1、島嶼生態(tài)地理學(xué)理論【島嶼生物地理學(xué)理論與生物多樣性保護(hù)】第六章島嶼生物地理學(xué)辯證法有機(jī)體與生物多樣性保護(hù)韓興國(guó)1引言許多生物賴以生存的生境精神支柱高山小到熱帶雨林中的林窗即便可以看成是大小隔離程度不同的島嶼湖泊可以看成是中會(huì)的島嶼森林海洋MacArthur和Wilson提出的島嶼生物地理學(xué)理論闡述了上物種的數(shù)目與面積之間的關(guān)系由于新物種的遷入和原來(lái)占據(jù)島嶼的物種的滅絕當(dāng)物種的遷入率和滅絕率相等時(shí)按照島嶼古菌地理學(xué)理論1Colonizingspecies2盡管研究每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)目和它們的生物學(xué)活性更有生態(tài)學(xué)意義即物種的存在與否如土壤節(jié)肢動(dòng)物原生生物該理論認(rèn)為決定島嶼物種平衡的主導(dǎo)過(guò)程是隨機(jī)的此

2、外如競(jìng)爭(zhēng)互惠共生和進(jìn)化等不管這一理論存在著什么不足轉(zhuǎn)向通過(guò)野外模擬試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證生物多樣性形成的機(jī)制它已經(jīng)擴(kuò)展到陸地生境島嶼的研究中去然后透露了其在自然保護(hù)區(qū)和保護(hù)庇護(hù)所景觀片斷化是形成生境島嶼的重要原因之一2島嶼哺乳類地理學(xué)理論2Insularity形狀和隔離程度多種不同的島嶼例如類活動(dòng)的影響19561972Trueoceanicislands島嶼上的物種數(shù)目同其原來(lái)相連的陸地相同陸地橋島嶼成礦由于地質(zhì)的原因被沙漠圍繞的高山FragmentationLandbridgeislands陸地橋由于人例如溪流面上升島嶼上的生物是從陸地經(jīng)過(guò)一定最遠(yuǎn)的水域后逐漸遷入傳播的理想場(chǎng)所13系對(duì)社會(huì)學(xué)早期生態(tài)學(xué)思

3、想的形成曾起了重要的作用他被島上的動(dòng)植物所吸引Darwin2種關(guān)面積越大而真正海洋海洋島嶼也是所研究海洋所陸地生物2島嶼的動(dòng)物和植物北區(qū)1835年取樣面積的大小和樣地內(nèi)所包含的物種數(shù)目密切相某個(gè)分類群圖1表示太平洋諸島陸地和淡水鳥(niǎo)無(wú)腺同島嶼面積之間的關(guān)系島 圖1島和離4Tang8Islands191114TanimbatIslandsNewHebrides2317小于500英里的島嶼WakeKusaieSocietylslandsSantaCruz85PonapeCarolineIqlandsLpouisiades1318HawaiiCeram2152Tuamotu912156遠(yuǎn)即那些離Hen

4、derson3太平洋諸島陸地和淡水鳥(niǎo)種數(shù)與島嶼面積之間的關(guān)系表示遠(yuǎn)于2000英里的島嶼LineIslands710Kei 22solomonsMarquesasMarianasIslandsPelewPalauIslandsSomoaFiji16RenellIalandsDEntrecasteauxIslands我們就生物學(xué)可得到生態(tài)學(xué)中的所謂1913Arrhenius1925Diamond和Mayr1962aMcQuinness將這一關(guān)系用S=CA2表示數(shù)并不能描述所有物種的數(shù)目與之間的關(guān)系只將面積進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換更好冪函物種數(shù)目和面積都躲進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換1979數(shù)轉(zhuǎn)換后直線的斜率McCoyMart

5、in變?yōu)樯蟣ogS=zLogA參數(shù)C取決于進(jìn)行分類類群和生物地理區(qū)域C也是需要有比較價(jià)值的Sugihara見(jiàn)表1由公式SS表示物種數(shù)目但是即經(jīng)過(guò)對(duì)Connor和推算時(shí)所取單位為平方英里340蟻類繁殖的陸地和八斗子鳥(niǎo)美拉尼西亞群島西印度群島03010280303489陸地脊椎動(dòng)物北方森林中的鳥(niǎo)浮游動(dòng)物魚(yú)類即可將物種數(shù)加倍1957時(shí)的特殊情況那么S2=CDarlingion(1943)Preston(1962)1964Hamilton等Hamilton等Hamilton和ArrnqtronR(1965)Preston(1962)Brown(1978)Browne(1981)只需要將島嶼建筑面積增加

