分類號(hào) ： 授予學(xué)位單位代碼： 10434 同等學(xué)力人員編號(hào)： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 碩 士 學(xué) 位 論 文 鹽脅迫對(duì)不同冬小麥品種萌芽及幼苗的影響 及其鈣的緩解效應(yīng)研究 of on of a 2007 年 12 月 6 日 姓名 ： 劉麗云 學(xué)科專業(yè) ： 作物栽培學(xué)與耕作學(xué) 研究方向 ： 小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生理生態(tài) 學(xué)院 ： 農(nóng)學(xué)院 指導(dǎo)教師 ： 賀明榮教授 王明友教授 英文縮略表 英文縮寫(xiě) 英文全稱 中文全稱 德抗 961 濟(jì)南 17 對(duì)含水量 二醛 性氧 氧化物歧化酶 氧化物酶 氧化氫酶 溶性糖 溶性蛋白 氨酸 i 目 錄 中文摘要 . I . 前言 . 1 化土壤現(xiàn)狀 . 1 脅迫對(duì)植物的影響 . 1 植物形態(tài)發(fā)育的影響 . 1 脅迫對(duì)植物生理生化特性的影響 . 2 脅迫對(duì)植物光合作用的影響 . 2 源激素的改變 . 3 物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制 . 3 透調(diào)節(jié) . 3 子的區(qū)域化 . 3 鹽與離子的選擇吸收 . 3 鹽生理研究 . 4 物抗鹽研究 . 4 麥抗鹽生理研究 . 5 對(duì)小麥抗鹽生理研究現(xiàn)狀 . 6 的作用概況 . 6 進(jìn)鹽脅迫下種子萌發(fā) . 7 進(jìn)植株的生長(zhǎng) . 7 善植物的光合作用 . 8 持細(xì)胞的滲透平衡 . 8 持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性 . 9 少活性氧的生成 . 10 與信號(hào)傳導(dǎo) . 11 2 材料與方法 . 13 試材料 . 13 驗(yàn)方法 . 13 芽試驗(yàn) . 13 幼苗試驗(yàn) . 14 定項(xiàng)目及方法 . 14 芽率，發(fā)芽指數(shù)，活力指數(shù)計(jì)算 . 14 離氨基酸含量的測(cè)定 . 15 粉酶活力的測(cè)定 . 15 重、干重、相對(duì)含水量測(cè)定 . 15 合色素含量的測(cè)定 . 15 溶性糖含量的測(cè)定 . 15 胺酸含量的測(cè)定 . 15 苗超氧化物歧化酶（ 性的測(cè)定 . 16 氧化物酶（ 性的測(cè)定 . 16 氧化氫酶（ 性的測(cè)定 . 16 質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（ 量的測(cè)定 . 17 苗可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定 . 17 據(jù)處理與分析 . 17 3 結(jié)果與分析 . 18 脅迫下鈣離子對(duì)發(fā)芽的影響 . 18 脅迫下鈣離子對(duì)小麥發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響 . 18 發(fā)芽率的影響 . 18 發(fā)芽指數(shù)的影響 . 18 活力指數(shù)的影響 . 19 初生根條數(shù)的影響 . 20 芽長(zhǎng)的影響 . 21 脅迫下鈣離子對(duì)萌發(fā)種子胚乳內(nèi)可溶性總糖含量的影響 . 21 脅迫下鈣離子對(duì)萌發(fā)種子胚乳內(nèi) 游離 氨基酸含量的影響 . 22 脅迫下鈣離子對(duì)萌發(fā)種子胚乳內(nèi)淀粉酶活性的影響 . 23 脅迫下鈣離子對(duì)幼苗的影響 . 24 脅迫下鈣離子對(duì)幼苗含水量的影響 . 24 小麥幼苗鮮重的影響 . 24 小麥幼苗干重的影響 . 25 小麥幼苗相對(duì)含水量的影 響 . 26 脅迫下鈣離子對(duì)小麥幼苗光合色素的影響 . 26 小麥幼苗葉綠素的影響 . 26 小麥幼苗 類 胡蘿卜素的影響 . 27 脅迫下鈣離子對(duì)小麥幼苗可溶性糖的影響 . 28 脅迫下鈣離子對(duì)小麥幼苗游離氨基酸和脯氨酸的影響 . 29 小麥幼苗 游離氨基酸的影響 . 29 小麥幼苗脯氨酸的影響 . 30 脅迫下鈣離子對(duì) 影響 . 32 脅迫下鈣離子對(duì)小麥幼苗抗氧化酶活性的影響 . 33 影響 . 33 影響 . 34 影響 . 35 脅迫下鈣離子對(duì)可溶性蛋白含量的影響 . 36 4 討論 . 37 對(duì)小麥萌芽的影響 . 37 對(duì)萌芽外在表現(xiàn)的影響 . 37 內(nèi)在表現(xiàn)的影響 . 38 幼苗的影響 . 38 生長(zhǎng)的影響 . 