1、微生物學(xué)課件微生物營(yíng)養(yǎng),營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其功能,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要功用： 供給微生物合成細(xì)胞物質(zhì)的原料； 用以產(chǎn)生能量； 有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還在新陳代謝中起調(diào)節(jié)作用。,第一節(jié) 微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)類型,三個(gè)問題： 一、微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型。 三、培養(yǎng)基。,一、微生物細(xì)胞的化學(xué)組成,細(xì)胞化學(xué)元素組成：,主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等； 微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。,微生物、動(dòng)物、植物之間存在“營(yíng)養(yǎng)上的統(tǒng)一性”,微生物的營(yíng)養(yǎng)要素：,碳源、氮源、無機(jī)鹽、生長(zhǎng)因子和水,微生物營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)：,營(yíng)養(yǎng)類型多，食譜廣，胃口大、轉(zhuǎn)化快,（一）碳源 1、定義： 提

2、供微生物營(yíng)養(yǎng)所需碳元素的營(yíng)養(yǎng)源,2、種類：,有機(jī)碳 C H O N X C H O N C H O C H 無機(jī)碳 CO COX,元素水平 C H O N X C H O N C H O C H CO COX,化合物水平 核酸、蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)、氨基酸 糖、有機(jī)酸、醇和脂類 烴 CO2 CaCO3,培養(yǎng)基水平 牛肉膏、蛋白胨、花生餅 明膠、蛋白水解物 葡萄糖、淀粉、糖蜜 石油 大氣 CaCO3,N C H O X N C H O NO N H N,（二）氮源 1、提供微生物營(yíng)養(yǎng)所需氮元素的營(yíng)養(yǎng)源。,2、種類：,元素水平 N C H O X N C H O N O N H N,化合物水平 核酸、蛋

3、白質(zhì) 蛋白質(zhì) 硝酸鹽 NH4+ N2,培養(yǎng)基水平 牛肉膏、蛋白胨、花生餅 明膠、蛋白水解物 KNO3 硫酸銨 大氣,三種類型的供氮無機(jī)物： （NH4）2SO4 NH4NO3 KNO3,從微生物所能利用的氮源種類來看，存在著一個(gè)明顯的界限： 一部分微生物是不需要利用氨基酸作氮源的，它們能把尿素、銨鹽甚至氮?dú)獾群?jiǎn)單氮源自行合成所需要的一切氨基酸，稱為氨基酸自養(yǎng)型生物。 凡需要從外界吸收現(xiàn)成的氨基酸作氮源的微生物就是氨基酸異養(yǎng)型生物。,（三） 、生長(zhǎng)因子,種類：氨基酸、維生素、堿基（核苷）、 甾醇、直鏈脂肪酸、卟啉,補(bǔ)加前體、酵母膏、血清、麥芽汁、動(dòng)植物汁液,1、定義： 一類對(duì)微生物正常代謝必不可少

4、且不能用簡(jiǎn)單的碳源或氮源自行合成的（小分子）有機(jī)物。必須由外界提供才能進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖。,某些微生物生長(zhǎng)所需要的生長(zhǎng)因子,（四） 、無機(jī)鹽（礦質(zhì)元素）,大量元素：需要量大于10-4mol/L,磷、硫、鉀、鈣、鎂、鈉、鐵,銅、鋅、硼、鉬、鈷、錳,微量元素：需要量小于10-6mol/L,無機(jī)鹽是微生物生長(zhǎng)必不可少的一類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),它們?cè)跈C(jī)體中的生理功能主要是： 作為酶活性中心的組成部分 維持生物大分子和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性 調(diào)節(jié)并維持細(xì)胞的滲透壓平衡 作為某些微生物生長(zhǎng)的能源物質(zhì)等,（五）、水,水是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)所必不可少的，一般可占細(xì)胞重量的7090%。 在微生物各種各樣的生理活動(dòng)中必須有水參加才能

5、進(jìn)行。,（一）定義：指微生物生長(zhǎng)所需要的碳源和能源的不同而劃分的微生物類型。,二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類型,（二）種類：,碳源：有機(jī)碳、無機(jī)碳,能源：化合能、輻射能,有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型,無機(jī)營(yíng)養(yǎng)型,光能營(yíng)養(yǎng)型,化能營(yíng)養(yǎng)型,化能無機(jī)營(yíng)養(yǎng)型、化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型、 光能無機(jī)營(yíng)養(yǎng)型、光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型,微生物的營(yíng)養(yǎng)類型,1、化能無機(jī)營(yíng)養(yǎng)型：,化能無機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全無機(jī)及無光的 環(huán)境中生長(zhǎng)。,能夠從無機(jī)物氧化過程中獲得能量，以CO2或碳酸鹽作為 唯一或主要碳源生長(zhǎng)。,種類：硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌、鐵細(xì)菌,利用的無機(jī)物有H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等還原性物質(zhì)。,2、化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型： 以有機(jī)物為能

