1、第四節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律,1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進行了大量試驗。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果并不符合獨立分配規(guī)律 摩爾根以果蠅為試驗材料對這個問題進行深入細致地研究 提出連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學(xué)第三規(guī)律）并創(chuàng)立了基因論 認為基因成直線排列在染色體上，進一步發(fā)展為細胞遺傳學(xué)。,4.1 性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn),1906年貝特生(Bateson W)在香豌豆的二對性狀雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。,貝特生： 英國生物學(xué)家，曾經(jīng) 重復(fù)過孟德爾的實驗。,第一個試驗：,以上結(jié)果表明F2 ： 1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型 2).不符合9:3:3:1 3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏

2、少(與理論數(shù)相比),P 紫花、長花粉粒(PPLL)紅花、圓花粉粒(ppll),F1 紫、長 PpLl,按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù)實際個體數(shù) 4831 390 393 1338 6952,第二個試驗：,結(jié)果與第一個試驗情況相同。,P 紫花、圓花粉粒(PPll)紅花、長花粉粒(ppLL),F1 紫、長PpLl,F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù) 實際個體數(shù) 226 95 97 1 419,按9:3:3:1推算

3、235.8 78.5 78.5 26.2 419,原來親本所具有的兩個性狀，在F2中常有連在一起遺傳的傾向。,連鎖遺傳：,在遺傳學(xué)上，把兩個顯性性狀連在一起遺傳，兩個隱性性狀連在一起遺傳的雜交組合。PL/pl。,相引相(組)：,相斥相(組)：,把一個顯性性狀和一個隱性性狀連在一起遺傳，一個隱性性狀和一個顯性性狀連在一起遺傳的雜交組合。Pl/pL。,第一個試驗：,P 紫花、長花粉粒(PPLL)紅花、圓花粉粒(ppll) F1 紫、長 PpLl F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù) 實際個體數(shù) 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3

4、:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,以上結(jié)果表明F2 ： 1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型 2).不符合9:3:3:1 3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比),第二個試驗：,P 紫花、圓花粉粒(PPll)紅花、長花粉粒(ppLL) F1 紫、長PpLl F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù) 實際個體數(shù) 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419,結(jié)果與第一個試驗情況相同。,4.2 連鎖遺傳的解釋,試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？,（一）利用孟德爾遺傳

5、原理進行分析,第一個試驗： 紫花:紅花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 長花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1,第二個試驗： 紫花:紅花 (226+95):(97+1)=321:983:1 長花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1, F2不符合9:3:3:1 ，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。, 以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。,控制香豌豆花色和花粉粒形狀的兩對基因位于同一對同源染色

6、體，因此在相引組中P和L連鎖在一條染色體上，而p和l連鎖在一條染色體上，兩親本的同源染色體所載荷的基因分別是PL/PL和pl/pl，其F1就應(yīng)是PL/pl。那么F1在減數(shù)分裂時，來自雙親的兩條同源染色體PL和pl就被分配到不同的配子中，形成親本型配子。重組型配子的形成是由于在減數(shù)分裂時有一部分細胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換。因此，在F1產(chǎn)生的4種配子中，大多數(shù)為親本型配子，少數(shù)為重組型配子，而且其數(shù)目分別相等，均為1:1。,（二）摩爾根的正確解釋,4.3 連鎖遺傳的驗證,（一）、測交法： 以玉米為例，種子性狀當(dāng)代即可觀察。 特點：連鎖遺傳的表現(xiàn)為： 兩個親本型配子數(shù)是相等的

7、、多于50%； 兩個重組型配子數(shù)相等，少于50%。,連鎖遺傳的驗證:,1相引組：,P:有色、飽滿CCShSh 無色、凹陷ccshsh F1有色飽滿 無色凹陷 CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色飽滿 有色凹陷 無色飽滿 無色凹陷 總數(shù) 粒數(shù) 4032 149 152 4035 8368 % 48.2 1.8 1.8 48.2 上述結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。 其中(Ft) 親本組合 = (4032+4035)/8368100% = 96

8、.4% 重新組合 = (149+152)/8368100% = 3.6%,因此，原來親本具有的兩對非等位基因(Cc和Shsh)不是獨立分配，而是連系在一起遺傳的，如C-Sh、c-sh常常連系在一起。故在F1的配子中總是親本型的配子(CSh和csh)數(shù)偏多，而重新組合的配子(Csh、cSh)數(shù)偏少。, 說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率 50%。 重組率(交換值) ：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。 當(dāng)兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是50%。,2相斥組：,有色、凹陷CCshsh 無色、飽滿ccShSh F1 有色飽滿 無色凹陷 CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh csh c

9、sh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色飽滿 有色凹陷 無色飽滿 無色凹陷 總數(shù) 粒數(shù) 638 21379 21096 672 43785 % 1.5 48.5 48.5 1.5 結(jié)果： 親本組合=(21379+21096)/43785100%=97.01% 重新組合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥組的結(jié)果與相引組的結(jié)果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的為多。,4.4 連鎖和交換的遺傳機理,一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種生物的染色體數(shù)目有限，必然有許多基因位于同一染色體上，

