1、第六章 植物營養(yǎng)性狀的遺傳學特性,作物增產途徑,改變環(huán)境，滿足作物要求,發(fā)揮生物本身的能力，適應環(huán)境,栽培措施,遺傳育種，品種改良,植物營養(yǎng)特性？,英國洛桑試驗站1952-1976年，采用高產、高效的品種，使春小麥的氮利用率由35%提高到65%。,品種差異造成的肥料利用率變異達24%-82%。,中國農業(yè)大學玉米、小麥長期定位試驗結果表明，品種可提高肥料利用率20%-30%。,第一節(jié) 植物營養(yǎng)性狀的概念,植物營養(yǎng)性狀的含義,遺傳育種學的基本概念,遺傳學中把生物個體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理生化特性統(tǒng)稱為性狀。 植物營養(yǎng)性狀: 是指與植物營養(yǎng)特性相關的植物性狀總稱，主要包括養(yǎng)分效率和對元素毒害的抗性。

2、,一、植物營養(yǎng)性狀的含義,目前對養(yǎng)分效率（Nutrient efficiency）尚無統(tǒng)一定義。一般認為，養(yǎng)分效率應包括兩個方面的含義： 其一、當植物生長介質，如土壤中養(yǎng)分元素的有效性較低，不能滿足一般植物正常生長發(fā)育的需要時，某一高效基因型植物能正常生長的能力； 其二、當植物生長介質中養(yǎng)分元素有效濃度較高，或不斷提高時，某一高效基因型植物的產量隨養(yǎng)分濃度的增加而不斷提高的基因潛力。,（一）養(yǎng)分效率,養(yǎng)分效率（nutrient efficiency) 植物對養(yǎng)分元素吸收和利用能力大小，如氮效率、磷效率、鉀效率、鐵效率等。養(yǎng)分效率可分吸收效率和利用效率,利用效率=,產量,植物體內養(yǎng)分量,吸收效率

3、=,產量,介質中養(yǎng)分量,在農業(yè)生產系統(tǒng)中，可用肥料利用率表示養(yǎng)分效率,肥料利用率（%）=,施肥區(qū)-不施肥區(qū)養(yǎng)分吸收量,施肥量,100,植物營養(yǎng)效率的不同表示方法,人們常以植物獲得最佳或最大養(yǎng)分供給量時的生長量或產量與植物在某一或某些礦質養(yǎng)分脅迫時的生長量或產量的比率，即用相對生長量或相對產量來表達養(yǎng)分效率高低。,P,+P,100,養(yǎng)分效率,+P,P,A,A,B,B,濃度,產量,植物養(yǎng)分效率幾種可能類型,高效 不耐肥型,高效 耐肥型,低效型,低效 耐肥型,養(yǎng)分充足時產量,養(yǎng)分脅迫時產量,（二）對元素毒害的抗性,當某些元素（包括植物必需的和非必需的元素）在根際的有效濃度超過了植物的忍耐限度時，就會

4、對植物產生毒害作用。常見的毒害因子有鹽（堿）害、酸害、重金屬離子毒害等。 對植物造成毒害的礦質元素主要有兩類：土壤本身存在的過量元素；引入或污染到土壤中的外源元素。,二、基本概念,基因、基因型和表現(xiàn)型 質量性狀與數(shù)量性狀 廣義遺傳力與狹義遺傳力,（一）表現(xiàn)型、基因型和基因型差異,基因是控制生物生長發(fā)育性狀的基本功能單位。它既是染色體的一個特定區(qū)段，又是DNA的一段特定堿基序列。 基因型（genotype）是指生物體內某一性狀的遺傳基礎總和。 表現(xiàn)型（phenotype）是指生物體在基因型和環(huán)境共同作用下表現(xiàn)出的特定個體性狀。,植物基因型與表現(xiàn)型的關系,P1,FeFe,fefe,Fefe,FeF

