1、第七章 呼吸與鰾 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收后必須經(jīng)過氧化作用才能釋放能量供給機(jī)體使用，而氧化過程需要O2。單細(xì)胞生物可直接從外環(huán)境中吸收氧氣，釋放二氧化碳，而多細(xì)胞生物大多數(shù)必須經(jīng)過內(nèi)環(huán)境，再與外環(huán)境交換氣體。第一節(jié) 概述 機(jī)體與外界環(huán)境之間以及機(jī)體內(nèi)部所進(jìn)行的氣體交換叫呼吸，包括：外呼吸：血液與外環(huán)境間的氣體交換。氣體在血液中的運(yùn)輸：內(nèi)呼吸：血液與組織器官間的氣體交換。魚類有水呼吸和氣呼吸。大多數(shù)魚類終生生活在水中，依靠鰓與水中氣體進(jìn)行氣體交換，但有些魚類由于生活習(xí)慣的不同，具有輔助呼吸器官進(jìn)行輔助呼吸，如皮膚（鯉魚、鯽魚）、腸（泥鰍）、口咽腔粘膜（黃鱔）、肺（肺魚）、鰓上器官（烏鱧）、鰾（長(zhǎng)吻魚科

2、）等結(jié)構(gòu)上都有表皮很薄，具有豐富毛細(xì)血管等特點(diǎn)，以便于進(jìn)行氣體交換。大多數(shù)魚，只有氧氣不足時(shí)才借助輔助器官。水呼吸的特點(diǎn)：1密度大于空氣1000倍，粘滯性比空氣大100倍，氧氣在水中擴(kuò)散的速度比在空氣中慢1000倍。所以魚類所遇到的呼吸阻力比陸生動(dòng)物大。2魚從水中獲取氧氣比陸生動(dòng)物困難。水中含氧量比空氣中少(空氣中:200ml /l，水中:10ml/l，且溶氧隨水溫而變化；相同溫度下海水中溶氧比淡水中少20%) 。 魚的呼吸器官必須要有利于克服水的阻力和水中溶氧少的困難，才能獲得足夠的氧氣。第二節(jié) 鰓呼吸機(jī)能圓口類：具有鰓囊，靠鰓囊的收縮和舒張排進(jìn)水硬骨魚：靠下頜和鰓部肌肉收縮、舒張來改變口腔

3、和鰓蓋腔的大小。沖壓式呼吸軟骨魚：靠口腔泵，口腔擴(kuò)大，水從噴水孔進(jìn)入；口腔縮小，水從鰓蓋處流出。也有沖壓式呼吸。一鰓的結(jié)構(gòu)與攝氧的關(guān)系 鰓小片內(nèi)有豐富血管，是氣體交換的場(chǎng)所，具有驚人的攝氧能力，有些魚可攝取水中溶氧的48-80%，而陸生動(dòng)物只能攝取空氣中溶氧的24%。 1具有較大的呼吸表面積，增加氣體交換面。 大多數(shù)硬骨魚相對(duì)呼吸表面積（單位體重所對(duì)應(yīng)的鰓小片面積）為5cm2/g。金槍魚13.5 cm2/g，接近哺乳動(dòng)物。2具有較小的氣體擴(kuò)散阻力。 鰓小片由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，金槍魚上皮厚0.8m。3鰓小片具有水、血逆流交換系統(tǒng)。 水、血逆流交換系統(tǒng)出鰓動(dòng)脈血液可達(dá)80%氧飽和，而人為的水、血順