38 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 . 39 光合色素的影響 . 40 保護(hù) 酶的影響 . 41 過(guò)氧化產(chǎn)物的影響 . 42 5 結(jié)論 . 42 脅迫對(duì)不同冬小麥品種萌芽的影響 . 42 源鈣離子對(duì)鹽脅迫下不同冬小麥品種萌發(fā)的影響 . 42 脅迫下對(duì)不同冬小麥品種幼苗的影響 . 43 源鈣離子對(duì)鹽脅迫下 不同冬小麥品種幼苗的影響 . 43 進(jìn)鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)和鹽堿地保苗的措施 . 43 考文獻(xiàn) . 44 致 謝 . 51 攻讀學(xué)位期間發(fā)表論文情況 . 52 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 I 中文摘要 本研究選用高度抗鹽小麥品種德抗 961和濟(jì)南 17（當(dāng)前山東省主推品種）為試驗(yàn)材料，在德州學(xué)院農(nóng)學(xué)系實(shí)驗(yàn)室及溫室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。研究了不同類型冬小麥品種在鹽脅迫下萌芽和幼苗生長(zhǎng)的生理響應(yīng)，以及鈣營(yíng)養(yǎng)對(duì)不同類型冬小麥品種萌芽和幼苗鹽脅迫傷害的緩解作用。探討了鹽脅迫下不同小麥基因型和不同的鈣 濃度對(duì)小麥發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)胚乳內(nèi)淀粉酶活性、氨基酸含量和可溶性糖含量，幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗衰老酶活性、過(guò)氧化產(chǎn)物含量和光合色素含量等的影響。主要結(jié)論如下： 1 鹽脅迫對(duì)不同冬小麥品種萌芽的影響 1% 個(gè)不同類型小麥品種的萌芽均受到抑制，表現(xiàn)在發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、 初生 根 條 數(shù)和芽長(zhǎng)均有所下降。與此同時(shí)，小麥種子胚乳內(nèi)可溶性糖含量上升，氨基酸含量和淀粉酶活性較對(duì)照下降。無(wú)論上升還是下降，高抗鹽品種德抗 961均較濟(jì)南 17變化幅度小。 2 外源鈣離子對(duì)鹽脅迫下 不同冬小麥品種 萌發(fā)的影響 1% 利于兩個(gè)不同類型的小麥品種種子發(fā)芽，不同程度地緩解了鹽脅迫。外源鈣的加入對(duì)濟(jì)南 17的緩解作用顯著，而對(duì)抗鹽品種德抗 961緩解作用較小。鈣濃度在 圍內(nèi)，緩解作用隨鈣濃度的增加呈先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)。在鈣濃度為 對(duì)高抗鹽品種德抗 961的鹽害緩解作用最強(qiáng)，對(duì)濟(jì)南 17則是在鈣濃度為 緩解作用達(dá)最強(qiáng)。鈣濃度達(dá) 二品種均表現(xiàn)為加重鹽害。 3 鹽脅迫下對(duì)不同冬小麥品種 幼苗 的影響 1% 現(xiàn)在 幼苗的鮮重、干重和 相對(duì) 含水量均比對(duì)照下降，光合色素含量也表現(xiàn)低于對(duì)照；而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸和脯氨酸等含量均上升，過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛含量明顯上升，抗氧化酶如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶活性均上升。無(wú)論上升還是下降，高抗鹽品種德抗 961較濟(jì)南 17變化幅度都小。說(shuō)明德抗 961對(duì)鹽脅迫反應(yīng)比濟(jì)南 17遲緩。 4 外源鈣離子對(duì)鹽脅迫下 不同冬小麥品種 幼苗的影響 1% 利于兩個(gè)不同類型的小麥品種幼苗的鹽脅迫對(duì)不同冬小麥品種萌芽及幼苗的影響及鈣對(duì)其緩解機(jī)理研究 長(zhǎng)，能不同程度地緩解鹽脅迫。外源鈣的加入對(duì)濟(jì)南 17的緩解作 用顯著，而對(duì)抗鹽品種德抗 961緩解作用較小。表現(xiàn)在幼苗干鮮重增加，光合色素含量增加，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛含量降低，抗氧化酶活性升高。鈣濃度在 圍內(nèi)，緩解作用隨鈣濃度的增加呈先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)。對(duì)高抗鹽品種德抗 961而言，在鈣濃度為 的緩解鹽害作用最強(qiáng)，濟(jì)南 17則在鈣濃度為 的緩解作用達(dá)最強(qiáng)。