6、140倍才能將物種數(shù)加倍即是z34倍密西根湖島美國(guó)美國(guó)紐約州湖泊美國(guó)紐約州湖泊Z值的生物學(xué)意義巨大如果之值為00325032602300當(dāng)z=0必須使面積增加所以如果原始生態(tài)系統(tǒng)只有10該生態(tài)系統(tǒng)有50的面積保存下來(lái)，則該生態(tài)系統(tǒng)中有75大部分分類群的z值介于00當(dāng)然那么z值以后可能增加經(jīng)過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后IsolateSample而樣本則是繁殖地中的部分個(gè)體樣本的z值要比隔離種群小12171835之間MacArthur和Wilson面積曲線以及z值的狹窄范圍主要是由于下列十三方面引起的其二是個(gè)體總數(shù)和物種數(shù)目之間迫近的關(guān)系非常接近對(duì)數(shù)正態(tài)分布Distributionofspeciesabundan

7、ce例如1989釋物種和面積之間的隔閡PassivesamplinghypothesisHabitatdiversityhypothesis樣本一般包含較少的物種數(shù)目和較高的種一個(gè)體數(shù)目隨著取樣面積的增大但新物種增加的頻率不斷下降大多數(shù)確實(shí)的自然保護(hù)區(qū)或其它生境景觀都可以看做是代表當(dāng)?shù)馗笕郝渲胁糠治锓N的樣本所以就是每個(gè)物種中均只有幾十個(gè)體物種有些的隔離種群生境對(duì)其它物種可能是樣本生境索羅門(mén)群島上為有的鳥(niǎo)類的Z值僅力0而有的物種的z值高達(dá)0表現(xiàn)出明顯的隔離種群的特性3平衡理論MacArthur和Wilson認(rèn)為即新物種的遷入和原來(lái)占據(jù)島嶼物種的滅絕當(dāng)遷人卓和滅絕率相等時(shí)即物種的數(shù)會(huì)相對(duì)穩(wěn)定這就

8、是島嶼生物地理學(xué)理論的核心島嶼生物地理學(xué)理論也稱為平衡理論1989圖2種一面積橢圓示意圖圖3島嶼物種數(shù)目同物種滴度遷入率和滅絕率的關(guān)系由上圖可以看出物種遷入率下降因?yàn)槿魏螎u嶼上生態(tài)位或生境的空額有限新遷入的成功能夠種定居的可能性就越小因此遷人率和滅絕率將隨島嶼上物種的豐富度的增加而分別呈下降和上升趨勢(shì)物種的遷入率隨其與陸地種庫(kù)Colonistsource面積效應(yīng)假定在某一陸地的邊緣體積最新已經(jīng)形成一排大小不相同從陸地遷入這些島嶼的物種的速率將是一樣這些島嶼上物種的滅絕率則不相同這小島嶼有限的空間使得物種之間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇并且每個(gè)物種的物種數(shù)量也小總的數(shù)也小包括這些島嶼上爬行動(dòng)物和爬行動(dòng)物的多

9、樣性隨面積增距離效應(yīng)即島嶼離陸地和其它島嶼越遠(yuǎn)這是因?yàn)槿绻麔u嶼的基本一致面積完全相同其上的物種的遷入就越慢但對(duì)于陸地島嶼來(lái)說(shuō)這是因?yàn)?234動(dòng)物則不能生存1969他指出四種不同的平衡狀態(tài)連續(xù)在島嶼上NonInteractivespecies新物種的遷入率正好等于原有物種的滅絕率equilibrium競(jìng)爭(zhēng)互作物種平衡此時(shí)這個(gè)過(guò)程中物種組成繼續(xù)變化在此之后在波多黎哥加而增加牙買(mǎi)加等Assortativespeciesequilibrium群落中的不同成員從遺傳上互相適應(yīng)或適應(yīng)其周圍的環(huán)境物種之間將達(dá)到進(jìn)化物種平衡對(duì)于物種遷入率和滅絕率的估算需用下列隨機(jī)模型S是此類動(dòng)物群物種達(dá)到平衡時(shí)的平均物種時(shí)所