10、這就會引起連鎖遺傳的問題。,P,灰身長翅 黑身殘翅,(BBVV) (bbvv),F1測交,灰身長翅,(BbVv),灰身長翅 黑身殘翅,(BbVv) 50% (bbvv)50%,雄,雌,測交后代,雄果蠅的連鎖遺傳,黑身殘翅,(bbvv),連鎖遺傳,P,B V,b v,B V,灰身長翅,b v,黑身殘翅,B V,b v,b v,B V,灰身長翅,雄,b v,b v,黑身殘翅,雌,B V,b v,b v,配子,F1測交,配子,測交后代,B V,b v,b v,b v,灰身長翅50%,黑身殘翅50%,基因連鎖和互換的原因,灰身長翅果蠅的灰身基因和長翅基因位于同一染色體上，以 表示。 黑身殘翅果蠅的黑身

11、基因和殘翅基因位于同一染色體上，以 表示。,B V,b v,經(jīng)過雜交，F(xiàn)1是灰身長翅，其基因型是BbVv( )。,B V,b v,一、完全連鎖與不完全連鎖:,完全連鎖：F1只產(chǎn)生兩種配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。,以果蠅為例，寫出完全連鎖的遺傳圖解。,結(jié)論：1、F1只產(chǎn)生兩種數(shù)量相等的配子； 2、F2有三種基因型，比例為1：2:1,兩種表現(xiàn)型，比例為3:1.,不完全連鎖遺傳,雌果蠅的連鎖和互換遺傳,P,灰身長翅 黑身殘翅,(BBVV) (bbvv),灰身長翅,(BbVv),雌,F1測交,黑身殘翅,(bbvv),雄,測交后代,灰身長翅 黑身殘翅,灰身殘翅 黑身長翅,(BbVv)

12、 42% (bbvv)42%,(Bbvv) 8% (bbVv) 8%,F1雌果蠅的位于同一個染色體上的兩個基因大都是連鎖遺傳的，因此生成的 兩種配子特別多，但也有小部分因為交叉互換而產(chǎn)生兩種新的基因組合,B V 和 b v,B v 和b V,F1測交 雌,B V,bv,Bv,bV,bv,bv,雄,bv,B V,bv,Bv,bV,B V,bv,bv,bv,Bv,bv,bV,bv,灰身長翅,黑身長翅8%,灰身長翅42%,黑身殘翅42%,黑身殘翅,灰身殘翅8%,非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。 不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。

13、上節(jié)所舉的玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh就是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。 以果蠅為例，寫出不完全連鎖的遺傳圖解。,結(jié)論：1、F1只產(chǎn)生四種數(shù)量不等的配子； 2、F2有四種表現(xiàn)型，F(xiàn)1測交后代親本型多于重組型。,思考問題：1不完全連鎖，后代中出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2為何重組型配子數(shù)親型配子數(shù)，其重組率50%?,二、交換與不完全連鎖的形成:,1交換：同源染色體的非姐妹染色單體之間對應(yīng)片段的互換，從而引起相應(yīng)基因間的交換和重組。2交換的過程：減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。3根據(jù)染色體細胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系 可以 說明連鎖

14、和交換的實質(zhì)。 例如玉米有色飽滿基因：,(1)基因在染色體上呈直線排列；,(2)等位基因位于一對同源染色體 上的兩個不同成員上；,(3)同源染色體上有兩對不同基因 時(非等位基因)，它們處于不 同的位置；,(4)染色體經(jīng)過復(fù)制，形成兩條染 色單體，上面的基因也隨著復(fù) 制，減數(shù)分裂前期同源染色體 配對后形成四分體。,在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率50%；,例題：玉米F1的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有 7個，求重組率為多少？,親本組合=(193+193)/400)100%=96.5% 重新組合=(7+7)/400

15、)100%=3.5%, 兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子(重組型配子)百分率的2倍。,4.5 交換值及其測定,交換值(%)=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）100%,交換值(重組率)： 指重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。,上例玉米測交： 相引組 交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8 % 相斥組 交換值為3%，兩種重組配子各1.5 %。,一、測交法:,主要適用于異花授粉植物：如玉米、煙草較易，去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；,例如第一節(jié)中的香豌豆： F2有四種表現(xiàn)型 紫長 紫圓 紅長 紅圓 F1有四種配子 PL Pl pL pl 設(shè)各配子的比例為 a b b a F2組合為

16、(aPL bPl bpL apl)2 其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為a2； 既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率a 。,二、自交法:,主要適用于自花授粉植物：如麥、稻、豆，回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法。,現(xiàn)已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株(相引數(shù))； 表現(xiàn)型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 pl配子頻率= = 0.44 即44% 親本型配子(pl-PL)的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%； 重組型配子(PL-pl)的頻率各為(50-44)%=6%。 F1形成的四種配子比例為 44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0

