1、現(xiàn)代科技革命與馬克思主義課程論文袁隆平和他的雜交水稻袁隆平和雜交水稻在當(dāng)下幾乎已經(jīng)成了兩個(gè)可以互換的名詞，袁隆平被外國同行譽(yù)為 “雜交水稻之父”，他在水稻雜交優(yōu)勢的發(fā)掘和應(yīng)用上做出了極大的推動作用，雖然在雜交 優(yōu)勢的機(jī)理上沒有做深入的研究，但是這并沒有影響到這項(xiàng)實(shí)用性的科研在糧食生產(chǎn)上帶 來的巨大效益。雜交水稻的發(fā)展背景和歷史對于雜種優(yōu)勢的利用可以追溯到十八世紀(jì)，1761-1766年Kolreuter育成了早熟優(yōu)良 的煙草種間雜種，并提出種植煙草雜種品種的建議；后來達(dá)爾文通過在玉米中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果 提出來異花授粉有利的觀點(diǎn)(1977)。而雜種優(yōu)勢這個(gè)詞則是shull在1908年才提出的(shull

2、, 1908)。但是直到1918年，Jones提出雙交種的制種理念，雜交優(yōu)勢才算真正用在 了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。到了 20世紀(jì)20年代中后期，美國創(chuàng)建了一批生產(chǎn)玉米雜交種子的新興農(nóng) 業(yè)科技行業(yè)一一種子公司。美國雜交玉米的產(chǎn)量得到了突飛猛進(jìn)的增長，但是對于雜交優(yōu) 勢在其他作物上的應(yīng)用預(yù)測卻表示，水稻沒有雜交優(yōu)勢，即使有也因其自交授粉的特性而 無法得到廣泛的應(yīng)用。第一次看的雜交玉米的成果而興奮不已的袁隆平卻沒有被這些消極 的預(yù)言嚇到，反而堅(jiān)信水稻也可以做出雜交優(yōu)勢來。他從觀察水稻穗子開始，第一次發(fā)現(xiàn) 了雄性不育的水稻植株，并且建立了雜交水稻應(yīng)用的重要理念：要利用水稻的雜種優(yōu)勢， 首推利用雄性不育。于是他開

3、始了雄性不育材料的尋找和優(yōu)勢組合的配對。袁隆平在這期 間經(jīng)歷的遲遲沒有進(jìn)展的困境，也經(jīng)過文革的動亂，甚至還經(jīng)歷了地震，但是他一直沒有 放棄，并且逐漸擴(kuò)大了自己的研究團(tuán)隊(duì)，并在1970年由助手發(fā)現(xiàn)了不育株系二九南1號。 他分析這些株系后沒有保留地將材料分派到全國各地區(qū)“三系”配套，最終在1973年協(xié)作 組通過測交找到了恢復(fù)系，攻克了 “三系”配套難關(guān)，1974年育成了可以在農(nóng)業(yè)上推廣利 用的第一個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合“南優(yōu)2號”，1975年攻克“制種關(guān)”，摸索總結(jié)制種技術(shù)成 功，1976年，雜交水稻綠遍神州。那時(shí)全國推廣雜交水稻208萬畝，增產(chǎn)幅度普遍在20% 以上，中國的糧食產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)了一次飛躍。這之

4、后，袁隆平得到了一系列的獎(jiǎng)項(xiàng)，各種榮 譽(yù)，但是袁隆平并沒有因此而止步，他接著率領(lǐng)團(tuán)隊(duì)開始了 “兩系”法制種的探索，1987 年他的助手李必湖又找到了奇異的光敏核不育水稻，歷經(jīng)兩年三代異地自交繁殖，于1988 年7月育成光敏核不育系，攻克了兩系法雜交水稻難關(guān)。然后他開始了一輪又一輪的高產(chǎn) 突破，800公斤、900公斤、950公斤直到現(xiàn)在，他還在努力，希望突破1000公斤的 產(chǎn)量大關(guān)。現(xiàn)在我國雜交水稻的優(yōu)良品種已占全國水稻種植面積的50%，平均增產(chǎn)20%。 從推廣種植雜交水稻以來，已累計(jì)增產(chǎn)稻谷 3500億公斤，為世界糧食安全作出了杰 出貢獻(xiàn)，增產(chǎn)的糧食每年為世界解決了 3500萬人的吃飯問題。袁