6、源和碳源。,腐生型(metatrophy)：,可利用無生命的有機(jī)物(如動(dòng)植物尸體和殘?bào)w)作為碳源；,寄生型(paratrophy)：,寄生在活的寄主機(jī)體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),離開寄主就不能生存；,在腐生型和寄生型之間還存在中間類型： 兼性腐生型(facultive metatrophy)； 兼性寄生型(facultive paratrophy)；,以光為能源，以CO2或碳酸鹽作為碳源生長(zhǎng)。,種類：藍(lán)細(xì)菌、藻類,3、光能無機(jī)營(yíng)養(yǎng)型：,4、光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型：,種類：紅螺菌科的細(xì)菌,以光為能源，以簡(jiǎn)單的有機(jī)物作為供氫體，以CO2或碳酸鹽作為碳源生長(zhǎng),不同營(yíng)養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)：,有些微生物在不同生長(zhǎng)條件

7、下生長(zhǎng)時(shí),其營(yíng)養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變；,例如紅螺菌： 光照和厭氧條件下，利用光能生長(zhǎng)，為光能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型； 黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長(zhǎng)， 為化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型；,（一）培養(yǎng)基定義 是人工配制的，適合微生物生長(zhǎng)繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的 營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)。,三、培養(yǎng)基,任何培養(yǎng)基一旦配成，必須立即進(jìn)行滅菌處理；,常規(guī)高壓蒸汽滅菌： 1.05kg/cm2 ( 103KPa, 15磅/吋2 ) , 12115-30分鐘； 某些成分進(jìn)行分別滅菌； 過濾除菌；,任何培養(yǎng)基都應(yīng)該具備微生物生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)要素：,碳源、氮源、無機(jī)鹽、生長(zhǎng)因子、水,（二）原則,2、營(yíng)養(yǎng)協(xié)調(diào)：水 碳源 氮源 P S K Mg 生

8、長(zhǎng)因子,3、物理和化學(xué)條件適宜： pH、滲透壓、氧化還原電位,4、經(jīng)濟(jì)節(jié)約：以粗代精、以野代家、以廢代好、 以烴代糧、以纖代糖,1、目的明確：細(xì)菌VS真菌、實(shí)驗(yàn)室VS發(fā)酵生產(chǎn)、 代謝產(chǎn)物VS菌體。,1) 營(yíng)養(yǎng)要素：,碳源、氮源、無機(jī)鹽、生長(zhǎng)因子、水,碳氮比（C/N）：培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的 物質(zhì)的量比值。,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適（C/N）,如谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)： C/N=4時(shí)菌體大量繁殖，Glu積累少； C/N=3時(shí)菌體繁殖受抑，Glu大量積累。,細(xì)菌： C/N=5-10：1 真菌： C/N=10-20：1,2)pH,大多數(shù)細(xì)菌、放線菌所要求的pH值為中性至微堿性 （7-7.5），而酵母和霉菌則

9、要求偏酸性（4.5-6）。,微生物在生長(zhǎng)和代謝過程中，由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被分解利用和代謝產(chǎn)物的形成和積累，可以引起培養(yǎng)基pH值的變化 例如含葡萄糖的培養(yǎng)基培養(yǎng)基pH值下降。 含蛋白質(zhì)或氨基酸的培養(yǎng)基pH值上升。 為了維持培養(yǎng)基較為恒定的pH值，一般在配制培養(yǎng)基時(shí)加入一些緩沖劑(K2HPO4/KH2PO4)。,3)滲透壓,生理鹽水：0.75% NaCl,對(duì)于一般性細(xì)菌：0.5-1.0%的NaCl,3）氧化還原電位,好氧性微生物：+0.1伏以上時(shí)可正常生長(zhǎng),以 +0.3+0.4伏為宜； 厭氧性微生物：低于+0.1伏條件下生長(zhǎng)； 兼性厭氧微生物：+0.1伏以上時(shí)進(jìn)行好氧呼吸, +0.1伏以下時(shí)進(jìn)行發(fā)酵。,