4、流交換系統(tǒng)只有50%。4 通水量大。鰓通水量：血=10：1。二呼吸運(yùn)動(dòng)由口腔、鰓部肌肉的舒縮運(yùn)動(dòng)的協(xié)同作用及瓣膜的阻礙作用完成。水流入口腔和流出鰓孔是間斷的，但流經(jīng)鰓瓣是連續(xù)的。呼吸的四個(gè)步驟：其中，1、3約占整個(gè)呼吸周期的85-90%，即在一個(gè)呼吸周期里絕大部分時(shí)間內(nèi)是單向水流，有利于降低呼吸阻力，有別于陸生動(dòng)物回旋式呼吸。三呼吸頻率每分鐘鰓蓋運(yùn)動(dòng)的次數(shù)，直接影響通水量。游泳速度、溶氧、水溫會(huì)影響呼吸頻率。金槍魚改為被動(dòng)沖壓式呼吸。洗滌運(yùn)動(dòng)：魚類正常呼吸過程中出現(xiàn)的短促的、水流方向相反的呼吸運(yùn)動(dòng)，可清除鰓中外來污物，洗滌鰓瓣，利于氣體交換。四耗氧率一定數(shù)量的O2的消耗即意味著一部分物質(zhì)被氧化

5、，所以，耗氧率在一定程度上反映代謝水平，一般，耗氧率代謝率。 O2 CO2 + H2O +38ATP1分子葡萄糖 乳酸 + 2ATP1標(biāo)準(zhǔn)耗氧率魚在適宜溫度下，禁食、安靜、環(huán)境無異常下的耗氧率，是維持生命活動(dòng)的最低能量需要。溫帶魚標(biāo)準(zhǔn)耗氧率：8934mg O2 /kghr熱帶魚比溫帶魚高70%；南北極冰魚只有17-31 mg O2 /kghr；2活動(dòng)耗氧率魚持續(xù)、高速游泳時(shí)的耗氧率，反映其活動(dòng)的代謝率，可達(dá)標(biāo)準(zhǔn)代謝率的數(shù)倍，如金槍魚高8-10倍，不活潑魚高2-3倍，人高18倍，鳥類高20倍。受種類、溫度、氧張力等影響。影響耗氧率的因素（1）運(yùn)動(dòng)：由于呼吸面積的限制，不會(huì)隨運(yùn)動(dòng)量的增大而無限制增

6、加。金槍魚的沖壓式呼吸。（2）水溫：變溫動(dòng)物在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度增加而代謝率增加，而恒溫動(dòng)物相反，這種控制產(chǎn)熱量的能力是兩者的主要區(qū)別。同種魚，水溫每提高10，耗氧率增加2-3倍，此現(xiàn)象一直到魚的致死溫度。（3）體重：同種魚相對(duì)體重耗氧率隨絕對(duì)體重增加而降低，所以小魚缺氧時(shí)先浮頭。耗氧率/體重=KW-0.2（K是魚的特征常數(shù)）（4）溶氧：對(duì)魚的影響較恒溫動(dòng)物大。耗氧率與溶氧的關(guān)系隨魚種而異。（5）pH值：一定范圍內(nèi)，pH下降則單位體重耗氧率下降（pH影響Hb與O2結(jié)合）。（6）食物的特殊動(dòng)力作用：大西洋鱈饑餓時(shí)為75 mg O2 /kg，攝食后為112 mg O2 /kg。（7）繁殖期：性成

7、熟前耗氧率較高，成熟后則偏低。金眼魚在不同溫度和氧張力下的活動(dòng)耗氧率紅大麻哈魚能量代謝與游泳速度的關(guān)系三種海水魚代謝率與氧分壓的關(guān)系不同溫度下金魚代謝率與氧分壓的關(guān)系第三節(jié) 氣體的交換與運(yùn)輸一氣體交換1氣體交換的動(dòng)力： 各種氣體的分壓差是擴(kuò)散的動(dòng)力。 PO2：水 血液 組織 PCO2：水 血液 組織2外呼吸鰓小片是氣體交換的部位。水流過鰓小片時(shí)，PO2為水 血液，可以保證O2血液。靜脈血流經(jīng)鰓小片時(shí)，由于鰓小片上有碳酸酐酶（CA），可以將結(jié)合態(tài)的CO2游離狀態(tài)，所以血液PCO2 水，CO2水中。3內(nèi)呼吸組織細(xì)胞新陳代謝產(chǎn)生CO2消耗O2，所以組織中PCO2高而PO2低。血液經(jīng)過鰓小片時(shí)成為富含