鈣濃度達(dá) 二品種均表現(xiàn)為加重鹽害。 5 促進(jìn)鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)和鹽堿地保苗的措施 選用耐鹽品種，配合使用外源鈣，根據(jù)品種抗鹽性決定所用鈣濃度。 關(guān)鍵詞 ：冬小麥；萌發(fā)；幼苗；鹽 脅迫；外源鈣；緩解 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 of on of a he in e of a a to of nd so of on of as on so 1. of to of % of in on of At in or 2. of on of to of 脅迫對(duì)不同冬小麥品種萌芽及幼苗的影響及鈣對(duì)其緩解機(jī)理研究 IV in at of of to of 3. of on of % of of in by so of as of DA so of as of or to 4. on of to s of of so of DA(of in at of of to of 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 V 5. on in We of by 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 1 1 前言 化土壤現(xiàn)狀 土壤鹽堿化是影響全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重問(wèn)題（戴高興等，2003）。 根據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和糧農(nóng)組織的不完全統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿地的面積為 公頃，占可耕地面積的 10%左右， 由于工業(yè)污染加劇、灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和化肥使用不當(dāng)?shù)仍?，次生鹽堿土壤面積還在不斷擴(kuò)大。 土地鹽堿化問(wèn)題與人類活動(dòng)密切相關(guān)，它不但造成了資源的破壞和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的巨大損失，而且對(duì)生物圈和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成威脅，表現(xiàn)出經(jīng)濟(jì)和環(huán)境兩方面的危害。另外，鹽堿化過(guò)程常與沙漠化過(guò)程相伴生， 甚至相互促進(jìn)，相互轉(zhuǎn)化（牛東玲等， 2002）。 在這種耕地面積日趨減少、人口不斷增加和淡水資源不足的情況下，如何利用大面積的鹽堿地、荒漠化土地和豐富的咸水資源來(lái)發(fā)展農(nóng)業(yè) ， 成為國(guó)際上生物科學(xué)迫切需要解決的重大課題。 我國(guó)的鹽堿化程度普遍較高，面積為 9913 萬(wàn)公頃，約占全國(guó)可耕地面積的 25%。對(duì)于我國(guó)這樣一個(gè)耕地少，人口多的國(guó)家快速開(kāi)發(fā)和有效利用鹽漬化土壤，可以把經(jīng)濟(jì)效益、環(huán)境保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展很好地結(jié)合起來(lái)，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。 脅迫對(duì)植物的影響 植物形態(tài)發(fā)育的影響 鹽分對(duì)個(gè)體形態(tài)發(fā)育上 具有顯著的影響，整體表現(xiàn)就是鹽脅迫抑制了 植物組織和器官的生長(zhǎng)，加速了發(fā)育進(jìn)程使?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)期和開(kāi)花期縮短，減少了禾本科植物的分蘗數(shù)和籽粒數(shù)等。長(zhǎng)時(shí)間處于鹽脅迫下植物葉片的面積縮小 （ ， 1993） 。這可能是由于鹽分影響了細(xì)胞分裂和細(xì)胞延伸的速率或是減少了細(xì)胞延伸的時(shí)間，細(xì)胞分裂受鹽脅迫抑制在懸浮培養(yǎng)細(xì)胞中表現(xiàn)得最為明顯， 觀測(cè)到鹽脅迫 (100 短了高粱葉片的生長(zhǎng)區(qū)，同時(shí)降低了該區(qū)細(xì)胞的最大生長(zhǎng)速率（ ， 1993） 。 鹽脅迫下植 物生長(zhǎng)受到抑制， 光合下降， 能耗增加， 衰老加速， 植鹽脅迫對(duì)不同冬小麥品種萌芽及幼苗的影響及鈣對(duì)其緩解機(jī)理研究 2 株最終因碳饑餓而死亡（劉友良等， 1998）。