1、 高等植物和動物細胞內(nèi)葡萄糖的主要代謝途徑高等植物和動物細胞內(nèi)葡萄糖的主要代謝途徑糖原，糖原，淀粉，蔗糖淀粉，蔗糖貯存貯存葡萄糖葡萄糖核糖核糖-5-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸通過糖酵解通過糖酵解通過戊糖磷酸通過戊糖磷酸途徑氧化途徑氧化氧化氧化第一節(jié)第一節(jié) 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解1、淀粉的酶促水解、淀粉的酶促水解2、淀粉或糖原的磷酸解細胞內(nèi)降解、淀粉或糖原的磷酸解細胞內(nèi)降解3、纖維素的酶促水解、纖維素的酶促水解4、雙糖的酶促水解、雙糖的酶促水解 1、淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解直鏈淀粉直鏈淀粉(amylose) 支鏈淀粉支鏈淀粉(amylopectin) -淀粉酶：淀粉酶：水解水

2、解淀粉分子內(nèi)部任意部位的淀粉分子內(nèi)部任意部位的- 1,4 1,4糖苷鍵糖苷鍵( (內(nèi)切酶內(nèi)切酶) )。( (主要水解產(chǎn)物主要水解產(chǎn)物- -麥芽麥芽 糖、異麥芽糖、麥芽三糖和糖、異麥芽糖、麥芽三糖和-極限糊精極限糊精) )-淀粉酶淀粉酶: :從非還原端開始水解從非還原端開始水解-1,4-1,4糖苷鍵糖苷鍵, , 依次水解下一個依次水解下一個-麥芽糖單位麥芽糖單位( (外切酶外切酶) )。(-(-淀粉酶從淀粉的非還原端切開淀粉酶從淀粉的非還原端切開-1,4-1,4糖苷鍵，逐個除去二糖糖苷鍵，逐個除去二糖單位，原來的單位，原來的連接被轉(zhuǎn)型，產(chǎn)物為連接被轉(zhuǎn)型，產(chǎn)物為-麥芽糖，所以此酶被稱麥芽糖，所以此

3、酶被稱為為-淀粉酶。淀粉酶。) )脫支酶脫支酶( (- 1,6 -糖苷鍵酶糖苷鍵酶):):水解支鏈淀粉水解支鏈淀粉( (或或 糖原糖原) )中的中的1,6 -1,6 -糖苷鍵糖苷鍵, ,如植物中的如植物中的R 酶，酶， 小腸粘膜的小腸粘膜的-糊精酶。糊精酶。分支糖原或分支糖原或支鏈淀粉支鏈淀粉- 1,6 - 1,6 -糖苷鍵酶的酶切位點糖苷鍵酶的酶切位點2、淀粉或糖原的磷酸解細胞內(nèi)降解、淀粉或糖原的磷酸解細胞內(nèi)降解 糖原的結構及其連接方式糖原的結構及其連接方式 -1,6糖苷鍵糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵糖苷鍵 淀粉或淀粉或糖原的磷酸解糖原的磷酸解 磷酸化酶磷酸化酶(催化催化1,4-糖苷鍵斷裂糖苷鍵

4、斷裂)三種酶協(xié)同作用三種酶協(xié)同作用 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶(催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移) 脫支酶（催化脫支酶（催化1,6-糖苷鍵斷裂）糖苷鍵斷裂）現(xiàn)在將脫支酶和轉(zhuǎn)移酶合稱為脫支酶，二者為同一酶。現(xiàn)在將脫支酶和轉(zhuǎn)移酶合稱為脫支酶，二者為同一酶。 因為在脫支酶的肽鏈上，有因為在脫支酶的肽鏈上，有 2 個起不同催化作用的個起不同催化作用的活性部位，即同一個肽鏈上有活性部位，即同一個肽鏈上有 2 種酶存在，故人們往往種酶存在，故人們往往將脫支酶籠統(tǒng)地看作是將脫支酶籠統(tǒng)地看作是 1 種雙功能酶。種雙功能酶。非還原端非還原端還原端還原端磷酸化酶磷酸化酶（釋放（釋放8個個G-1-P）轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫支

