1、第二章 宰后肉的變化,主要內(nèi)容 1、肌肉收縮與松弛； 2、肉的僵直； 3、肉的成熟； 4、肉的變質(zhì)。,肉屠宰后發(fā)生的變化,第一節(jié) 肌肉收縮與松弛,肌肉收縮時(shí)肌節(jié)變化,一、肌肉的收縮,（一）參與收縮的因素 收縮因子：肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白 能源：ATP 調(diào)節(jié)因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌鈣蛋白 疏松因子：肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)和鈣離子泵,（二）肌肉收縮機(jī)制,肌球蛋白頭部是一種ATP酶，需 Ca2+激活,肌細(xì)胞接受神經(jīng)沖動(dòng)或刺激興奮時(shí)，產(chǎn)生肌膜動(dòng)作電位，并通過(guò)橫小管進(jìn)入肌原纖維，使肌質(zhì)網(wǎng)將Ca2+釋放到肌漿內(nèi),Ca2+引起肌原蛋白三個(gè)亞單位的構(gòu)型變化，使肌動(dòng)蛋白暴露出與肌球蛋白頭部結(jié)合的位點(diǎn)

2、，并激活A(yù)TP酶,ATP分解釋放出能量，牽引肌動(dòng)蛋白細(xì)絲向A帶內(nèi)滑進(jìn)，形成肌動(dòng)球蛋白，導(dǎo)致肌肉收縮,神經(jīng)沖動(dòng)肌內(nèi)膜肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+ Ca2+濃度升高使肌動(dòng)蛋白暴露與肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)使ATP酶活化ATP分解產(chǎn)生能量肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合收縮,肌肉收縮示意圖,（三）肌肉收縮的特點(diǎn) 粗絲和細(xì)絲的相對(duì)滑動(dòng)（長(zhǎng)度不變） A帶長(zhǎng)度不變，I帶變窄 極度收縮時(shí)粗絲和細(xì)絲重疊部分增加 需要Ca的參與 耗能,二、肌肉的松弛 動(dòng)作電位消失后，肌質(zhì)網(wǎng)分解ATP獲得能量，將肌漿中的Ca2+ 泵回，Mg2+與ATP形成復(fù)合物，抑制了肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合，肌肉松弛。,（一）尸僵 (Rigor Mortis ),1

3、.概念 胴體在宰后一定時(shí)間內(nèi)，肉的伸展性消失，肉變成緊張、僵硬的狀態(tài)。歸因于Myosin和Actin牢固性橫橋(cross-bridge)的形成。,2.尸僵肉特點(diǎn): 堅(jiān)硬有粗糙感 缺乏風(fēng)味 粘結(jié)能力差 加熱時(shí)肉汁流失多,第二節(jié) 肉的僵直,3.尸僵原因,1） 糖原無(wú)氧酵解葡萄糖丙酮酸 乳酸積累，pH下降，與此同時(shí)，維持肌漿網(wǎng)等微小器官的ATP水平降低。 2） ATP水平的降低及pH下降，使肌漿網(wǎng)等小器官失常，鈣離子被逸出，濃度上升，作用于肌球蛋白，激活A(yù)TPase,更加使ATP減少。 3） 在鈣離子的作用下，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合成肌動(dòng)球蛋白復(fù)合體而引起肌肉收縮。,第二節(jié) 肉的僵直,（二）僵直過(guò)

4、程 遲滯期：從宰后到開(kāi)始出現(xiàn)僵直為止，肌肉的彈性緩慢消失（尸僵前期） 急速期：肌肉的彈性迅速消失到完全僵硬狀態(tài)（尸僵期） 尸僵后期：形成延伸性非常小的特定狀態(tài)到尸僵停止,尸僵遲滯期(delay phase) 因動(dòng)物種類(lèi)、品種、宰前狀況，宰后的變化、溫度、宰殺方法、不同部位而異，一般魚(yú)類(lèi)尸僵發(fā)生早，哺乳動(dòng)物發(fā)生較晚。,ATP開(kāi)始減少，肌肉的伸展性就開(kāi)始消失，同時(shí)伴隨硬度增加，此即尸僵的起始點(diǎn)，ATP消耗完了，粗絲和細(xì)絲之間緊密結(jié)合，此時(shí)肌肉的伸展性完全消失，彈性率最大，這就是最大的尸僵期。 僵直頂點(diǎn) 極限PH值,肌肉的尸僵過(guò)程與肌肉中的ATP下降速度有著密切的關(guān)系 。,不同種類(lèi)家畜宰后背最長(zhǎng)肌酵