5、隆平工作的意義20世紀(jì)前期玉米引起雌雄分離的天然優(yōu)勢而率先實(shí)現(xiàn)了雜交優(yōu)勢的商業(yè)化利用，但是 雜交優(yōu)勢卻沒有在其他作物中迅速發(fā)展起來，特別是許多科學(xué)家甚至預(yù)言水稻中不可能實(shí) 現(xiàn)雜交優(yōu)勢的利用。袁隆平頂卻著這種壓力迎難而上，他的這股干勁是非常值得肯定的， 并且他沒有盲目地實(shí)踐，他大量查閱外文文獻(xiàn)，在孟德爾遺傳定律的理論基礎(chǔ)上加以實(shí) 踐，證明了 “水稻沒有雜交優(yōu)勢”等錯(cuò)誤的理論），成為實(shí)踐雜交水稻第一人。他用理論支 持實(shí)踐，并通過實(shí)踐得到新的理論，又在這個(gè)理論的指導(dǎo)下實(shí)現(xiàn)雜交水稻的廣泛應(yīng)用。不 管是根據(jù)我國國家教育部對科研的定義還是美國資源委員會對科學(xué)的定義來看，袁隆平做 的這些工作本身就是科研了，

6、雖然他沒有在分子水平上對雜種優(yōu)勢和雄性不育的機(jī)理給予 更清晰的證明，但是這對于他試驗(yàn)的過程和結(jié)果并沒有太大的影響。雄性不育的材料找到 了，三系雜交法和兩系雜交制種法都成功了，水稻的產(chǎn)量也上去了，并且沒有卡在瓶頸產(chǎn) 量，而是不斷地在突破，在創(chuàng)造新的記錄。他的工作是有創(chuàng)造性的，他實(shí)踐的過程中是有 精確的統(tǒng)計(jì)和分析的，他是一位科學(xué)家，只是他不是分子生物學(xué)家，而是農(nóng)學(xué)家，全球的 糧食產(chǎn)量就是他科研成果的最好證明。在肯定他的科研成果之后，又有許多人提出質(zhì)疑，說袁隆平本人在這個(gè)過程中所做的 工作，懷疑他只是派遣別人在完成這些事情，而自己則是坐享其成。那么我們從第一次取 得成功的不育系二九南1號說起，這個(gè)不

7、育系的原始材料是有李必湖和馮克珊在海南 的紅星農(nóng)場找到的，但是李必湖和馮克珊為什么會去到海南呢？這還是得從袁隆平關(guān) 于“把雜交育種材料親緣關(guān)系盡量拉大，用一種遠(yuǎn)緣的野生稻與栽培稻進(jìn)行雜交”的 構(gòu)想開始，正因?yàn)樵∑接辛诉@樣的指導(dǎo)思想，所以才促成了這件事情的完成，事情 最后究竟是在誰的手中完成并不是這件事情成功的最重要條件，野敗的水稻存在了千 百年，最后只有等到伯樂的出現(xiàn)才實(shí)現(xiàn)了其價(jià)值的最大實(shí)現(xiàn)。隨著袁隆平雜交水稻的 成功，他也是掌握了越來越多的資源，最后形成了巨大的團(tuán)隊(duì)。這個(gè)模式許多諾貝爾獎(jiǎng)獲 得者以及當(dāng)下的生物實(shí)驗(yàn)室模式并沒有本質(zhì)區(qū)別，導(dǎo)師提出許多思路，然后最后的實(shí)驗(yàn)還 是由助手、博后或者學(xué)

8、生來完成，這時(shí)候我們不能說學(xué)生完成的工作就不是導(dǎo)師取得的成果，同樣，袁隆平助手完成的成果也不能說都是助手的成果，與導(dǎo)師袁隆平?jīng)]有什么關(guān)系。否定袁隆平在這個(gè)過程中的意義就如同否定將軍在戰(zhàn)場上的作用一樣荒唐，將軍帶領(lǐng)士兵打仗，指定戰(zhàn)略鼓舞士氣，單戰(zhàn)場上的敵人也不是將軍一個(gè)人殺的；運(yùn)籌帷幄的諸葛 亮甚至不曾殺一兵一卒，卻因他的神跡妙算而被頌揚(yáng)千年，我們都清楚那些勝仗都是因?yàn)?這些戰(zhàn)術(shù)而得勝。雖然不是他自己親自找到了重要的不育系野生稻，但是他的指導(dǎo)思想和 行為方向是指導(dǎo)不育系被發(fā)現(xiàn)的重要前提，他后期的分析工作和分派不育材料到全國各地 區(qū)研究的決策直接帶來了雜交水稻育種的飛速進(jìn)程。如果沒有袁隆平前期工作