從能量代謝的角度分析， 鹽脅迫下導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量減少的原因主要有以下 3個(gè)方面 : 一是光合作用降低，碳同化減少，二是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累是耗能的過(guò)程，三是維持滲透勢(shì)是一個(gè)耗能的過(guò)程。在鹽分含量高的土壤中，鹽脅迫主要是 的脅迫。在鹽脅迫下， K+/比例失調(diào)， 大量進(jìn)入細(xì)胞，導(dǎo)致生理代謝紊亂。如趙可夫等報(bào)道 進(jìn)膜脂過(guò)氧化作用從而降低膜的流動(dòng)性（趙可夫等， 1993）。而郭房慶等曾報(bào)道 低小麥抗鹽突變體根液泡膜 H+ - + - 房慶等， 1999）。 脅迫對(duì)植物生理生化特性的影響 脅迫對(duì)植物光合作用的影響 一般來(lái)講，鹽脅迫對(duì)植物 (尤其是非鹽生植物 )的光合作用具有抑制效應(yīng)，而且隨外界鹽濃度的提高，被抑制的程度也越大。光合作用的下降是由于以下幾個(gè)原因造成的： (1)鹽脅迫使葉綠體中類囊體膜成分與超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變 類囊體膜與光化學(xué)反應(yīng)密切相關(guān)。鹽脅迫不僅引起類囊體膜成分的改變，而且使垛疊狀態(tài)的類囊體膜的比例減小 （王寶山等， 1997)，減小了基粒結(jié)構(gòu)的比例，必然引起光合能力的下降。 （ 2）鹽脅迫對(duì)葉綠素含量以及光能吸收和轉(zhuǎn)換的影響 鹽脅迫下，植物的葉綠素含量下降，由于葉綠素是類囊體膜上色素蛋白復(fù)合體的組成，葉綠素含量降低，必將影響色素蛋白復(fù)合體的功能，從而降低葉綠體對(duì)光能的吸收。鹽脅迫還可以影響兩個(gè)光系統(tǒng)之間激發(fā)能的分配，從而影響了植物的光合性能。 （ 3）鹽脅迫對(duì)光合酶的影響 在鹽脅迫下光合作用有關(guān)酶的活性不同程度地受到抑制，尤其是 化酶。 性的下降導(dǎo)致 酸甘油酸、磷酸三糖的含量的降低， 再生也被抑制，進(jìn)一步降低了植物對(duì) 吸收利用。 另外，鹽脅迫導(dǎo)致的生理干旱，誘導(dǎo)了脫落酸在植物體內(nèi)的合成，促進(jìn)了葉片氣孔的關(guān)閉，使 吸收受阻。鹽脅迫還對(duì)光合電子傳遞或多山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 3 或少產(chǎn)生影響。這些都構(gòu)成了鹽脅迫對(duì)植物光合作用的干擾和破壞 （許祥明等， 2000） 。 源激素的改變 直被認(rèn)為是一種逆境激素，它存在于幾乎所有的高等植物中，對(duì)植物種子的發(fā)育和植物對(duì)逆境條件的適應(yīng)過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用。在所有的植物激素中， 受環(huán)境條件影響最大的一種。據(jù) 實(shí)驗(yàn)觀測(cè)，多種逆境條件下很多植物中的 平明顯上升，而且外源 處理使植物呈現(xiàn)的形態(tài)和生理反應(yīng)上都類似于這些逆境條件的刺激。所以，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期， 能是啟動(dòng)了植物體內(nèi)一系列的生理生化過(guò)程以應(yīng)對(duì)外界的逆境條件如千旱、鹽漬和低溫等。 物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制 透調(diào)節(jié) 在鹽脅迫下由于細(xì)胞外的水勢(shì)低于細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞不僅不能吸收到水分而且內(nèi)部水分會(huì)向外倒流，引起細(xì)胞的失水。為保持細(xì)胞內(nèi)的水分，維持細(xì)胞的正常的生理代謝，細(xì)胞通過(guò)滲透調(diào)節(jié)，降低胞內(nèi)水勢(shì)，使水分的跨膜運(yùn)輸朝著有利于細(xì)胞 生長(zhǎng)的方向流動(dòng)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類：一是由外界引入細(xì)胞中的無(wú)機(jī)離子，如： K+、 ；二是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)，主要是蔗糖、甘露醇、山梨醇和偶極含氮化合物（如脯氨酸和甜菜堿等）。 子的區(qū)域化 與植物的滲透調(diào)節(jié)密切關(guān)聯(lián)的是無(wú)機(jī)離子的運(yùn)輸和區(qū)域化。