5、e Fefe feFe fefe,P2,（綠葉）,（黃化葉）,（綠葉）,綠葉 ： 黃化葉,F2表現(xiàn)型分離,F2表現(xiàn)型比例,3 ： 1,大豆鐵利用高效與低效基因型雜交后代的分離情況,(引自Weiss,1943),基因型差異：由于分離、重組和突變等原因，某一群體的不同個體間在基因組成上會產生差異。由個體間基因組成差異而導致的表現(xiàn)型差異通常被稱之為“基因型差異”。 （二）質量性狀與數(shù)量性狀 對于單基因控制的質量性狀，可以根據(jù)表現(xiàn)型的分離和重組規(guī)律來確定其基因型；對于多基因控制的數(shù)量性狀，往往只能通過一些間接的方法來估測多基因綜合作用的結果。 在實踐中，通常用遺傳率（或稱遺傳力）作為估測數(shù)量性狀遺傳變

6、異程度的指標。,廣義遺傳率（%）= 100,狹義遺傳率（%）= 100,基因型方差,基因型方差+環(huán)境方差,基因型方差+環(huán)境方差,基因加性方差,（三）廣義遺傳率和狹義遺傳率,第二節(jié)植物營養(yǎng)性狀的形態(tài)、生理學和遺傳學基礎,植物營養(yǎng)性狀基因型差異的例證,形態(tài)學和生理學差異,遺傳學特性,一、植物營養(yǎng)性狀基因型差異的例證,（一） 生長在石灰性土壤上的部分大豆品系易出現(xiàn)典型的缺鐵失綠癥；而另外一些則無失綠癥狀（Weiss，1943）。 （二）芹菜對缺鎂和缺硼的敏感性存在著基因型差異（Pope & Munger，1953） 。 （三）小麥鋅營養(yǎng)效率存在基因型差異（Graham）。 （四）植物銅利用效率在不同

7、植物種類和品種之間有明顯的基因型差異。小麥對缺銅一般比較敏感，而黑麥對缺銅有較強的抗性。,不同基因型小麥在缺鋅條件下籽粒產量(t/ha)狀況,供鋅狀況,基因型,供鋅,不供鋅,鋅效率,*,（,%,）,Aroona,1.42,1.31,92,Durati,1.12,0.45,41,*鋅效率（%）= 100,缺鋅處理的產量,施鋅處理的產量,不同基因型在缺銅土壤上對銅的反應,施銅量,（,mg/,盆）,植,物,種,類,品,種,0,0.1,0.4,40,小,麥,Cabo,0,0,9.5,100,Halberd,1.6,7.1,52.0,100,Chinese,spring,0,25.5,44.0,100,

8、黑,麥,Imperial,100,114,114,100,小黑麥,Beagle,98.6,95.2,93.6,100,二、形態(tài)學和生理學差異,植物營養(yǎng)效率的基因型差異不僅體現(xiàn)在不同基因型的形態(tài)學特征方面，而且體現(xiàn)在一系列生理學和遺傳學特征方面。 高效基因型的吸收效率、運輸效率和利用效率均較高，或者其中一兩個效率特別高。,養(yǎng)分吸收效率既取決于根際養(yǎng)分供應能力及養(yǎng)分的有效性，同時也取決于植物根細胞對養(yǎng)分的選擇性吸收和運轉能力。 在養(yǎng)分脅迫時，植物可通過根系形態(tài)和生理的變化機理來調節(jié)自身活化和吸收養(yǎng)分的強度。 對于磷、鋅等土壤中弱移動性養(yǎng)分，可通過根系體積、分布深度、根毛數(shù)量等形態(tài)特征的改變對養(yǎng)分吸

9、收產生明顯的影響。,（一）吸收效率,根際pH和Eh、還原性和螯合性根系分泌物以及微生物能源的種類和數(shù)量等均是衡量不同基因型養(yǎng)分吸收效率的標準。,根分泌物是植物適應其生態(tài)環(huán)境的主要物質，依據(jù)誘導因子可劃分為非專性和專性物質。,通過根系進入根際的非專性分泌物可占植物光合同化碳的5%25%。主要包括碳水化合物、有機酸、氨基酸和酚類化合物等，其分泌量受植物體內外條件的影響。 缺乏磷、鉀、鐵、鋅、銅和錳等都可能影響植物體內某些代謝過程，使低分子量有機化合物累積并通過根系分泌到根際環(huán)境。缺磷導致油菜根系分泌檸檬酸；缺鉀導致玉米根系分泌碳水化合物。,1.非專性根分泌物,專性根分泌物是植物受某養(yǎng)分脅迫誘導，在