10、3）氧化還原電位,氧化還原電位與氧分壓和pH有關(guān),也受某些微生物代謝產(chǎn)物的影響,增加通氣量(如振蕩培養(yǎng)、攪拌)提高培養(yǎng)基的氧分壓； 在培養(yǎng)基中加入抗壞血酸（0.1%）、硫化物(0.025%)、半胱氨酸(0.05%)、谷胱甘肽、二硫蘇糖醇等還原性物質(zhì)可降低氧分壓。,4、經(jīng)濟(jì)節(jié)約,配制培養(yǎng)基時(shí)應(yīng)盡量利用廉價(jià)且易于獲得的原料作為培養(yǎng)基成份, 特別是在發(fā)酵工業(yè)中,以降低生產(chǎn)成本。,以粗代精,以“野”代“家”,以廢代好,以烴代糧,以纖代糖,以無機(jī)氮代蛋白,對(duì)微生物來說，各種粗原料營(yíng)養(yǎng)更加完全，效果更好。 而且在經(jīng)濟(jì)上也節(jié)約。,以野生植物原料代替栽培植物原料，如木薯、橡子、薯芋等 都是富含淀粉質(zhì)的野生植物

11、，可以部分取代糧食用于工業(yè)發(fā) 酵的碳源。,以工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中易污染環(huán)境的廢棄物作為培養(yǎng)微生物的原料。 例如，糖蜜(制糖工業(yè)中含有蔗糖的廢液)、乳清(乳制品工業(yè)中含有乳糖的廢液)、豆制品工業(yè)廢液及黑廢液(造紙工業(yè)中含有戊糖和己糖的亞硫酸紙漿)等都可作為培養(yǎng)基的原料。 工業(yè)上的甲烷發(fā)酵主要利用廢水、廢渣作原料, 大量的農(nóng)副產(chǎn)品或制品，如麩皮、米糠、玉米漿、酵母浸膏、酒糟、豆餅、花生餅、蛋白胨等都是常用的發(fā)酵工業(yè)原料。,以石油或天然氣副產(chǎn)品代替糖質(zhì)原料來培養(yǎng)微生物。 生產(chǎn)石油蛋白 將石油產(chǎn)品轉(zhuǎn)化成一些產(chǎn)值更高的高級(jí)醇、脂肪酸、環(huán)烷酸等 化工產(chǎn)品和若干合成物；,開發(fā)利用纖維素這種世界上含量最豐富的可再生資

12、源。將大量的 纖維素農(nóng)副產(chǎn)品轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)質(zhì)飼料、工業(yè)發(fā)酵原料、燃料及人類的 食品及飲料。,以大氣氮、銨鹽、硝酸鹽或尿素等一類非蛋白質(zhì)或非氨基酸廉價(jià) 原料用作發(fā)酵培養(yǎng)基的原料，讓微生物轉(zhuǎn)化成菌體蛋白質(zhì)或含氮 的發(fā)酵產(chǎn)物供人們利用。,三、培養(yǎng)基,（三）培養(yǎng)基種類,1、根據(jù)化學(xué)組成：天然培養(yǎng)基和合成培養(yǎng)基,天然培養(yǎng)基(complex medium),以化學(xué)成分還不清楚或化學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物組成,如：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基細(xì)菌 麥芽汁培養(yǎng)基酵母菌,三、培養(yǎng)基,是由化學(xué)成份完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基，也稱化學(xué)限定培養(yǎng)基(chemically defined medium)，這種培養(yǎng)基成分精確，重復(fù)性強(qiáng)

13、，多用于實(shí)驗(yàn)室。,合成培養(yǎng)基(synthetic medium),K 2HPO41.4 g KH2PO40.6 g （NH4）2SO4 1.0g MgSO4 0.1 g CaCl2 0.1g 葡萄糖 5g 水 1000ml pH7.5,高氏一號(hào)培養(yǎng)基（淀粉硝酸鹽培養(yǎng)基）放線菌 察氏培養(yǎng)基（蔗糖硝酸鹽培養(yǎng)基）真菌,3.半合成培養(yǎng)基:由成分已知的物質(zhì)和成分未知的天然物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基。 如：馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基（PDA培養(yǎng)基）真菌,三、培養(yǎng)基,2、根據(jù)物理狀態(tài)：固體培養(yǎng)基、半固體培養(yǎng)基和液體培養(yǎng)基,凝固劑：土豆塊、明膠、瓊脂、硅膠等,固體培養(yǎng)基瓊脂濃度；1.52.0 半固體培養(yǎng)基瓊脂濃度；0.20.