8、O2的動(dòng)脈血，O2從血液組織，CO2從組織血液。連續(xù)單方向進(jìn)行。二氣體在血液中的結(jié)合與運(yùn)輸（一）氧的結(jié)合與運(yùn)輸1Hb的氧合作用O2在水中以物理狀態(tài)存在，但進(jìn)入血液后，98%以HbO2的形式存在。血液中Hb含量有限，因而能與之結(jié)合的氧量也有限。氧容量（oxygen capacity）：100毫升血液中Hb結(jié)合氧的最大量。隨魚種不同，氧容量在4-20ml變動(dòng)。氧含量（oxygen content）：Hb實(shí)際結(jié)合的氧量。氧飽和度（oxygen saturation）：不同氧分壓下，氧含量/氧容量的百分比，反映Hb結(jié)合氧的程度。一般，魚類的氧飽和度為62-76%。 高PO2 Hb + O2 HbO2

9、低PO22氧離曲線（oxygen dissociation curve）下段坡度陡：組織耗氧，PO2稍微下降，HbO2釋放O2供給機(jī)體使用。上段坡度緩：水環(huán)境中PO2下降，氧飽和度仍維持在較高水平，不影響對(duì)機(jī)體的供氧。圖6-16 鯉魚和鱒魚的氧離曲線 圖6-15 蟾魚和鯖魚血紅蛋白的氧離曲線 淡水魚曲線較陡：Hb與O2的親和力大，淡水魚可更好利用水體中的DO，其中鯉魚可利用水中DO的80%，淡水魚對(duì)缺氧的耐受力大。淡水魚具有較陡的曲線，是與其生活環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。生活在乏氧水中的魚類，由于長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，表現(xiàn)為Hb與O2的親和力更強(qiáng)，曲線更陡。海水魚則近S形：較高PO2才達(dá)到飽和，即Hb與O2

10、的親和力低。鮭鱒魚只能利用水中DO的30-40%。海水魚長(zhǎng)期生活在DO極穩(wěn)定的海水中，也形成適應(yīng)。海水魚放入DO低的水中會(huì)很快死亡。3影響氧離曲線的因素（1）PCO2及pH影響波爾效應(yīng)（Bohr effect）： Hb與O2的親和力隨PCO2升高或pH降低而降低的現(xiàn)象。曲線下半部的右移。波爾效應(yīng)意味著少量CO2足以使HbO2O2供給組織使用，活動(dòng)越強(qiáng)的魚波爾效應(yīng)越明顯。美洲紅點(diǎn)鮭在不同氧張力下Hb的氧飽和度魯特效應(yīng)（Root effect）：氧容量隨PCO2升高而降低的現(xiàn)象。曲線上半部的下移。大多數(shù)硬骨魚類不但有波爾效應(yīng)，也有魯特效應(yīng)，魯特效應(yīng)是魚類所特有的，尤其是閉鰾魚類。板鰓魚類和氣呼吸的

11、魚類沒有魯特效應(yīng)，波爾效應(yīng)也很小或完全沒有。兩個(gè)效應(yīng)的生理意義都有利于血液向組織中釋放氧氣。（2）溫度的影響對(duì)Hb氧飽和度的影響不如PCO2明顯，但趨勢(shì)是隨溫度升高，Hb與O2的親和力降低，曲線右移。夏季魚類容易浮頭的原因（3）有機(jī)磷酸鹽魚類紅細(xì)胞中含有大量ATP（哺乳動(dòng)物：2，3-二磷酸甘油酸），可降低Hb與O2的親和力，并明顯增強(qiáng)波爾效應(yīng)的幅度。（二）CO2的結(jié)合與運(yùn)輸CO2在血液中小部分是物理狀態(tài)存在，大部分以化學(xué)結(jié)合狀態(tài)存在，即HCO3-和HbNHCOOH。1以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸以內(nèi)呼吸為例：CO2 +H2O CA H2CO3 H+ + HCO3- + KHbO2 HHbO2