鹽生植物一般將無(wú)機(jī)離子通過(guò)跨膜運(yùn)輸轉(zhuǎn)入液泡中，而與細(xì)胞質(zhì)隔離開(kāi)，這樣不但降低了整個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)而且使細(xì)胞質(zhì)免受離子的毒害。 鹽與離子的選擇吸收 許多農(nóng)作 物有著顯著的排鹽機(jī)制如小麥、甜菜和玉米等，在一定濃度的鹽脅迫下根 比地上部分高 3 7 倍。作物拒鹽機(jī)制涉及以下過(guò)程 :(1)作物根表不吸收 ，即使有 進(jìn)入細(xì)胞，也通過(guò)質(zhì)子泵將之排出胞外； (2)作物把吸收的 儲(chǔ)存封閉于根、莖基部、節(jié)和葉鞘等的薄壁細(xì)鹽脅迫對(duì)不同冬小麥品種萌芽及幼苗的影響及鈣對(duì)其緩解機(jī)理研究 4 胞中，從而阻止了 向葉片的運(yùn)輸； (3)吸收的 在木質(zhì)部向上運(yùn)輸過(guò)程中，被再次分泌到韌皮部中運(yùn)回根部，再排到環(huán)境中 （李樹(shù)華等，2000） 。 與植物拒鹽機(jī)制密切相關(guān)的是植物對(duì)無(wú)機(jī)離子的選擇吸收，尤其是 K+ 的選擇吸收。 可 被 K+ 代替為植物吸收，同樣的機(jī)制對(duì) K+ 似乎也是適用的。許多植物的延伸組織中具有較高濃度的 K+，可能與該植物的抗鹽性有很大關(guān)系。 為所有植物都在一定的程度上具有選擇吸 或 K+ 的功能。在很多鹽生植物中，吸收 與該植物的抗鹽性緊密相關(guān)，在這些植物中， + 的比例可達(dá)到 30。而 證明選擇 K+ 拒絕 的鹽生植物與選擇 拒絕 K+ 的鹽生植物具有同樣的抗鹽性 （ ， 1994） 。 鹽生理研究 物抗鹽研究 鹽分脅迫是影響農(nóng)作 物產(chǎn)量、限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素之一，因此研究鹽分脅迫對(duì)作物的影響，不論在理論上還是在實(shí)踐上都具有十分重要的意義。對(duì)于鹽堿地的利用傳統(tǒng)方式多以工程技術(shù)手段為主，如淡水壓堿、挖溝排堿等工程技術(shù)措施，這些方法曾獲得過(guò)一定的效果，但大量地消耗水資源以及巨額資金，決定了這種方式不可能有良好的發(fā)展前途。在這種情況下采用生物學(xué)措施，深入開(kāi)展植物抗鹽生理研究，培育耐鹽優(yōu)良品種，并積極探索鹽堿地高產(chǎn)栽培技術(shù)，直接利用鹽堿地就成為目前鹽堿地改良利用最重要而又經(jīng)濟(jì)有效的途徑。它耗資少，見(jiàn)效快，使本來(lái)不能利用的鹽堿廢地變?yōu)楦?，增加糧食總產(chǎn)量（王寶山等， 1997）。 發(fā)展耐鹽作物不僅能提高土地生產(chǎn)力，而且還能有利于鹽漬環(huán)境下農(nóng)業(yè)生態(tài)的良性循環(huán)和改善環(huán)境（律兆松等， 1989）。 植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)機(jī)制和抗鹽機(jī)理的探明，是指導(dǎo)通過(guò)生物工程方法和其它措施改造植物提高其抗鹽能力的前提。由于植物的抗鹽性涉及生理生化多方面的因素，是一個(gè)極為復(fù)雜的反應(yīng)過(guò)程，而且不同的植物，甚至同一種植物的不同品種之間，對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制也不盡相同（王麗燕等， 2004）。所以，只有深入研究各種作物及不同品種的抗鹽機(jī)山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 5 制和抗鹽栽培生理，才能更好的通過(guò)選育抗鹽品 種，采用配套的抗鹽栽培措施，提高作物產(chǎn)量。 麥抗鹽生理研究 小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最大、總產(chǎn)最高的農(nóng)作物。 世界上占世界 35%的人口以小麥為主要糧食作物。 我國(guó)是小麥生產(chǎn)的大國(guó)， 是我國(guó)僅次于水稻的第二大糧食作物， 是北方眾多地區(qū)人民的主要糧食 （于振文等， 1995） 。在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。隨著社會(huì)生產(chǎn)的發(fā)展和人民生活水平的提高，小麥在食品和工業(yè)生產(chǎn)上的地位日益提高，需求量不斷增加。 我國(guó)的鹽堿地主要分布在長(zhǎng)江以北的黃河流域，正好是北方冬小麥較主要的產(chǎn)區(qū)（傅秀云等， 2000），小麥?zhǔn)强果}能力較弱的農(nóng)作 物，生長(zhǎng)關(guān)鍵期又恰逢土壤返鹽期。因?yàn)辂}堿