14、7,半固體培養(yǎng)基:在液體培養(yǎng)基上加進(jìn)一定凝固劑,在液體培養(yǎng)基中如加0.5%左右瓊脂,可以用來觀察細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的特征,鑒定菌種,測(cè)定抗菌素的效價(jià)等。 固體培養(yǎng)基:在液體培養(yǎng)基中加入1.5-2.0%瓊脂。固體培養(yǎng)基為微生物的生長(zhǎng)提供了一個(gè)營(yíng)養(yǎng)表面,在這個(gè)表面生長(zhǎng)微生物可形成單個(gè)菌落,用于微生物的分離,鑒定,計(jì)數(shù),保管。,按物理狀態(tài)分類,液體培養(yǎng)基 固體培養(yǎng)基 半固體培養(yǎng)基,液體培養(yǎng)基 固體斜面培養(yǎng)基 半固體培養(yǎng)基,三、培養(yǎng)基,3、根據(jù)培養(yǎng)基功能：基本培養(yǎng)基和完全培養(yǎng)基、 選擇性培養(yǎng)基和鑒別培養(yǎng)基,K 2HPO41.4 g KH2PO40.6 g （NH4）2SO4 1.0g MgSO4 0.1 g C

15、aCl2 0.1g 葡萄糖 5g 水 1000ml pH7.5,基本培養(yǎng)基：在一定條件下含有某種微生物生長(zhǎng)繁殖所需的基本營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基，稱為基本培養(yǎng)基。,三、培養(yǎng)基,3、根據(jù)培養(yǎng)基功能：,牛肉膏 ：3.0g 蛋白胨 ：10g NaCl：5g pH:7.2 蒸餾水 1000ml,完全培養(yǎng)基：在一定條件下含有某種微生物生長(zhǎng)繁殖所需的所有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基。,三、培養(yǎng)基,3、根據(jù)培養(yǎng)基功能：,選擇性培養(yǎng)基：根據(jù)待分離微生物的特點(diǎn)，加入某種 選擇壓力的培養(yǎng)基，用于從環(huán)境中富集和分離某種特 定功能的微生物。,投其所好，取其所抗,選擇性培養(yǎng)基,三、培養(yǎng)基,3、根據(jù)培養(yǎng)基功能：,鑒別性培養(yǎng)基 ：用于鑒別不同

16、類型微生物的培養(yǎng)基 特定的化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征性變化，根據(jù)這種特征性變化,可將該種微生物與其他微生物區(qū)分開來。,蛋白胨：10g 磷酸氫二鉀 2 g 乳糖 ：10g 2%伊紅Y溶液 10ml 0.65%美藍(lán)溶液： 20ml 蒸餾水: 1000ml 瓊脂：20g pH:7.2,伊紅美藍(lán)培養(yǎng)基：,三、培養(yǎng)基,在低酸度時(shí)，這二種染料結(jié)合形成沉淀呈紫色，起著產(chǎn)酸指示劑的作用。,選擇性培養(yǎng)基和鑒別性培養(yǎng)基區(qū)別的,例如枯草芽孢桿菌： 一般培養(yǎng)：肉湯培養(yǎng)基或LB培養(yǎng)基； 觀察芽孢：生孢培養(yǎng)基； 發(fā)酵培養(yǎng)基：蔗糖等 產(chǎn)蛋白酶：以玉米粉、黃豆餅粉為主的產(chǎn)酶培養(yǎng)基；,北京棒桿菌（發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸）： 碳氮比為4/

17、1時(shí)，菌體大量繁殖，谷氨酸積累少； 碳氮比為3/1時(shí)，菌體繁殖受到抑制，谷氨酸產(chǎn)量則大量增加。,三、培養(yǎng)基,對(duì)于同一個(gè)菌株，根據(jù)不同的目的選擇不同的培養(yǎng)基,實(shí)驗(yàn)室的常用培養(yǎng)基： 細(xì)菌： 牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基（或簡(jiǎn)稱普通肉湯培養(yǎng)基）； 放線菌：高氏1號(hào)合成培養(yǎng)基培養(yǎng)（ 100ppm重鉻酸鉀）； 酵母菌：豆芽汁培養(yǎng)基； 霉菌： 查氏合成培養(yǎng)基；PDA培養(yǎng)基,影響營(yíng)養(yǎng)進(jìn)入細(xì)胞的因素,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì) 微生物所處環(huán)境 微生物的透過屏障,第二節(jié) 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收 p.40,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式,簡(jiǎn)單擴(kuò)散（Simple diffusion) 促進(jìn)擴(kuò)散（Facilitated diffusion） 主動(dòng)吸收