5、酶脫支酶(水解釋放水解釋放1個葡萄糖個葡萄糖) 糖原降解需要糖原磷酸化酶、糖原脫支酶、糖原降解需要糖原磷酸化酶、糖原脫支酶、磷酸葡萄糖變位酶及葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶及葡萄糖-6-6-磷酸酶的協(xié)同催磷酸酶的協(xié)同催化作用，才有可能使磷酸解形成的葡萄糖化作用，才有可能使磷酸解形成的葡萄糖-1-1-磷磷酸進入代謝主流，參加糖酵解或轉(zhuǎn)變成葡萄糖。酸進入代謝主流，參加糖酵解或轉(zhuǎn)變成葡萄糖。3、纖維素的酶促水解、纖維素的酶促水解纖維二糖纖維二糖（ -型）型）纖維素纖維素纖維素酶纖維素酶纖維二糖纖維二糖酶酶葡萄糖葡萄糖除反芻動物和白蟻外，絕大除反芻動物和白蟻外，絕大多數(shù)動物的消化道缺乏水解多數(shù)動物的消化道缺乏

6、水解-1,4 -1,4 糖苷鍵的水解酶。糖苷鍵的水解酶。蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麥芽糖酶麥芽糖酶乳糖乳糖 + H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶4、雙糖的酶促降解、雙糖的酶促降解生物體內(nèi)葡萄糖生物體內(nèi)葡萄糖 ( 糖原糖原 ) 的分解主要有三條途徑的分解主要有三條途徑: 1、酵解、酵解（有氧或無氧）（有氧或無氧） ： 葡萄糖（葡萄糖（Glucose）丙酮酸（丙酮酸（Pyr） 2、 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（有氧）（有氧）: Glucose CO2 + H2O 3、戊糖磷酸途徑：、戊糖磷酸途徑： Glucose C

7、O2 + H2O第二節(jié)第二節(jié) 糖的分解代謝糖的分解代謝此外此外, 還有乳酸發(fā)酵、生醇發(fā)酵及乙醛酸循環(huán)。還有乳酸發(fā)酵、生醇發(fā)酵及乙醛酸循環(huán)。一、糖酵解（一、糖酵解（glycolysis）（一）糖酵解的概念（一）糖酵解的概念 葡萄糖經(jīng)酶促作用降解成丙酮酸，并伴隨葡萄糖經(jīng)酶促作用降解成丙酮酸，并伴隨生成生成ATP的過程稱為糖酵解，也稱作的過程稱為糖酵解，也稱作Embden-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱途徑。途徑，簡稱途徑。 此過此過程在細胞胞液中進行，是動物、植物和微生物程在細胞胞液中進行，是動物、植物和微生物細胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。細胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。（二）酵解與發(fā)

8、酵（二）酵解與發(fā)酵 發(fā)酵作用（發(fā)酵作用（fermentation）是指葡萄糖或其）是指葡萄糖或其他有機營養(yǎng)物通過厭氧呼吸降解獲得能量，貯他有機營養(yǎng)物通過厭氧呼吸降解獲得能量，貯存存ATP的過程。的過程。根據(jù)產(chǎn)物不同，有乳酸發(fā)酵、根據(jù)產(chǎn)物不同，有乳酸發(fā)酵、生醇發(fā)酵之分。生醇發(fā)酵之分。 酵解與發(fā)酵均不需氧的參加，故統(tǒng)稱為糖酵解與發(fā)酵均不需氧的參加，故統(tǒng)稱為糖的無氧分解；只是二者的最終產(chǎn)物不同。的無氧分解；只是二者的最終產(chǎn)物不同。（三）糖酵解過程（三）糖酵解過程 從葡萄糖開始至生成丙酮酸從葡萄糖開始至生成丙酮酸, 分別包括分別包括10步步連續(xù)的酶促步驟連續(xù)的酶促步驟: 1. 己糖磷酸酯的生成己糖磷酸