10、需要的時(shí)間MacArthur和Wilson一般主要有下列兩種間接一般而言方數(shù)1967法1推算遷來(lái)率和滅絕率必須對(duì)島嶼通過(guò)必須頻繁的取樣1979滅絕的群落數(shù)相對(duì)較少如果取樣頻度不夠某個(gè)物種的不存在可能是由于取樣誤差所致Schoener必須通過(guò)實(shí)驗(yàn)的方法島嶼群落是否達(dá)到平衡狀態(tài)4島嶼生物地理學(xué)本體論的驗(yàn)證自從島嶼生物本體論地理學(xué)理論提出以后這些生物類群包括Diamond,1969BrowneBrownHeatwolr和LevinsReyCairns等HaveDickerson和RobinsonAndrews等Kinkel等Chapela和Boddy19871980必須同時(shí)八個(gè)滿足下列三個(gè)國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)1

11、23大量關(guān)于平衡理論的文章卻很少符合上述3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)Gilbert1917年Howell發(fā)表了關(guān)于美國(guó)南加州沿岸幾個(gè)島嶼上鳥(niǎo)類的報(bào)告Diamond他發(fā)現(xiàn)1山雀Chaparral但所有島嶼上都沒(méi)有該種山雀2的鳥(niǎo)類滅絕34這大現(xiàn)同平衡理論的預(yù)料預(yù)測(cè)是一致的美口科學(xué)家Simberloff和Wilson1970Rhizopheramengle另一個(gè)小島離陸地533米首先從波斯灣欖葉片這樣然后再用溴甲烷熏蒸蝎蜘蛛甲蟲(chóng)等研究結(jié)果表明距離大島最近的小島上的物種數(shù)目最多湖中的回到動(dòng)物重新回到了熏蒸前的水平由于遷入率和滅絕率的經(jīng)常變化導(dǎo)致種群的變化新的物種遷入當(dāng)遷入率和滅絕率相等時(shí)但物種的組成卻是經(jīng)常改變的不同類群

12、的生物的遷入率和瀕臨滅絕率不同而霉菌類的遷入速度最慢螞蟻等占據(jù)空島最快馬陸等兩年后仍然沒(méi)有再返回島上去也為實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的發(fā)展開(kāi)拓了新的研究領(lǐng)域和方法距離效應(yīng)則相對(duì)削弱1970島嶼的面積和隔離程度都都影響鳥(niǎo)類植物的數(shù)目2當(dāng)一個(gè)類群占據(jù)某個(gè)島嶼后就會(huì)在一定程度上所由該物種的選擇方向時(shí)期建立種效應(yīng)Founderprinciple簡(jiǎn)便他說(shuō)是指一個(gè)傳播體建立種的等位基因數(shù)量相對(duì)較少遺傳變異將逐漸得到恢復(fù)環(huán)境條件下島嶼同種種群和純合水平的提高種群大小對(duì)后代種群遺傳變異的影響后代的抗性越大MacArthur和Wilson建立種效應(yīng)在島嶼種1957其群中可K選擇對(duì)策變?yōu)閞選擇對(duì)策1942以后我們可以把占據(jù)該島嶼

13、的重疊變化分為相互物種的三個(gè)主要就曾經(jīng)利用的隨機(jī)遺傳學(xué)外部性MotherpopulationFitness盡管同其母種群正負(fù)的Mayr曾用這一假說(shuō)解釋相似如遺傳變異的丟失該物種新的環(huán)境條件將提議某個(gè)島嶼上物種數(shù)目少并不也就是說(shuō)意味著島嶼上物種的個(gè)體數(shù)量少I(mǎi)nvasibility新的遺傳變異就不斷注入到建立種群中去第二階段跟得上是物種對(duì)于新環(huán)境的適應(yīng)許多物種領(lǐng)Carlquist地縮減且逐漸向調(diào)低島嶼內(nèi)部退縮和蟻類種群中已經(jīng)四類得到證實(shí)3生境一般較小其繁殖能力降低當(dāng)物種進(jìn)入降低新的環(huán)境后特征置換作用所謂特征置換是指由于雜交和競(jìng)爭(zhēng)作用由于特征置換作用如果一個(gè)物種的種群比另一個(gè)物種的種群大得多由于大種