10、體內合成并通過主動分泌進入根際的代謝產物。脅迫條件下，專性根分泌物約占光合固定碳的25%40%。,2. 專性根分泌物,專性根分泌物的合成和分泌只受養(yǎng)分脅迫因子的專一誘導和控制，改善營養(yǎng)狀況就能抑制或終止其合成和分泌。 缺磷可誘導白羽扇豆約23%的光合固定碳以檸檬酸的形態(tài)釋放到根際。,鐵載體的合成、分泌、螯合及吸收過程是禾本科作物適應缺鐵環(huán)境特異功能的具體表現(xiàn)。這類物質只在日出后26小時內大量分泌，分泌部位在根尖，分泌作用和螯合反應不受介質pH值的影響。,（二）運輸效率,豌豆單基因突變體E107對鐵的吸收效率高，同時也有很高的運輸效率。一旦吸收了鐵，能很快運往葉片，在根中很少貯存，因此會造成老葉

11、鐵中毒。,植物根系從環(huán)境中吸收的營養(yǎng)物質必須經過根部短距離運輸，再經過木質部及韌皮部的長距離運輸和分配才能到達代謝部位。因而，運輸效率在養(yǎng)分效率中也有著重要作用。,養(yǎng)分利用效率是指植物組織內單位養(yǎng)分所產生的地上部干物質量。利用率高的植物體內養(yǎng)分濃度往往較低（稀釋作用造成）。,（三）利用效率,菜豆和番茄不同品種氮、磷、鉀和鈣的養(yǎng)分利用效率,植物種類,缺乏的,養(yǎng)分,重新供應養(yǎng)分,的量,mg/,株）,基因型,品種數(shù),（個）,干物重,（,g,）,養(yǎng)分利用效率,（,g,干物重,/,/g,養(yǎng)分）,菜豆,K,11.3,低效,63,6.00,157,高效,58,8.83,294,番茄,K,5,低效,94,0.

12、95,173,高效,98,1.97,358,菜豆,P,2,低效,2,0.87,562,高效,11,1.50,671,番茄,N,2,低效,51,2.51,83,高效,63,3.62,118,番茄,Ca,10.0,低效,39,1.35,381,高效,39,3.63,434,植物對礦質養(yǎng)分脅迫的適應性機理,養(yǎng)分脅迫類型,作物種類,機理,硼中毒,小麥，大麥,排斥,磷高效率,白羽扇豆,分泌檸檬酸,油菜,根際pH降低,木豆,分泌番石榴酸,鐵高效率,油菜,根表鐵的還原,向日葵,分泌質子,白羽扇豆,分泌檸檬酸,燕麥，小麥,分泌植物高鐵載體,大麥,分泌植物高鐵載體,耐鹽性,小麥,低親和力，高鈉濃度時無排斥作用,

13、硼中毒,翦股穎屬,合成金屬螯合肽,硝態(tài)氮的吸收,玉米,NO,3,-/OH,-,逆運誘導吸收系統(tǒng),鈣磷效率,番茄,低濃度時吸收快，活化多,磷鉀高效率,菜豆,根和老葉中的吸收和再活化利用能力強,錳中毒,菜豆,不同的內在忍耐性,水稻，大麥,根系對錳的氧化,苜蓿，西葫蘆,分泌具有錳氧化能力的物質,黃瓜，番茄,分泌具有錳氧化能力的物質,水稻,通過硅增加內部抗性，減輕毒害,鋅中毒,翦股穎屬,細胞壁對鋅的固定,(四)形態(tài)學和生理學指標,1.從環(huán)境中攝取養(yǎng)分 （1）在養(yǎng)分缺乏條件下根/冠比增加 （2）根系的縱向和橫向伸長程度增加 （3）與下列因素有關的單位土體根系密度變化 次生根的直徑 跟毛長度和密度 特殊形

14、態(tài)根的形成 （4）根際環(huán)境中的變化 根系向外分泌的質子增加 根分泌物組成和數(shù)量的變化 根細胞原生質膜透性的變化及其效應 根系適應和改變根際環(huán)境的能力 （5）根與微生物的相互作用，特別是菌根及菌絲際的變化特性,2.養(yǎng)分的吸收與運輸 養(yǎng)分在根外質體中的運輸 養(yǎng)分脅迫下根細胞原生質體膜結構和性能的變化 通過內皮層的橫向運輸 向木質部的釋放 由根系或地上部或二者共同控制的離子吸收和分配 養(yǎng)分脅迫時向根內或向地上部運輸?shù)姆植颊{控 整株植物總體水平上養(yǎng)分吸收和分配調控,3.在植株體內的分配 脅迫養(yǎng)分從老葉到新葉、從營養(yǎng)生長到生殖生長部分、從源到庫的運輸和分配 脅迫時養(yǎng)分再運輸和再利用的程度 木質部天然螯合