9、酯的生成 3個階段個階段 2. 丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成 3. 丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1, 3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖己糖磷酸酯的生成己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成丙糖磷酸的生成丙酮酸與丙酮酸與ATP的合成的合成糖酵解的全部反應糖酵解的全部反應ATP ADPATPADP己糖激酶己糖激酶果糖磷果

10、糖磷酸激酶酸激酶異構酶異構酶第一步第一步 ：葡萄糖磷酸化：葡萄糖磷酸化（注：（注：ATP的的- -磷酸基團轉(zhuǎn)移給接受體的反應都磷酸基團轉(zhuǎn)移給接受體的反應都由激酶催化，并需由激酶催化，并需Mg2+。激酶屬轉(zhuǎn)移酶類。激酶屬轉(zhuǎn)移酶類）己糖激酶己糖激酶（肝為葡萄糖激酶）（肝為葡萄糖激酶）葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶的己糖激酶的“誘導契合誘導契合”己糖激酶己糖激酶第一個關鍵酶第一個關鍵酶己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶部位部位km底底 物物抑制劑抑制劑作用作用普遍普遍存在存在肝或胰肝或胰細胞細胞0.1mmol/L10mmol/LD-葡萄糖葡萄糖 D-果糖果糖D-甘露糖甘露糖D-

11、葡萄糖葡萄糖G-6-P ADP EMP途徑途徑糖原合成、維糖原合成、維持血糖水平持血糖水平（別構酶）（別構酶）不可逆反應，第一個關鍵反應，消耗不可逆反應，第一個關鍵反應，消耗1分子分子ATP葡萄糖磷酸化的意義：首先葡萄糖因此帶上負電荷，葡萄糖磷酸化的意義：首先葡萄糖因此帶上負電荷，極性猛增，很難再從細胞中極性猛增，很難再從細胞中“逃逸逃逸”出去；其次葡出去；其次葡萄糖由此變得不穩(wěn)定，有利于它在細胞內(nèi)的進一步萄糖由此變得不穩(wěn)定，有利于它在細胞內(nèi)的進一步代謝；代謝；再次使胞內(nèi)游離再次使胞內(nèi)游離Glc濃度維持在低水平，利于濃度維持在低水平，利于Glc由胞外向胞內(nèi)擴散。由胞外向胞內(nèi)擴散。第二步：第二步

12、：葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸生成果糖磷酸生成果糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸己糖磷酸異構酶己糖磷酸異構酶果糖果糖-6-6-磷酸磷酸2-脫氧葡萄糖脫氧葡萄糖-6-磷酸也能夠與此酶的活性中心結合，但由磷酸也能夠與此酶的活性中心結合，但由于不能形成烯二醇中間物，所以無法完成反應，反而因于不能形成烯二醇中間物，所以無法完成反應，反而因為它占據(jù)活性中心而抑制酶的活性。為它占據(jù)活性中心而抑制酶的活性?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)己糖磷酸異構酶己糖磷酸異構酶是一種兼職蛋白，除了是一種兼職蛋白，除了參與糖參與糖酵解酵解以外，它以外，它還是一種神經(jīng)生長因子還是一種神經(jīng)生長因子。（1）不可逆反應，第二個關

13、鍵酶）不可逆反應，第二個關鍵酶（2） G0 = -14.2 kJ/mol ATP（3）果糖磷酸激酶）果糖磷酸激酶-1是是EMP 中最關鍵的限速酶。中最關鍵的限速酶。果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1 -1果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 CHCH2 2O-O- C=O C=OHO-C-HHO-C-H H-C-OH H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH CH2 2O- O- P P CHCH2 2-O- -O- P P C O C O CH CH2 2OHOH H-C=O H-C=O H-C-OH H-C-OH CH CH2 2O-O- P P醛縮酶醛縮酶丙糖