12、+ K+ 氯轉(zhuǎn)移以維持電荷和滲透壓平衡。以HCO3-形式的結(jié)合和運(yùn)輸2 HbNHCOOH形式結(jié)合與運(yùn)輸 CO2可直接與Hb-NH2結(jié)合形成HbNHCOOH，即HbNH2 + CO2 HbNHCOOH，此反應(yīng)PCO2對(duì)此影響不大，主要由HbO2調(diào)節(jié)。海登效應(yīng)（Haldane effect）：O2和Hb的結(jié)合，可促使CO2的釋放。組織中，可促進(jìn)CO2的攝??；鰓部由于O2和Hb的結(jié)合，可促使CO2的釋放。 第四節(jié) 呼吸機(jī)能的調(diào)節(jié)呼吸與心臟活動(dòng)有相似之處，都是有節(jié)律的、日夜不停的活動(dòng)，但兩種活動(dòng)的起因不同。產(chǎn)生呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉是橫紋肌，無自律性收縮，沒有軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的興奮，鰓蓋肌不會(huì)自動(dòng)收縮。呼吸肌有節(jié)

13、律的舒縮活動(dòng)，來自于中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群。一呼吸中樞切斷延腦與脊髓的聯(lián)系，呼吸停止；而切斷延腦與中腦的聯(lián)系，仍有呼吸。損傷鯉魚延腦一側(cè)，同側(cè)鰓蓋活動(dòng)受影響，所以延腦是魚類呼吸中樞所在，而中腦、間腦、小腦是較高一級(jí)的呼吸調(diào)節(jié)中樞。二呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1神經(jīng)調(diào)節(jié)呼吸神經(jīng)元分布在延腦腹面中線兩側(cè)，可產(chǎn)生周期性沖動(dòng)，作用于呼吸肌產(chǎn)生節(jié)律性呼吸。由于呼吸肌本身具有本體感受器，鰓弓、咽喉等處有外周化學(xué)感受器，延腦有中樞化學(xué)感受器，所以，當(dāng)血液中CO2分壓變化時(shí)，這些感受器通過對(duì)、對(duì)腦神經(jīng)進(jìn)入呼吸中樞，調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)。2環(huán)境理化因素的影響CO2： CO2 呼吸頻率； 波爾效應(yīng)和魯特效應(yīng)使親和

14、力、氧容量降低 ，所以即使水中有充足的氧氣，魚類仍因不能攝取足夠的氧氣而缺氧?？衫肅O2麻醉魚類進(jìn)行運(yùn)輸。海水魚對(duì)CO2更敏感。 O2：缺氧可抑制呼吸中樞的活動(dòng)。輕度缺氧，外周的傳入沖動(dòng)可對(duì)抗抑制作用，呼吸頻率加快；嚴(yán)重缺氧，呼吸中樞的興奮性降低，最終麻痹。此外，PO2降低，血紅蛋白氧飽和度小，魚會(huì)缺氧而死亡。把魚開始窒息致死的氧濃度稱為窒息點(diǎn)或氧閾。氧閾因魚種、年齡、性成熟度及生活環(huán)境的含氧量、溫度、鹽度而變化。鹽度和溫度的提高，在一定程度上都使窒息點(diǎn)上升。水中pH值：即使水中有充足的氧，當(dāng)水中pH值降低到某一限度，也會(huì)由兩種效應(yīng)影響魚類對(duì)O2的吸收能力。淡水魚適宜pH=6.5-8.5，海水魚為7.0-8.5，pH過高或過低，均刺激鰓和皮膚的感覺神經(jīng)末梢，反射性地影響呼吸運(yùn)動(dòng)，使魚從水中攝取氧氣減少。 pH 10或pH 2.8，會(huì)損傷呼吸器官表面。 水溫：一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高呼吸頻率加快，但溫度劇變，將抑制呼吸運(yùn)動(dòng)。第五節(jié) 鰾的結(jié)構(gòu)與機(jī)能一形態(tài)結(jié)構(gòu)根據(jù)有無鰾管與食道相通分為：喉鰾類（鯉科）；閉鰾類（鱸形目）；中間類型（鰻鱺）鰾壁分：外層：堅(jiān)韌、透明的結(jié)締組織中層：彈性纖維、膠原纖維組成的結(jié)締組織外層：上皮細(xì)胞層鰾壁還有分泌氣體的氣腺（腺體組織，奇異網(wǎng)）及排出氣體的卵