9、的基礎(chǔ)，我 們不敢保證還有誰會堅(jiān)持不懈地去尋找水稻雜交優(yōu)勢的入手點(diǎn)，如果沒有他工作的基礎(chǔ)， 也不會形成這樣一個(gè)龐大的團(tuán)隊(duì)去攻克育種過程中的種種難關(guān)，如果沒有這個(gè)團(tuán)隊(duì)，那么 團(tuán)隊(duì)里的成員也難以發(fā)揮他們在雜交水稻育種中起到的作用。否定袁隆平這個(gè)先驅(qū)者和領(lǐng) 導(dǎo)者的作用，而強(qiáng)調(diào)他助手們的作用實(shí)在是荒唐的。雜種優(yōu)勢和雄性不育的機(jī)理研究進(jìn)展從純理論科學(xué)的角度來說，袁隆平確實(shí)沒有從分子機(jī)理上給他的所利用的雜種優(yōu)勢現(xiàn) 象給予解釋，他的貢獻(xiàn)只是在于將這樣一個(gè)雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象應(yīng)用到了實(shí)踐中。我們知道關(guān) 于雜交優(yōu)勢的分子機(jī)理最早有兩種假說，第一種是顯性假說，由Bruce(1910)最早提出， 后來Jones(1917

10、)在此基礎(chǔ)上添加了連鎖效應(yīng)，提出了顯性連鎖假說，簡稱顯性假 說，該假說認(rèn)為一般情況下顯性基因?qū)€(gè)體發(fā)育是有利的，而與之對應(yīng)的隱性基因則 不利于生長發(fā)育，當(dāng)兩個(gè)親本雜交是，來自一個(gè)親本的顯性基因可以遮蓋來自于另 一親本中的隱性基因，F(xiàn)1中具有來自雙親的顯性基因之和，因此形成了雜合子代超 越親本表型的優(yōu)勢；第二種是超顯性假說，由Shull(1908)提出，他認(rèn)為雜種優(yōu)勢是基 因型不同的配子結(jié)合后產(chǎn)生的一種刺激發(fā)育的效應(yīng)，后來East(1918)補(bǔ)充認(rèn)為雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合而引起等位基因間的互作而刺激生長的功能。這兩 種解釋問世存在許多年，卻一直缺乏足夠的支撐證據(jù)，對于水稻的雜交優(yōu)勢機(jī)

11、理探 索更是滯后，直到袁隆平的雜交水稻育種成功并取得廣泛應(yīng)用之后十幾年才開始有 所進(jìn)展。通過對雜交水稻的自交 F7代的回交一代和自交F8代進(jìn)行數(shù)量形狀基因座(QTL)的分析，結(jié)合株高、生長期、成熟期、穗粒數(shù)、穗長、產(chǎn)量、千粒重等各 項(xiàng)指標(biāo)的檢測，發(fā)現(xiàn)回交一代在水稻中的雜交優(yōu)勢來源于顯性基因的累積，第一次 為水稻中雜種優(yōu)勢的機(jī)理做出了實(shí)驗(yàn)上的驗(yàn)證(xiao et.al. 1995)。Yu( 1997)經(jīng)過 兩年實(shí)驗(yàn)，分析了中國最優(yōu)雜交組合珍汕97和明輝63雜交F2代單株傳得到的F3代250個(gè)家族，以RFLPs和DNA本身的簡單重復(fù)序列為標(biāo)記，從分子水平上確定了基因與表型的對應(yīng)關(guān)系，更確切地證明了