14、丙糖磷酸磷酸異構酶異構酶（4 4）（5 5） P P2. 2. 丙糖磷酸的生成：丙糖磷酸的生成：第四、五步第四、五步果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸分裂為兩個磷酸分裂為兩個丙糖丙糖磷酸磷酸二羥丙二羥丙酮磷酸酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 有兩類醛縮酶，有兩類醛縮酶，第一類來源于動物第一類來源于動物，為共價催化，為共價催化，在反應中，底物與活性中心的賴氨酸殘基形成共價的在反應中，底物與活性中心的賴氨酸殘基形成共價的Schiff氏堿中間物；氏堿中間物；第二類主要來源于其它生物第二類主要來源于其它生物，其，其活性中心含有二價的活性中心含有二價的Zn2，為金屬催化。，為金屬催化。果糖果糖-1,6-

15、1,6-二二磷酸磷酸二二羥丙酮磷酸羥丙酮磷酸甘油醛甘油醛- -3-3-磷酸磷酸醛縮酶醛縮酶 醛或酮分子中的羰基與伯胺分子中的氨基加成，脫水而成醛或酮分子中的羰基與伯胺分子中的氨基加成，脫水而成的一類化合物叫做的一類化合物叫做Schiff堿。堿。Schiff堿實際是一種亞胺。堿實際是一種亞胺。 果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸磷酸二二羥丙酮磷酸羥丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸丙糖磷酸異構酶丙糖磷酸異構酶醛縮酶醛縮酶二二羥丙酮磷酸羥丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸丙糖磷酸丙糖磷酸異構酶異構酶D- -甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸糖酵解的后續(xù)反應糖酵解的后續(xù)反應磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變成甘油

16、醛磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變成甘油醛-3-3-磷酸磷酸反應機制涉及烯二醇中間體反應機制涉及烯二醇中間體活性中心的活性中心的Glu充當廣義堿充當廣義堿 丙糖磷酸異構酶（丙糖磷酸異構酶（TIM）是一種近乎完美）是一種近乎完美的酶（為什么？）的酶（為什么？） 反應速率反應速率僅僅受到底物與酶碰撞的速僅僅受到底物與酶碰撞的速率決定。率決定。磷酸丙糖異構酶的作用機理磷酸丙糖異構酶的作用機理NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脫氫酶脫氫酶激酶激酶變變位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）二磷酸的生成（氧化

17、作用）甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸無機磷酸無機磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸脫氫酶脫氫酶 甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸高高能能磷磷酸酸鍵鍵整個糖酵解途徑唯一的一步氧化還原反應整個糖酵解途徑唯一的一步氧化還原反應 產(chǎn)生產(chǎn)生1,3-BPG和和NADH 甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶：磷酸脫氫酶： 為巰基酶，為巰基酶，分子量分子量140 000，四個亞基，各緊，四個亞基，各緊密結合密結合1分子分子NAD+ 。 使用共價催化使用共價催化，碘乙酸和有機汞可強烈抑制，碘乙酸和有機汞可強烈抑制此酶活性；砷酸鹽可以與磷酸競爭與酶結合，生此酶活性；砷酸鹽可以與磷酸競爭與酶結合，生成不穩(wěn)定的成不穩(wěn)定的1-砷酸砷

18、酸-3-磷酸甘油酸，破壞甘油酸磷酸甘油酸，破壞甘油酸-1,3-二磷酸的形成。二磷酸的形成。甘油酸甘油酸-1-砷酸砷酸-3-磷酸自發(fā)地磷酸自發(fā)地水解為甘油酸水解為甘油酸-3-磷酸并產(chǎn)生熱，無法進入下一步磷酸并產(chǎn)生熱，無法進入下一步底物水平磷酸化反應，導致底物水平磷酸化反應，導致ATP合成受阻合成受阻，影響，影響細胞的正常代謝，這就是細胞的正常代謝，這就是砷酸有毒性砷酸有毒性的原因。的原因。甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶作用機理磷酸脫氫酶作用機理縮合縮合 內(nèi)部氧化還原內(nèi)部氧化還原交換交換高高能能鍵鍵轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脫氫酶的抑制劑作用機理磷酸脫氫酶的抑制劑作用機理氟化物及碘乙酸等是巰