5、解和僵直過(guò)程,（三）僵直類(lèi)型 酸性僵直(acid rigor) ：安靜狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)的僵直。僵直從酸性開(kāi)始，最終pH5.7 堿性僵直(alkline rigor) ：疲勞狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)的僵直。肌肉大部分為堿性或中性，最終pH7.2 中間型僵直(intermediate type rigor) ：斷食狀態(tài)下屠宰后出現(xiàn)的僵直。僵直開(kāi)始為弱堿性或中性，最終pH為6.37.0,不同處理?xiàng)l件下肉的尸僵期,：用麻醉屠宰防止動(dòng)物驚恐（開(kāi)始pH7，最終pH6，溫度17) ：不用麻醉屠宰，動(dòng)物處于抗拒緊張狀態(tài)（開(kāi)始pH6.5，最終pH5.9，溫度17) ：與條件相同，而且同一部位，溫度為37 ：動(dòng)物屠宰前經(jīng)

6、4872小時(shí)斷食，并利用麻醉屠宰（開(kāi)始pH7.09，最終pH6.5，溫度17) ：屠宰時(shí)注射注射胰島素（開(kāi)始pH7.09，最終pH6.5，溫度17),寒冷收縮(cold shortening) 牛、羊肉在未僵直前，01冷卻發(fā)生的顯著收縮。 解凍僵直(thaw shortening) 如果宰后迅速冷凍，肌肉尚未達(dá)到最大僵直，肌肉內(nèi)仍含有糖原和ATP。在解凍時(shí)，殘存的糖原和ATP的變化使肌肉收縮形成僵直，此現(xiàn)象稱(chēng)為解凍僵直（thaw rigor）。 此時(shí)達(dá)到僵直的速度要比鮮肉在同樣環(huán)境時(shí)快得多、收縮激烈、肉變得更硬、并有很多的肉汁流出。 為了避免解凍僵直收縮現(xiàn)象,最好是在肉的最大僵直后期進(jìn)行冷凍。

7、,（四）僵直對(duì)肉品質(zhì)的影響 極限pH值：動(dòng)物宰后體內(nèi)pH值持續(xù)降低，直到鈍化糖原酵解酶的活性，這個(gè)pH值稱(chēng)為肉的極限pH值（最終pH ）。,肉的硬度增加 肉的嫩度降低 肉的保水性降低 pH值5.45.5是肌肉中主要蛋白質(zhì)的等電點(diǎn) ATP消失和形成肌動(dòng)球蛋白 蛋白質(zhì)的變性,宰后極限pH值的影響因素,與宰前狀況有關(guān)： 饑餓：動(dòng)物體內(nèi)糖原貯備少，極限pH高 疲勞：活體時(shí)乳酸積累過(guò)多，極限pH低 牲畜的種類(lèi)、不同的部位及個(gè)體的差異等內(nèi)在因素有關(guān) 受屠宰前是否注射藥物、環(huán)境的溫度等外界因素影響。環(huán)境溫度越高，pH值變化越快。,1. 概念： 尸僵完全的肉在冰點(diǎn)以上溫度下放置一定時(shí)間,使其僵直解除、肌肉變軟

8、，系水力和風(fēng)味得到很大改善的過(guò)程。 包括尸僵的解除及在組織蛋白酶作用下進(jìn)一步成熟的過(guò)程。,牛胴體的成熟處理,第三節(jié) 肉的成熟,解僵：宰后僵直達(dá)到最大程度并維持一段時(shí)間后，其僵直緩慢解除、肉變軟的過(guò)程（自溶）。,解僵機(jī)制 肌原纖維小片化 兩種肌絲結(jié)合變?nèi)?結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白的變化 蛋白酶說(shuō),鈣離子說(shuō),2、成熟對(duì)組織結(jié)構(gòu)影響 (1)肌原纖維降解-肌原纖維小片化 剛屠宰后的肌原纖維和活體肌肉一樣，是10100個(gè)肌節(jié)相連的長(zhǎng)纖維狀，成熟時(shí)則斷裂為14個(gè)肌節(jié)相連的小片狀。,(2)結(jié)締組織變化 在肉的成熟過(guò)程中膠原纖維的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)變松弛，由規(guī)則、致密的結(jié)構(gòu)變成無(wú)序、松散的狀態(tài)。同時(shí)，存在于膠原纖維間以及膠原纖