18、（Active transport） 基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)（Group translocation) 膜泡運(yùn)輸 (Memberane vesicle transport),一、被動(dòng)擴(kuò)散(Simple diffusion),指疏水性雙分子層細(xì)胞膜在無載體蛋白參與下，單純依靠物理擴(kuò)散方式讓許多小分子、非電離分子尤其是親水性分子被動(dòng)通過的一種物質(zhì)運(yùn)送方式。 主要有氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸分子。,動(dòng)力：物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差;物質(zhì)運(yùn)輸過程中不消耗能量;參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化;不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸; 運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比。,一、擴(kuò)散(diffusion),擴(kuò)散并不是微生物細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)

19、物質(zhì)的主要方式, 乙醇、甘油、苯、 一些氣體分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上可通過擴(kuò)散進(jìn)出 細(xì)胞。,二、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion),動(dòng)力：物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差；物質(zhì)運(yùn)輸過程中不消耗能量；運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比；有載體(carrier)的參與，而且每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有較高的專一性。,通過促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)需要借助與載體蛋白 (通透酶)或通道蛋白的作用才能進(jìn)入細(xì)胞。 載體蛋白通過構(gòu)象的改變運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有較高的專一性； 載體蛋白只影響物質(zhì)的運(yùn)輸速率，并不改變?cè)撐镔|(zhì)在膜內(nèi)外形成的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)； 載體蛋白大都是誘導(dǎo)酶，只有在環(huán)境

20、中存在機(jī)體生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，相應(yīng)的載體才合成。 微生物的細(xì)胞膜上已分離出了多種載體蛋白，可以運(yùn)輸不同種類的糖（如葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖）、多種氨基酸（如亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸等）和維生素。,二、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion),通道蛋白通常并不與底物分子結(jié)合，通道蛋白主要橫跨膜形成親水通道，允許適宜大小的分子和帶電荷的離子順離子梯度通過。絕大多數(shù)通道蛋白形成有選擇性開關(guān)的多次跨膜通道。,通道蛋白普遍存在于細(xì)胞生物中，如大腸桿菌中的甘油運(yùn)輸體（glycerol transporter）(GlpF)，水特異的親水性通道（aquaporin-Z）、動(dòng)力敏感離子通道（me

21、chanosensitive）(MscL)和電位敏感離子通道（voltage-sensitive ion channel）等。,離子選擇性: 不同通道對(duì)不同離子的通透性不同。,這是由通道的結(jié)構(gòu)所決定的，只允許具有特定離子半徑和電荷的離子通過。 根據(jù)離子選擇性的不同，通道可分為鈉通道、鈣通道、鉀通道、氯通道等。 但通道的離子選擇性只是相對(duì)的而不是絕對(duì)的，比如，鈉通道除主要對(duì)Na+通透外，對(duì)NH4+也通透，甚至于對(duì)K+也稍有通透。,水通道,1988年Agre在分離純化紅細(xì)胞膜上的Rh血型抗原時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)28 KD 的疏水性跨膜蛋白，稱為CHIP28 (Channel-Forming integr

22、al membrane protein) 2003年，Agre與離子通道的研究者Roderick MacKinnon共享諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。,三、主動(dòng)運(yùn)輸(active transport),在物質(zhì)運(yùn)輸過程中需要消耗能量,主動(dòng)運(yùn)輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質(zhì)運(yùn)輸方式,可以進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸,需要特定的載體蛋白,通過這種方式運(yùn)輸方式吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：有糖類（乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等）、氨基酸、核苷、鈉離子等。,ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器（ABC transporter）最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌，是細(xì)菌質(zhì)膜上的一種運(yùn)輸ATP酶（transport ATPase），屬于一個(gè)龐大而多樣的蛋白家族，每個(gè)成員都含有兩個(gè)高度保守的AT

23、P結(jié)合區(qū)（ATP binding cassette），故名ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器, 他們通過結(jié)合ATP發(fā)生二聚化，ATP水解后解聚，通過構(gòu)象的改變將與之結(jié)合的底物轉(zhuǎn)移至膜的另一側(cè)。,ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器,大腸桿菌中78個(gè)基因（占全部基因的5%）編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器蛋白，在動(dòng)物中可能更多。 雖然每一種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器只轉(zhuǎn)運(yùn)一種或一類底物，但是其蛋白家族中具有能轉(zhuǎn)運(yùn)離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質(zhì)的成員。 ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉(zhuǎn)，這在膜的發(fā)生和功能維護(hù)上具有重要的意義。,四、基團(tuán)轉(zhuǎn)位(group translocation),主要用于糖及脂肪酸、核苷、堿基等物質(zhì)的運(yùn)輸，如葡萄糖,一種主動(dòng)運(yùn)輸類型,需復(fù)雜的運(yùn)輸酶系參與,底物在