19、基酶的不可逆抑制劑氟化物及碘乙酸等是巰基酶的不可逆抑制劑甘油酸甘油酸-3-磷酸和磷酸和底物水平磷酸化底物水平磷酸化核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤甘油酸磷酸甘油酸磷酸激酶激酶第八步：第八步：甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸的生成的生成甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸磷酸磷酸變位酶變位酶不同來源的磷酸甘油酸變位酶具有不同的催化機不同來源的磷酸甘油酸變位酶具有不同的催化機制：一類制：一類需要需要2,3-BPG作為輔助因子作為輔助因子，并需要活，并需要活性中心的一個性中心的一個His殘基（酵母細胞）；另一類

20、則殘基（酵母細胞）；另一類則不需要不需要2,3-BPG，其變位實際上是甘油酸，其變位實際上是甘油酸-3-磷酸磷酸分子內(nèi)的磷酸基團的轉(zhuǎn)移（小麥麥胚細胞）。分子內(nèi)的磷酸基團的轉(zhuǎn)移（小麥麥胚細胞）。依賴于甘油酸依賴于甘油酸-2,3-2,3-二磷酸的磷酸甘油酸變位酶的作用機制二磷酸的磷酸甘油酸變位酶的作用機制第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇化酶烯醇化酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸-2-磷酸磷酸高能磷酸鍵高能磷酸鍵氟化物能與氟化物能與Mg2和磷酸基團形成絡合物，而干和磷酸基團形成絡合物，而干擾甘油酸擾甘油酸-2-磷酸與烯醇化酶的結合從而強烈抑磷酸與烯

21、醇化酶的結合從而強烈抑制該酶活性。制該酶活性。（F-曾用于闡明糖酵解過程的研究）曾用于闡明糖酵解過程的研究） 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸磷酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸丙酮酸核糖核糖腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖高能磷酸鍵高能磷酸鍵第十步：丙酮酸和第二個第十步：丙酮酸和第二個ATP的生成的生成底物水平磷酸化底物水平磷酸化丙酮酸激酶丙酮酸激酶第三個關鍵酶第三個關鍵酶 + 1ATP 第三處不可逆反應第三處不可逆反應EMP途徑途徑 小小 結結： 1 1、底物：、底物：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 產(chǎn)物：產(chǎn)物：2 2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2 2分子分子NADH(H+)、 2 2分子分子ATPATP

22、2 2、三步不可逆反應（關鍵酶）：、三步不可逆反應（關鍵酶）： 己糖激酶己糖激酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 3 3、耗能：、耗能：2 2分子分子ATPATP 產(chǎn)能：產(chǎn)能：4 4分子分子ATPATP，凈生成，凈生成2 2分子分子ATP ATP 4 4、細胞定位：細胞液細胞定位：細胞液 5 5、總反應：、總反應：別構酶別構酶 C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2OEMP中間產(chǎn)物磷酸化的意義：中間產(chǎn)物磷酸化的意義： 從葡萄糖到丙酮酸，所有中間產(chǎn)物都是磷酸從葡萄糖到丙酮酸，所有中間產(chǎn)物都是磷

23、酸化的，磷酸基團的功能有三個方面：化的，磷酸基團的功能有三個方面： 在細胞內(nèi)接近中性環(huán)境時，在細胞內(nèi)接近中性環(huán)境時，各中間物質(zhì)為各中間物質(zhì)為帶負電的極性物質(zhì)，不會因擴散而漏出細胞膜，帶負電的極性物質(zhì)，不會因擴散而漏出細胞膜，使全部反應在胞液中進行；使全部反應在胞液中進行； 在形成在形成ES復合物時，底物上的磷酸基團有復合物時，底物上的磷酸基團有利于結合或識別酶；利于結合或識別酶； 有利于保存和轉(zhuǎn)移能量。有利于保存和轉(zhuǎn)移能量。（四）糖酵解中的反應類型：（四）糖酵解中的反應類型：1. 磷酸轉(zhuǎn)移磷酸轉(zhuǎn)移G + ATP G-6-P + ADP2. 磷酸移位磷酸移位3-P-G 2-P-G3. 異構化異構