9、維上的粘多糖被分解。 溶酶體的解聯(lián)作用 葡萄糖苷酸酶增加，分解膠原蛋白和基質(zhì)的連接成分以及基質(zhì)的粘多糖,圖成熟過(guò)程中結(jié)締組織結(jié)構(gòu)變化（牛肉） a，屠宰后；b，5成熟28d,3、成熟機(jī)制 (有爭(zhēng)議) 鈣張力學(xué)說(shuō) 鈣激活酶學(xué)說(shuō) 鈣離子學(xué)說(shuō) 組織蛋白酶學(xué)說(shuō),鈣張力學(xué)說(shuō),觀點(diǎn)：在成熟的過(guò)程中，肌漿中鈣離子濃度持續(xù)上升，使肌肉長(zhǎng)期處于收縮狀態(tài)，導(dǎo)致肌纖維出現(xiàn)機(jī)械性脆弱點(diǎn)而斷裂。 支持依據(jù)：胴體吊掛等技術(shù)可改善嫩度。 否定依據(jù)：純機(jī)械作用下，肌纖維只能斷為2段，不能更加小片化。,鈣激活酶學(xué)說(shuō),觀點(diǎn)：Z線處存在一種對(duì)鈣離子很敏感的蛋白質(zhì)水解酶（鈣激活酶，Calpains）。鈣離子濃度的提高對(duì)其起激活作用，能

10、催化Z線處蛋白質(zhì)的降解，引起小片化。 支持依據(jù)：能解釋成熟中的大多數(shù)現(xiàn)象，目前被廣泛接受。 不能解釋?zhuān)耗芷鹱饔玫拟}離子激活酶所需要鈣離子濃度遠(yuǎn)高于肌漿中實(shí)際濃度，低于激活所需下限； 大部分組織中，鈣激活酶抑制劑濃度足以抑制鈣激活酶 鈣也能激活鈣激活酶抑制劑，且所需濃度更小 成熟過(guò)程中的pH對(duì)鈣激活酶活性不利。,鈣離子學(xué)說(shuō),觀點(diǎn)：成熟過(guò)程中，肌漿中鈣離子濃度持續(xù)上升，鈣離子能引起蛋白質(zhì)的非酶促反應(yīng)，使蛋白質(zhì)降解、組織結(jié)構(gòu)變?nèi)?、肌纖維小片化。 支持依據(jù)：建立了Z線模型，用大量試驗(yàn)結(jié)果證明鈣離子對(duì)多種蛋白質(zhì)的解離作用。 主要不足：鈣離子通常以離子鍵或靜電引力的形式，造成蛋白質(zhì)凝聚或收縮，而非解離蛋白

11、質(zhì)； 鋅離子與鈣離子有類(lèi)似的性質(zhì)，但加入鋅離子卻使嫩度下降，與該學(xué)說(shuō)相悖； 該學(xué)說(shuō)完全否定了鈣激活酶學(xué)說(shuō)，但大量研究表明，嫩度與鈣激活酶濃度正相關(guān)，與鈣激活酶抑制因子濃度呈負(fù)相關(guān)。,組織蛋白酶學(xué)說(shuō),觀點(diǎn)：肌漿中有很多種組織蛋白酶類(lèi)，它們?cè)诔墒斓倪^(guò)程中使肌原纖維蛋白降解、肌原纖維結(jié)構(gòu)組織受破壞，Z線發(fā)生崩裂，嫩度改善。 支持依據(jù)：在肌肉中添加組織蛋白酶可發(fā)生成熟過(guò)程中的多數(shù)蛋白質(zhì)降解反應(yīng)；嫩肉粉得到了廣泛應(yīng)用。 否定理由：所有已知組織蛋白酶都能水解肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白和Z線的-actinin,但成熟過(guò)程很少發(fā)現(xiàn)它們的分解； 很少發(fā)現(xiàn)肌節(jié)的破壞； 組織蛋白酶位于溶酶體內(nèi)，但成熟中很少發(fā)現(xiàn)溶酶體的破壞

