年以前黑尾鹿種群為4000頭，19071918年捕打捕食者，鹿種群上升到4萬頭，1925年達到10萬頭，草場極度退化，1929年又降到4萬頭，以后降到1萬頭。 eg2. 19世

18、紀末，挪威為保護雷鳥，捕獵猛禽和獸類，高密度的雷鳥卻引起了球蟲病和其它疾病的廣泛傳播，20世紀初，雷鳥一次又一次大量死亡。,(3) 捕食者不能調(diào)節(jié)獵物種群數(shù)量的情況 觀點一：不止一種捕食者。 觀點二：捕食者只是幫助去除多余。,2. 捕食者與獵物的關(guān)系,3. 捕食對策,覓食效率=攝取食物量/攝食活動耗能 搜尋者，食譜傾向于廣譜化。 處理者，食譜傾向于特化。 低生產(chǎn)力環(huán)境，食譜寬。 拒絕利潤低的食物。 eg. 白鹡鸰對糞蠅的捕食,植物不逃避捕食；食草動物不殺死，只取食其中的構(gòu)件。 植物構(gòu)件被采食后，其他構(gòu)件的光合作用、生長等會出現(xiàn)補償。 植物的防衛(wèi)反應(yīng) 毒性與差的味道 防御結(jié)構(gòu)。,食草作用,例子：

19、 在烏克蘭草原上，500公頃的原始針茅草草原，禁止放牧后，針茅草繁茂，但因殘體分解慢，嫩枝發(fā)芽受阻，針茅草大量死亡，導(dǎo)致雜草繁盛，使草原雜草叢生而廢棄。 禾本科為主的草原，有蹄類采食、踐踏和糞尿的滋養(yǎng)等放牧活動，能調(diào)節(jié)種間關(guān)系，使牧場植被保持一定的穩(wěn)定性。,圖 植物-食草動物種群相互動態(tài)模型,1.概念： 寄生是指一個種（寄生物）寄居于另一個種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。寄生者與捕食者不同，它多次攝取宿主營養(yǎng)，一般不“立即”或直接殺死宿主。這是“弱者”依附“強者”的情況。 微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細菌、真菌和原生動物 ）； 大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。 （昆蟲 ）； 擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。,寄生作用 （Parasitism）,寄生者： 神經(jīng)、感官退化； 生殖器官發(fā)達，繁殖力高； 復(fù)雜的生活史。,2.寄生者和宿主的相互適應(yīng)：,宿主： 對于脊椎動物 免疫反應(yīng) 行為對策 對于植物 化學(xué)防御 局部細胞死亡,宿主密度上升寄生者廣泛擴散、傳播宿主大量