24、化DHAP G-3-P4. 脫水脫水2-P-G PEP5. 醇醛斷裂醇醛斷裂F-1,6-2P DHAP + G-3-P(五五)糖糖酵酵解解的的能能量量計計算算（六）（六）NADH和丙酮酸的去路和丙酮酸的去路1、在有氧狀態(tài)下、在有氧狀態(tài)下NADH和丙酮酸的命運和丙酮酸的命運 （1）NADH的命運的命運 NADH在呼吸鏈被徹底氧化成在呼吸鏈被徹底氧化成H2O并產(chǎn)生更多并產(chǎn)生更多的的ATP。線粒體內(nèi)膜上的甘油線粒體內(nèi)膜上的甘油-3-3-磷酸和蘋果酸磷酸和蘋果酸- -天冬氨酸穿梭系統(tǒng)天冬氨酸穿梭系統(tǒng) 甘油甘油-3-3-磷酸穿梭系統(tǒng)磷酸穿梭系統(tǒng) 蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭系統(tǒng)天冬氨酸穿梭系統(tǒng)（2）丙

25、酮酸的命運）丙酮酸的命運 丙酮酸經(jīng)過線粒體內(nèi)膜上丙酮酸運輸體丙酮酸經(jīng)過線粒體內(nèi)膜上丙酮酸運輸體(移位酶移位酶)與質(zhì)子一起進入線粒體基質(zhì)，被氧化成乙酰與質(zhì)子一起進入線粒體基質(zhì)，被氧化成乙酰-CoA，最終被氧化成最終被氧化成CO2和和H2O 。丙酮酸丙酮酸線粒體線粒體丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoASH三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)CO2 H2O2、在缺氧或無氧狀態(tài)下、在缺氧或無氧狀態(tài)下NADH和丙酮酸的命運和丙酮酸的命運（1）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵 需乳酸脫氫酶需乳酸脫氫酶，NADH+H+來自甘油醛來自甘油醛-3-3-磷酸脫氫磷酸脫氫CH3C OCOOHCH3CHOHCOOH NADH+H+ NAD+（7 7）（2

26、）乙醇發(fā)酵）乙醇發(fā)酵 需丙酮酸脫羧酶、醇脫氫酶需丙酮酸脫羧酶、醇脫氫酶 NADH+H+-來自甘油醛來自甘油醛-3-3-磷酸脫氫磷酸脫氫（七）糖酵解反應速度的調(diào)控（七）糖酵解反應速度的調(diào)控 -3個關鍵酶個關鍵酶 （1）果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1是最關鍵的限速酶是最關鍵的限速酶 （2）己糖激酶己糖激酶活性的調(diào)控活性的調(diào)控 （3）丙酮酸激丙酮酸激酶酶活性的調(diào)節(jié)活性的調(diào)節(jié) ADP、AMP、 -D-果糖果糖-2,6-二磷酸是別構激活二磷酸是別構激活 劑；劑；ATP、H+是別構抑制劑是別構抑制劑ATPAMP比值比值對該酶活性的調(diào)節(jié)對細胞有重對該酶活性的調(diào)節(jié)對細胞有重 要的生理意義要的生理意義 H+可抑制

27、果糖磷酸激酶可抑制果糖磷酸激酶-1活性，它可防止肌肉中活性，它可防止肌肉中 形成過量乳酸而使血液酸中毒形成過量乳酸而使血液酸中毒 檸檬酸檸檬酸可增加可增加ATP對酶的抑制作用對酶的抑制作用-D-果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸可消除可消除ATP對酶的抑制效對酶的抑制效 應，使酶活化（控制酶構象轉(zhuǎn)換）應，使酶活化（控制酶構象轉(zhuǎn)換） G-6-P是該酶的別構抑制劑是該酶的別構抑制劑 （反饋抑制）（反饋抑制）果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸是該酶的激活劑（是該酶的激活劑（前饋激活前饋激活）丙氨酸丙氨酸是該酶的別構抑制劑。酵解產(chǎn)物丙酮酸是該酶的別構抑制劑。酵解產(chǎn)物丙酮酸為丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙為丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性酮酸激酶的活性, 可避免丙酮酸過?？杀苊獗徇^剩( 反饋抑制反