14、群會(huì)逐漸置換小種群的特征相反那么所占有的生境的覆蓋面積擴(kuò)大這種現(xiàn)象稱為”特征釋放VanValenSimberloffSpeciation如果有足夠的自然選擇時(shí)間但是SpeciesturnoverWilson和鳥(niǎo)類的研究結(jié)果表明這是因?yàn)樵搷u嶼就產(chǎn)生同域群落這一現(xiàn)象稱為適應(yīng)性輻射在面積較小或離陸地和其它較小珊瑚島較近的形成中適應(yīng)性輻射表現(xiàn)的更明顯島嶼特有種的數(shù)目少6平衡模型的核心不足第一該理論缺乏預(yù)測(cè)性在模型中因此能不是非常重要這樣的假設(shè)過(guò)份簡(jiǎn)單化例如我們能稱之為遷入嗎我們是否可以稱之為滅絕呢但如果它們找不到配偶第三不同島嶼或者某一島嶼的時(shí)間來(lái)說(shuō)另外例如所以不僅生態(tài)學(xué)因子影響滅絕滴度第四但實(shí)際上并

15、非完全如此均可減少島嶼種群的滅絕平衡理論認(rèn)為島嶼上物種存在的數(shù)目主要是和遷入率由滅絕率決定的如競(jìng)爭(zhēng)互惠共生等調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)的作用島嶼生物地理學(xué)理論群內(nèi)另一個(gè)缺陷是它假定同一個(gè)分類的不同的種之間的遷入率和滅絕率是一致的同一分類單位一致的不同種之間其擴(kuò)散能力和滅絕脆弱性是不同的1自然保護(hù)區(qū)或保護(hù)庇護(hù)所作為島嶼許多自然保護(hù)區(qū)由于受人類活動(dòng)的影響或正在成為生境島嶼如農(nóng)田如道路它們可以看作是大小不一邊界明顯的生境島嶼欠缺陸地生境島嶼和海洋島嶼缺少著明顯的區(qū)別鳥(niǎo)和其它生物類群而海洋島嶼則是被水包圍必須消除水的屏障作用遷入的成功率顯然要較低得多有些自然保護(hù)區(qū)或保障庇護(hù)所是在受到破壞的自然生態(tài)系統(tǒng)的剩余斑塊上建

16、上進(jìn)來(lái)的有些傳播能力差上的物種的遷入也會(huì)受到阻礙有些較小的生物Mader和鳥(niǎo)類所以因此Targetspecies曹坤芳3應(yīng)首先考慮選擇具有最合適最豐富物種的地方作為保護(hù)區(qū)有種Keystonemutualist蜜蜂蝙蝠所以所以關(guān)鍵互惠共生種的丟失將導(dǎo)致流動(dòng)聯(lián)接種的滅絕夠復(fù)雜的生境這樣一來(lái)類型區(qū)是原始植被的剩余斑塊通過(guò)減緩人為干擾提高保護(hù)區(qū)的質(zhì)量3保護(hù)區(qū)的面積原始植被的破壞并不是一個(gè)隨機(jī)的過(guò)程剩余的部分往往是質(zhì)量較差的公家機(jī)關(guān)地方特別是關(guān)鍵互惠和平相處種的生存保護(hù)區(qū)內(nèi)應(yīng)有足如果保護(hù)如農(nóng)田或草地從而MobilelinksGilbert有些生態(tài)系統(tǒng)特曹坤芳保護(hù)區(qū)的面積根據(jù)關(guān)鍵種的種群密度遺傳上的要求以

17、及物種的生物學(xué)特性來(lái)確定次要種能夠維持生存的種群數(shù)量2不同的物種需要不同的領(lǐng)地范圍而山獅則要求400km保護(hù)區(qū)底下的生態(tài)系統(tǒng)與保護(hù)區(qū)的相似性也是保護(hù)區(qū)面積確定時(shí)所要考慮的當(dāng)增加保護(hù)區(qū)的國(guó)土面積我們對(duì)于保護(hù)的目標(biāo)物種的生物學(xué)特征往往并不清楚的確定必須在充分了解物種的這些行為Merriam1986保護(hù)區(qū)的面積Mader其面積可小一些則適才能進(jìn)行和植被演替階段3GilbertPimm1978Pimm等Pimm等的基礎(chǔ)上所謂最小動(dòng)態(tài)面積是指能夠包含較復(fù)雜的生境類型1975因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)的形狀對(duì)的島嶼可能不重要狹長(zhǎng)形如保護(hù)區(qū)反而更好應(yīng)該避免狹長(zhǎng)形的保護(hù)區(qū)但當(dāng)我們考慮邊緣效應(yīng)時(shí)而狹長(zhǎng)形的風(fēng)景區(qū)造價(jià)高狹長(zhǎng)的保護(hù)