12、水稻中的雜交優(yōu)勢來源于多基因效應(yīng)和超顯性效應(yīng)，并由他們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果推測多基因的異位顯性在水稻F1代的雜交優(yōu)勢中起到 了非常重要的作用，至少在產(chǎn)量形狀上肯定是由多基因的異位顯性作用決定。在張啟發(fā)后 續(xù)研究利用單核苷酸多態(tài)性(SNP)圖譜和水稻基因組信息，在珍汕97和明輝63后代通 過單粒傳分離得到的包含240RILS的隨機(jī)群體IMF2中，通過分析組成產(chǎn)量性狀的單位點(diǎn) 效應(yīng)、兩兩位點(diǎn)間的互作效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)超顯性效應(yīng)/超顯性假說是形成產(chǎn)量、穗粒數(shù)和穗重這 三個(gè)指標(biāo)雜種優(yōu)勢最重要的原因，并且超顯性X超顯性作用互作也對分蘗數(shù)、穗重和穗粒 數(shù)等產(chǎn)量性狀有非常重要的作用。相反，顯性效應(yīng)則對這些性狀沒有太大的作用。

13、而在雄性不育的分子機(jī)制上，Yang (2012)發(fā)現(xiàn)在水稻的S5染色體上編碼了編碼了 ORF3，ORF4，ORF5 三個(gè)基因，組成一個(gè) killer-protector 系統(tǒng)，其中 ORF5 是一個(gè) killer， ORF4是一個(gè)協(xié)同者，輔助ORF5跨膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，而ORF3是一個(gè)保護(hù)著，當(dāng)ORF3-時(shí) 雄配子就能被ORF5殺死。而indica中這三個(gè)基因的組成是(ORF3+,ORF4-,and ORF5+)， 而japonic中這三個(gè)基因的組成是(ORF3-,ORF4+,and ORF5-),當(dāng)這兩者雜交后代基因重組 后形成這三個(gè)基因的雜合子，再經(jīng)過分離形成的ORF3-/ORF4+植株就會出

14、現(xiàn)雄性不育的表 型，從此解開了栽培水稻兩個(gè)亞種indica和japonic雜交導(dǎo)致雄性不育的機(jī)制。這些解釋主要是由張啟發(fā)完成的，客觀來講袁隆平參與的一小部分工作證據(jù)并不充 分，說服性并不強(qiáng)，他總結(jié)的超顯性優(yōu)勢不存在與水稻中的結(jié)論也被張啟發(fā)的實(shí)驗(yàn)推翻。 我們不可否認(rèn)這確實(shí)是袁隆平工作中的局限，但是如果因此就懷疑他在整個(gè)雜交水稻優(yōu)勢 利用中的作用、降低他在這個(gè)領(lǐng)域中的地位也不太妥當(dāng)，理論和實(shí)踐是相輔相成的兩個(gè)方 面，我們不能中理論而輕實(shí)踐，畢竟理論的最終意義是能夠指導(dǎo)實(shí)踐。對袁隆平本人的評價(jià)要對袁隆平進(jìn)行客觀中肯的評價(jià)首先應(yīng)當(dāng)將他的職業(yè)做一個(gè)精確的定位，他是一位科 學(xué)家，一位農(nóng)業(yè)科學(xué)家。但是目前對

15、于農(nóng)業(yè)科學(xué)家的定義卻并不十分確切，我認(rèn)為比較客 觀的一種說法是：對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有一定的研究，取得一定的成就，撰寫出一定的農(nóng)學(xué)著作及 對當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)睾秃笫擂r(nóng)業(yè)有一定影響的人。農(nóng)業(yè)科學(xué)家的首要職責(zé)是對農(nóng)業(yè)的發(fā)展起到推動 作用，從這個(gè)角度來看，袁隆平是一位杰出的農(nóng)業(yè)科學(xué)家，他和他的團(tuán)隊(duì)所取得的成就是 不需要贅述的，全球水稻的產(chǎn)量是最好證明。他之所以被推上當(dāng)下所處的極高地位，這不 僅僅是他個(gè)人成就使然，這反應(yīng)的更多是全世界對糧食安全的重視，特別是在中國這樣一 個(gè)農(nóng)業(yè)大國，糧食產(chǎn)量直接影響到7億農(nóng)民的生活，糧食的安全也直接關(guān)系到所有國民的 基本生活狀況，這個(gè)讓糧食產(chǎn)量翻番的科學(xué)家自然很容易出現(xiàn)在全民的關(guān)注焦點(diǎn)上