12、； 未發(fā)現(xiàn)游離酸濃度顯著升高； 鈣離子對(duì)組織蛋白酶和其它很多蛋白酶均無(wú)激活作用，甚至還有抑制作用，這與相關(guān)試驗(yàn)不吻合。,4、 肉成熟的時(shí)間,取決于動(dòng)物種類(lèi)、年齡、營(yíng)養(yǎng)狀況及貯藏溫度。 05貯藏 雞肉 牛肉 豬肉 馬肉 810d 46d 35d 1/21d 在工業(yè)生產(chǎn)時(shí)，通常是把胴體放在24的冷藏間內(nèi)保持23晝夜，使其適當(dāng)成熟。,5、成熟肉的特征 易于被人體消化吸收 酸性，具有抑菌作用 防止病原菌侵入 肉汁多，具有特殊香味 富有彈性,6、成熟肉與未成熟肉的區(qū)別,7、成熟對(duì)肉品質(zhì)的影響 嫩度改善：隨著肉成熟的發(fā)展，肉的柔軟性產(chǎn)生顯著的變化。 保水性提高：保水性的回升和pH值變化有關(guān)，隨著解僵，pH

13、值逐漸增高，偏離了肉的等電點(diǎn)。隨著成熟的進(jìn)行，蛋白質(zhì)分解成較小的單位，使親水性提高。 pH值升高：剛屠宰后肉的pH值在67之間，約經(jīng)1h開(kāi)始下降，尸僵時(shí)達(dá)到最低5.45.6之間，而后隨保藏時(shí)間的延長(zhǎng)開(kāi)始慢慢地上升至5.76.0 。 改善風(fēng)味,風(fēng)味改善 屠宰并經(jīng)過(guò)成熟后，尤其象牛、羊肉類(lèi)，游離氨基酸10個(gè)以?xún)?nèi)的氨基酸的綜合物增加，游離的低分子多肽類(lèi)形成，提高了肉的風(fēng)味； 蛋白質(zhì)、糖、核酸分解產(chǎn)生的浸出物，游離脂肪酸、有機(jī)酸的綜合效應(yīng)，使肉的風(fēng)味得到改善。肉在成熟過(guò)程中，ATP分解產(chǎn)生次黃嘌呤核苷酸（IMP），磷酸肌酸分解產(chǎn)生肌苷酸，均為風(fēng)味前體和味質(zhì)增強(qiáng)劑。 根據(jù)肌肉的微觀構(gòu)造單位，肌原纖維在成

14、熟的不同階段，制備的SDS-PAGE電泳分析，發(fā)現(xiàn)在成熟過(guò)程中出現(xiàn)分子量3萬(wàn)的光譜帶。,（五）影響肉成熟的因素 物理因素：溫度、電刺激、拉伸 化學(xué)因素：注射激素、 Ca2+ 、六偏磷酸 鈉、檸檬酸鈉、氯化鎂等 生物學(xué)因素：酶制劑,（1）提高成熟溫度 在040范圍內(nèi)，每增加10，嫩化速度提高2.5倍。當(dāng)溫度高于60后，由于有關(guān)酶類(lèi)蛋白變性，導(dǎo)致速率迅速下降，所以加熱烹調(diào)就終斷了肉的嫩化過(guò)程。 據(jù)Dransfield等人的測(cè)試，牛肉在1完成80%的嫩化需10天，在10縮短到4天，而在20只需要1.5天。,在衛(wèi)生條件很好的成熟間，適當(dāng)提高溫度可以縮短成熟期。,（2）電刺激 在肌肉僵直發(fā)生后進(jìn)行電刺激