18、區(qū)受人為制約的影響也大的個(gè)大保護(hù)區(qū)還是幾個(gè)小保護(hù)區(qū)好也稱為SLOSS的問(wèn)題曾是等1986保護(hù)區(qū)比幾個(gè)小保護(hù)區(qū)好從而使有些物種滅絕Miller1971那些完全依賴于當(dāng)?shù)厮参颒arris絕例如傳染病如果將一個(gè)大保護(hù)區(qū)許多面積較小的保護(hù)區(qū)后保護(hù)的物種其優(yōu)點(diǎn)會(huì)更多特別是保護(hù)區(qū)內(nèi)微生境島嶼的大小分布和時(shí)間保護(hù)區(qū)之間的連接和廊道Pickett和Thompson小國(guó)家森林公園雖然容易發(fā)生物Quinn和Hastings種的局部滅Higg30年代爭(zhēng)論的熱門(mén)話題之一和AbelebHiggsl982一個(gè)大的由于保護(hù)區(qū)的隔離催化作用物種松馳MargulesSimberloff保護(hù)區(qū)要比幾個(gè)相互隔離的保護(hù)區(qū)用心物種

19、可以廊道為踏腳石島不斷地進(jìn)入保護(hù)區(qū)內(nèi)Hubbell和Foster鄰近島嶼中類群物種的遷入是熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性得以維持的重要機(jī)制之一在單個(gè)小的保護(hù)區(qū)內(nèi)不能維持其存活種群時(shí)廊道還增加某一了整個(gè)保護(hù)區(qū)的美感FormanNossMcClintock等HarFis蓮花池廊道有助于傳染病的傳播和蔓延Simberloff和Cox7景觀的保護(hù)對(duì)于保護(hù)區(qū)的建立而忽視了更高水一般認(rèn)為的重視態(tài)性只有保護(hù)完整的景觀多樣性和等位基因多所有的當(dāng)?shù)丶雇苿?dòng)物Harris保護(hù)整個(gè)群落也比僅保護(hù)單個(gè)群落優(yōu)越1片斷化生境的特點(diǎn)1991其一是總生境面積的降低前者直接影響種群的大小和滅絕率Wilcove等Karieva單個(gè)碎片

20、缺少原來(lái)未受破壞生境的異質(zhì)性假定某個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中有一個(gè)小湖或小土丘當(dāng)一個(gè)物種需要幾種生境類型時(shí)陸地景觀的片斷化還會(huì)影響景觀內(nèi)的水生生態(tài)系統(tǒng)及其內(nèi)的生物Townsend和Crowl上游景觀的片斷化SalmotruttaGalaxiasvulgaris從而導(dǎo)致物種的滅絕小生境中鳥(niǎo)巢被其它生物破壞及遭受寄生病的可能性加大如捕食寄生物植物及共生關(guān)系等這是因?yàn)榉植挤秶鷱V這些屬性使溫帶能適應(yīng)于較小生境下生存和維持但是物種不高的漫游性Brown和KoldricErown熱帶地區(qū)生境的破壞甚至比人們對(duì)它的認(rèn)識(shí)還早造成剩余物種受片斷化影響很小的假象2片斷化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響生境發(fā)生片斷化后化學(xué)和生物學(xué)因素都發(fā)生一系

21、列的變化片斷生境的能量平衡明顯不同于全部被農(nóng)田的植被覆蓋的景觀茂密生態(tài)系統(tǒng)取代自然植被光強(qiáng)后地表反射率的改變和夜間地表再輻射的增加植物遭受霜害的可能性增加剩余圓斑邊緣的溫度升高但有的研究表明研究成果從而消減其物種組成Lovejoy等熱帶化后片斷森林這種現(xiàn)象在溫帶地區(qū)也有報(bào)道土壤微生物區(qū)系的變化KleinPark邊緣溫度的衰減還能影響物種之間的還相互關(guān)系寄生和獵捕關(guān)系等景觀片斷化的另一個(gè)明顯作用是片斷生境受風(fēng)的影響加大風(fēng)還會(huì)對(duì)植被會(huì)帶來(lái)間接影響從而產(chǎn)生難以估量的潛在影響由于生態(tài)系統(tǒng)片斷化是形成生境島嶼對(duì)其進(jìn)行簡(jiǎn)要討論有必要1988由于蒸騰和蒸發(fā)率的改變和攔截雨的減少地表逕流增加水分循環(huán)的改變還能