15、物對養(yǎng)分運輸和利用的影響 韌皮部養(yǎng)分的可移動性及木質部之間的裝載 和卸載 葉子脫落的速率和水解作用的強度 在養(yǎng)分脅迫時離子從液泡向細胞質的釋放 當養(yǎng)分供應充足時離子在儲藏組織中的分配和定位,養(yǎng)分缺乏時植物生長和代謝的效率 在組織或細胞濃度相對較低情況下維持正常植物生長和代謝的能力 營養(yǎng)元素的替代作用（如鈉替鉀） 多倍體和雜種性水平,養(yǎng)分高效基因型應具備以下幾個方面的特點,理想的根系形態(tài)和合理的根系分布 對低濃度養(yǎng)分有較高的專一性吸收速率（低 Km和Cmin值） 脅迫時根際有強烈的適應性反應 體內運輸和再利用能力強 利用率高或代謝需求量低,.,三、遺傳學特性,一般認為，大量營養(yǎng)元素的遺傳控制比較

16、復雜，大多是由多基因控制的數(shù)量性狀；而微量元素則相對比較簡單，主要是由單基因或主效基因控制的質量性狀。,磷營養(yǎng)效率的遺傳控制表現(xiàn)為連續(xù)變異，具有多基因控制的數(shù)量遺傳特性。 大豆的鐵營養(yǎng)效率是由同一位點的一對等位基因（Fe，F(xiàn)e和fe，fe）控制的，鐵高效基因（Fe，F(xiàn)e）為顯性，其分離方式符合孟德爾遺傳規(guī)律。進一步研究結果表明，鐵營養(yǎng)效率的控制部位在根部而不在地上部。鐵高效基因型大豆的根系具有較高還原鐵的能力。,大豆鐵高效率基因型（FeFe） 鐵低效率基因型（fefe）雜交后代分離的圖式,Fefe,FeFe,Fefe,feFe,fefe,P1P2,F1,F2,3 ： 1,（分離）,（綠葉）,（

17、綠葉）,（黃化葉）,HA,PI,HA,HA,HA,PI,PI,PI,石灰性缺鐵土壤中大豆鐵高效基因型與低效率基因型嫁接結果示意圖,HA鐵高效品種， PI鐵低效品種,大豆根系控制鐵營養(yǎng)效率示意圖,（ 引自Brown等，1958）,幾種主要植物微量元素的遺傳特征,營養(yǎng)特點,作,物,遺傳特征,缺鐵,大,豆,單位點，顯性主基因控制的吸收,燕,麥,單基因，顯性,番,茄,主基因,+,微效基因，顯性,缺硼,芹,菜,單基因，顯性,缺銅,黑,麥,單基因，顯性，位于,5RL,缺錳,大多數(shù)植物,單基因，顯性,錳中毒,大,豆,多基因，具有母性效應,大,豆,加性基因，無母性效應,第三節(jié)植物營養(yǎng)性狀的 遺傳學改良,常規(guī)育

18、種 細胞遺傳學和體細胞遺傳學方法 植物遺傳工程,植物營養(yǎng)性狀改良的前提條件,必須發(fā)掘對改良這些性狀有用的基因潛力，設法找到一些高養(yǎng)分效率的特殊基因型 必須了解基因型變異的控制機理 必須掌握對營養(yǎng)性狀進行遺傳學改良的手段,植物性狀轉移和鑒定的方法,有經濟價值的 性狀的鑒定,新基因型 的鑒定,通過雜交將有經濟價值 的性狀轉移到品種中,將基因插入到新 的遺傳背景下進 行基因分離,將基因轉移到新 的遺傳背景下,用遺傳和生理分 析鑒定基因,離體基因修飾,用重組DNA技術,品種,一、常規(guī)育種,引種 純系選擇 雜交育種 回交育種 誘變育種 雜種優(yōu)勢利用 群體改良,1.引種 植物引種是指從外地直接引入適合本地