15、可以加速僵直發(fā)展，嫩化也隨之提前。 原理：電刺激可使肌肉產(chǎn)生痙攣，破壞肌纖維結(jié)構(gòu)破壞；此外，可加快宰后生化變化的速度。 盡管電刺激不會(huì)改變?nèi)獾淖罱K嫩化程度，但電刺激可以使嫩化加快，減少成熟所需要的時(shí)間，如一般需要成熟10天的牛肉，應(yīng)用電刺激后則只需要5天。,（3）機(jī)械作用,肉成熟時(shí)，將跟腱用鉤掛起，此時(shí)主要是腰大肌受牽引。 如果將臀部掛起，不但腰大肌短縮被抑制，而且半腱肌、半膜肌、背最長(zhǎng)肌短縮均被抑制，可以得到較好的嫩化效果。,（4）化學(xué)因素,屠宰前注射腎上腺激素、胰島素等，使動(dòng)物在活體時(shí)加快糖的代謝過(guò)程，肌肉中糖原大部分被消耗或從血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳酸含量極少，肉的pH值較高，在6

16、.46.9的水平，肉始終保持柔軟狀態(tài)。 Ca2+可以激活鈣激活酶（Calpain），促進(jìn)嫩化?？梢詮耐庠丛黾蛹?xì)胞內(nèi)鈣離子濃度，以激活鈣激活酶。,（5）酶嫩化 木瓜蛋白酶、菠蘿蛋白酶、胰蛋白酶等,（6）高壓嫩化 通過(guò)壓力的物理作用誘導(dǎo)牛肉中鈣激活酶的激活,并通過(guò)鈣激活酶對(duì)肌纖維的結(jié)構(gòu)蛋白的降解而發(fā)生嫩化。,第四節(jié) 肉的變質(zhì),一、概念 變質(zhì)：肉在組織酶和微生物作用下發(fā)生質(zhì)的變化，最終失去食用價(jià)值。主要變化是肉中蛋白質(zhì)和脂肪分解。 包括肉的自溶和肉的腐敗。,二、腐敗特征,肉類(lèi)腐敗變質(zhì)時(shí)，往往在肉在表觀上發(fā)生明顯的變化。 發(fā)粘微生物繁殖后所形成的菌落，以及微生物分解蛋白質(zhì)的產(chǎn)物。 變色 最常見(jiàn)的是綠色

17、。蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的硫化氫與血紅蛋白結(jié)合后形成的硫化氫血紅蛋白。 霉斑 肉體表面有霉菌生長(zhǎng)時(shí)，往往形成霉斑。 變味 最明顯的是肉類(lèi)蛋白質(zhì)被微生物分解產(chǎn)生的惡臭味，除此之外，還有揮發(fā)性有機(jī)酸的酸味及霉味等。,1.肌肉組織的腐敗 由微生物所引起的蛋白質(zhì)腐敗是復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，所進(jìn)行的變化與微生物種類(lèi)、外界條件、蛋白質(zhì)構(gòu)成等因素有關(guān)。 腐敗微生物:主要有大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、產(chǎn)芽胞桿菌等,三、腐敗機(jī)理,蛋白質(zhì)的分解 蛋白質(zhì)多肽等（肉湯試驗(yàn)檢測(cè)肉的新鮮度）氨基酸 含氮有機(jī)堿、羧酸、醇酸、吲哚、甲基吲哚和無(wú)機(jī)物質(zhì)等 微生物分泌的蛋白酶，水解相應(yīng)的蛋白質(zhì)而引起肉腐敗,影響肉腐敗的因素 溫度：最適宜的溫度是2025 氧氣：缺氧時(shí)較緩慢 pH值：8時(shí)最適宜于腐敗菌的繁殖 水分,2. 脂肪的腐敗,主要是酸敗，脂肪經(jīng)水解與氧化產(chǎn)生相應(yīng)的分解產(chǎn)物。,水解：分解是在微生物或組織中的解脂酶作用下使中性脂肪分解成甘油和脂肪酸。 氧化酸?。褐舅峥蛇M(jìn)而斷鏈而形成具有不愉快味道的酮類(lèi)或酮酸； 不飽和脂肪酸的不飽和鍵處還可形成過(guò)氧化物； 脂肪酸也可分解成具有特異臭的醛類(lèi)和醛酸即所謂的“油哈”氣味。,（四）