16、。他的 研究是一個(gè)大眾的研究，是惠及全民的研究，所以受到全民的關(guān)注。特別是中國這樣一個(gè) 飽受饑寒的古老農(nóng)業(yè)文明國家，每年都能吃飽飯的愿望是幾千年來一代又一代底層百姓的 夙愿，靠天吃飯的極不穩(wěn)定產(chǎn)量經(jīng)常帶來巨大的饑荒，就連解放后的三代人也沒能逃脫挨 餓的困境。但是，這些所有關(guān)于饑餓的悲劇隨著雜交水稻的誕生而消失了，每一個(gè)受過饑 寒的人能不紀(jì)念感謝袁隆平嗎？這種貼近民意的科學(xué)研究是百姓最渴望的研究，是最有用 的研究。他被推上當(dāng)下這樣高的地位實(shí)在是民意所向。我們研究機(jī)理的目的是為了借此創(chuàng) 造出惠及人類生存、生活的發(fā)明，如果牢牢抓住他在機(jī)理上研究上的不足而否定袁隆平的 貢獻(xiàn)實(shí)在是有失偏頗，這是對科研意

17、義的本末倒置。袁隆平的研究是服務(wù)大眾的研究，而不是只為一小撮人服務(wù)的“貴族研究”，他研究的 成果是每一個(gè)國民都在生活中切實(shí)享受到的科技進(jìn)步，而不是那些普通百姓消費(fèi)不起的昂 貴成果；他的研究帶來的利益是雪中送炭的關(guān)懷，而不是錦上添花的裝飾和奢侈享受。他 不是幸運(yùn)兒，而是埋頭田間失敗千萬次依然堅(jiān)持的科學(xué)家，他是有責(zé)任心，有擔(dān)當(dāng)?shù)目茖W(xué) 家。他做的這類科研才是最底層、也是最大群體的人民最需要的科研，他受到所有人的尊 重和推崇反映出大多數(shù)普通百姓對科研最淳樸的夙求，這些實(shí)在是他所當(dāng)值的。參考文獻(xiàn)：袁隆平.超級雜交水稻育種研究的進(jìn)展.中國稻米.2008.1,1-3袁隆平.水稻的雄性不孕性.科學(xué)通報(bào).196

18、6.(4)185-187袁隆平.水稻光、溫敏不育系的提純和原種生產(chǎn).雜交水稻.1994(6)1-3袁隆平.我國兩系法雜交水稻研究的形勢、任務(wù)和發(fā)展前景.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究.1997.18(1) 1-3.袁隆平.我在雜交水稻方面所做的工作.中國科技獎(jiǎng)勵(lì).2001,9(1)1-3袁隆平.選育水稻亞種間雜交組合的策略.雜交水稻1996(2),1-3袁隆平.雜交水稻超高產(chǎn)育種.雜交水稻1997(6),1-3袁隆平.雜交水稻的育種戰(zhàn)略設(shè)想.雜交水稻1987(1),1-3袁隆平.雜交水稻培育的實(shí)踐和理論.中國農(nóng)業(yè)科學(xué).1977(1),1-3莊杰云，樊葉楊，吳建利，夏英武，鄭康樂.雜交水稻中超顯性效應(yīng)的分析.遺

19、傳.2000,22(4):205-208George H. Shull. The composition of a field of maize.Journal of eredity,Volume(1908) os-4,Issue 1.Pp. 296-301Jones DF. The Effect of Inbreeding and Crossbreeding Upon Development.ConnecticutAgricultural Experiment Station, New Haven.1918Bruce AB. The Mendelian Theory Of Heredity

20、And The Augmentation Of Vigor. Science. 1910 Nov 4;32(827):627-8.Jones DF. Dominance of Linked Factors as a Means of Accounting for Heterosis. Genetics. 1917 Sep;2(5):466-79.East EM, Park JB. Studies on Self-Sterility II. Pollen-Tube Growth. Genetics. 1918 Jul;3(4):353-66.Xiao J, Li J, Yuan L, Tanksley SD. Dominance Is the Major Genetic Basis of Heterosis in Rice as Revealed by QTL Analysis Using Molecular Markers. Genetics. 1995 Jun;140(2):745-54.Yang J, Zhao X, Cheng K, Du H, Ouyang Y Chen J, Qiu S, Huang J, Jiang Y, Jiang L, Ding J, Wang J, Xu C, Li X, Zhang Q. Segregation Distortion in Ri