19、栽培條件的植物品種或品系。引種的目的不一定是為專門引入某一具體性狀，而可能是用外來種質作為改良該性狀有用的遺傳資源。 2.選擇 植物營養(yǎng)問題往往有比較明顯的土壤特異性，只有經過在特定土壤環(huán)境中選擇的品種才能有更好的適應性。,3.雜交與系譜選擇（系譜育種）,雜交與系譜選擇是指選擇適當?shù)膬蓚€親本進行雜交，然后從雜交后代（從F2代開始直至F3F10代，甚至F11F12代）的分離群體中選出具有親本優(yōu)良性狀的個體，并將所有的親子關系記錄在案。這實際上是一種雜交與選擇相結合的育種方法。 雜種優(yōu)勢（簡稱雜優(yōu)）育種只采用雜種第一代（ F1 ）作為栽培種，目的是利用F1代的雜種優(yōu)勢。,對于加性遺傳方差占優(yōu)勢的眾

20、多性狀，特別是一些數(shù)量性狀，必須采用能將有利的基因逐漸集中起來的方法而改良整個群體。最常用的方法是輪回選擇，即通過反復循環(huán)選擇-互交-評價的過程而獲得新的改良群體。,.群體改良,鐵效率育種的一些實例,續(xù)：,二、細胞遺傳學和體細胞遺傳學方法,染色體工程 染色體加倍 染色體替換和添加 外源染色體導入 體細胞遺傳學方法 器官與組織培養(yǎng) 愈傷組織培養(yǎng) 單細胞培養(yǎng) 原生質體培養(yǎng),細胞遺傳學方法,利用親緣關系較遠（種間或屬間）的植物進行遠緣雜交，可以得到兼具兩個種（或屬）特性的雜種后代。由于遠緣雜交存在遠源雜種不育性（包括不孕性），因此只能應用細胞遺傳學方法進行雜交。,人工創(chuàng)造多倍體是遠緣雜交的一個重要手

21、段，通常將原種或雜種的合子染色體數(shù)加倍，以得到可育的雜種后代。一個很好的例子是小黑麥的育成。 如果能夠對某一優(yōu)良形狀的控制基因進行染色體定位，然后通過染色體替換的辦法將有用的基因轉移到所需的作物品種中去就可以得到優(yōu)良品種。例如銅效率基因被定位在黑麥5R染色體的長臂一端，只要把其5RL轉移到小麥中就可以得到銅效率很高的小黑麥品系。,4A,4A,4A,5BS,5RL,2RL,5RL,4A,5RL/4A,TRANSEC,5RL/5BL,中國春小麥,染色體結構,中國春小麥和它的三個黑麥染色體易位系的染色體結構及其在缺銅土壤中的籽粒產量（Graham,1987),與一些植物營養(yǎng)性狀有關的染色體,器 官

22、與 組 織 培 養(yǎng),原生質培養(yǎng),三、植物遺傳工程,基因工程技術 基因文庫的建立與基因克隆 基因的轉移 植物細胞工程,植物遺傳工程,植物遺傳工程是指按照預先設計的方案，借助生物技術，將有用的基因或基因組轉移到目標植物中，使其定向地獲得所需的性狀而成為新的植物類型。 廣義的植物遺傳工程包括植物基因工程和植物細胞工程等，狹義的植物遺傳工程則僅指植物基因工程。,基因工程主要是指重組DNA技術。重組DNA技術一般包括如下步驟：,目前的植物基因工程還只限于一些單基因控制的性狀，如除草劑抗性或病蟲害抗性等。,1. 選擇目的基因（自然或人工合成DNA片段）； 2. 在細胞體外將載體（細菌質粒等）與目的基因結合成重組DNA分子；,3. 將重組DNA分子引入受體細胞，并使外源基因在受體細胞中正確表達。,通過基因轉移提高豆科固氮植物抗鹽性的兩種途徑 (Valetine,1998) Osm基因轉移到栽培番茄得到可用海水灌溉的耐鹽番茄植株 （Davidson ,Science,2001）,植物細胞工程具體包括體細胞雜交（原生質融合）、細胞核移植以及外源物質導入等方法。,植物細胞工程,