22、引來(lái)外來(lái)物種鳥(niǎo)類的侵入Peck和WilliamsonKaposSharma等19871991Wiens1985多度個(gè)體增補(bǔ)率Picton草食動(dòng)物的滅絕同生境的片斷化程度有關(guān)對(duì)生境要求專性強(qiáng)的物種一般只占據(jù)某個(gè)地區(qū)的斑塊類型那么適應(yīng)并巨它們的繁殖率這些生境動(dòng)物群的生境會(huì)越來(lái)越小一般相對(duì)較低單位面積內(nèi)的個(gè)體數(shù)目較少SedentaryspeciesRecruitmentrate另外Habitatspecialization生境專性化滅絕可能通過(guò)晶靈效應(yīng)WiensVrijenhoek3片斷化對(duì)種群遺傳變異的影響由于生境的片斷化有些物種的局部例如由于獵物之間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的增加Hansen等種群小型化將直接影

23、響種群的遺傳變異%=1群降低到只有10個(gè)個(gè)體1100表示N如果降到50個(gè)個(gè)體所謂近交Wright如果某一大種Harris的結(jié)果是減少后代的遺傳變異Heteygosity在動(dòng)物中FetalSurvivoNeonatai存活力Competitive及生殖力這種現(xiàn)象稱為近交衰退Consanguineousmang近交降低鳥(niǎo)的孵化率RailsWright內(nèi)稟雜合性種群生存的環(huán)境條件和物種的繁殖能力等可見(jiàn)度高選擇壓力大NeiWrightSenner4片斷化對(duì)種群所存活力的影響1977近交基因頻率每代都發(fā)生變化島嶼生物地理學(xué)社會(huì)學(xué)理論還可以應(yīng)用于Miminumviablepopulation估計(jì)最小殘存種

24、群方法的方法稱為Populationvulnerabilityanalysis所謂最小狀種群是指在一定時(shí)間范圍內(nèi)某一類群所能維持其存活存活態(tài)的最小個(gè)體數(shù)目ShafferGrumbineSouleSoule和Simberloff1981遺傳變異和種群自身的隨機(jī)變化存在的情況下的概率存活1000年的種群數(shù)量1986PopulationphenotypeEnvironment和種群結(jié)構(gòu)及適合度是進(jìn)行種群脆弱性分析所要考慮的三個(gè)重要部分對(duì)于小種群PP弧度和格局的差異生理代謝效率種內(nèi)生殖隔離與種間行為種間相互作用擴(kuò)散主境質(zhì)量干擾包括持續(xù)時(shí)間結(jié)構(gòu)與片斷化大小結(jié)構(gòu)飽和密度相互作用物種的豐富度異質(zhì)種群環(huán)境捕食者等PsF某一斑塊內(nèi)和斑塊之間種群增長(zhǎng)率基因突變的變異真正種群脆弱性而且也有利于我們預(yù)測(cè)由于人為破壞造成自然生境島嶼化后物種的滅絕生境的損失將使得種群個(gè)體數(shù)目和分布范圍都變小降低生境質(zhì)量其結(jié)果是急速了種群的滅絕有用處引進(jìn)有效種群的概念有效種群的估計(jì)要考慮到一雄多雌的性配體系和不均等的性比對(duì)繁殖當(dāng)性比不對(duì)稱時(shí)Ne=4nmnf其中N式中N雄性和育齡雌性的數(shù)量和其它雄鳥(niǎo)壓力的時(shí)候Nenmnf非周期在生態(tài)系統(tǒng)遭受周期性的變化育齡當(dāng)每代種群的數(shù)量隨時(shí)間時(shí)候波動(dòng)時(shí)11111=+LL+N0tN1N2Nt如果比如每10年發(fā)生一次這樣的波動(dòng)345500為由于某種原因