17、.06:0.44 交換值=6%2=12%，是兩種重組型配子之和。,交換值的幅度經(jīng)常變化于0 50%之間： 當(dāng)交換值 0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少； 交換值 50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。 所以，交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)。,三、交換值與連鎖強度的關(guān)系:,四、影響交換值的因子:,1.性別：雄果蠅、雌蠶根本不發(fā)生交換； 2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血) 飼養(yǎng)溫度() 30 28 26 23 19 交換值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因位于染色體上的部位： 離著絲點越

18、近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。 4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。 由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離遺傳距離。 例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位 遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換； 遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。,4.6 性別決定與性連鎖,性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。 是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。,一、性染色體及其類別:,生物染色體可以分為兩類： 性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。 性染色體如果是成對的，往往是異型的，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和 大小以

19、及功能都有所不同。 常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。 常染色體的各對同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結(jié) 構(gòu)和大小基本相同。,如：果蠅 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY,.雌雜合型： ZW型：家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、鵝類、 蝶類等；,.雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻： 正常受精卵 2n為雌、孤雌生殖 n為雄。,由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：, X0型：蝗蟲、蟋蟀，雄只有1個X、不成對；, XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、多數(shù)雌雄同株的種子植物,二、性別決定的畸變:, 性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色

20、體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的： 如蜜蜂、螞蟻：n = 雄性、2n = 雌性。 果蠅： X : A = 2個:2個 = 1 雌性 X : A = 1個:2個 = 0.5 雄性 X : A = 3個:2個 = 1.5 超雌性 X : A = 1個:3個 = 0.33 超雄性 X : A = 2個:3個 = 0.67 中間性,果蠅：XX + X0 兩性嵌合體。 由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。,三、植物的性別決定:, 植物的性別不象動物一樣明顯： 種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄 同株異花； 有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、 石刁

21、柏、銀杏等。 其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY； 銀杏（下圖）：雌ZW，雄ZZ。, 玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。 Ba 基因可使植株無雌穗，只有雄穗； ts 基因可使植株的雄花序 雌花序，并能結(jié)實。 * 因此基因型不同，植株花序也不同： .Ba_Ts_ 正常雌雄同株 .Ba_tsts 頂端和葉腋都生長雌花序 .babaTs_ 僅有雄花序 .babatsts 僅頂端有雌花序 babatsts() babaTsts() （僅有雄花序）babaTsts : babatsts(頂端有雌花序) 1 : 1,玉米雄穗上長果穗,四、性別分化與環(huán)境關(guān)系:,1營養(yǎng)條件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂

22、王漿 蜂王(有產(chǎn)卵能力) 雌蜂(2n) 普通營養(yǎng) 普通蜂(無產(chǎn)卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n),正常受精卵,2n為雌蜂,雌蜂孤雌生殖,n為雄蜂,喂蜂王漿,蜂王,正常減數(shù)分裂,(n),(n),2n為雌蜂,假減數(shù)分裂,工蜂,喂普通蜂蜜,2激素：如母雞打啼 母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素， 但其性染色體仍是ZW型。 3氮素影響： 早期發(fā)育時使用較多N肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的 雌花數(shù)量。 4溫度、光照： 降低夜間溫度，可增加南瓜的雌花數(shù)量； 縮短光照 增加雌花，如杭州1月黃瓜開花時為短日照。,總之： .性別受遺傳物質(zhì)控制： 有的通過性染色體的組成 有的是通過性染色體與常染色體二者之間的

23、平衡關(guān)系 有的通過染色體的倍數(shù)性 .環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會改變原來決定性 別的遺傳物質(zhì)。 .環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點 （如下圖玉米雌雄穗的形成）；,玉米雄穗上長果穗,玉米果穗變異,五、性連鎖:,摩爾根，美國遺傳學(xué)家 因在果蠅的遺傳學(xué)研究中 取得重大發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎,性連鎖是摩爾根等人(1910)以 果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)： 1果蠅眼色的遺傳： * 紅眼(雌):白眼(雄)=3:1， 白眼全為雄性(限性遺傳）， 說明白眼性狀的遺傳與雄性 有關(guān)。,* 正反交不一樣（3:1或1:1）也說明眼色與性遺傳有關(guān)，因為Y染色體上不帶其等位基因。,2人的色盲遺傳(紅綠色盲)

24、： .已知控制色盲的基因為隱性c位于X染色體上，Y染色體上不帶 它的等位基因； .由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因雜合仍是正常的， 而男人的Y基因上不帶其對應(yīng)的基因，故男人色盲的頻率高。 女：XCXc雜合時非色盲，只有XcXc純合時才是色盲； 男：Y染色體上不攜帶對應(yīng)基因，XCY正常、XcY色盲。,圖4-6 人類不同婚配下色盲遺傳的情況, 蘆花基因B為顯性，正?；騜為隱性，位于Z性染色體上， W 染色體上不帶它的等位基因。 雄雞為ZZ，雌雞為ZW。,3蘆花雞的毛色遺傳:,ZBW ZbZb 蘆花(雌) 正常(雄) 交叉遺傳 ZbW ZBZb 正常(雌) 蘆花(雄) 近親繁殖 ZBZb ZbZb 蘆花(雄) 正常(雄)