1、第三章 種群生態(tài)學(xué) 種群生態(tài)學(xué)是研究生物種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用關(guān)系。 其研究的內(nèi)容包括種群的時空動態(tài)、種群之間的相互作用過程和種群的調(diào)節(jié)機(jī)制。第三章 種群生態(tài)學(xué) 種群生態(tài)學(xué)是研究生物3.1 種群及其基本特征3.1.1 種群結(jié)構(gòu) 3.1.2 種群動態(tài)3.1 種群及其基本特征3.1.1 種群結(jié)構(gòu) 3.1.1 種群結(jié)構(gòu) 種群 (population)：同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。3.1.1 種群結(jié)構(gòu) 種群 (population)：同一時1、自然種群的基本特征數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)及變動； 其表現(xiàn)參數(shù)

2、有：出生率、死亡率、遷入和遷出率； 其決定因素是：年齡結(jié)構(gòu)、性別比率、內(nèi)分布格局和遺傳組成?？臻g特征：有三種分布模式：均勻分布、隨機(jī)分布和聚群分布。 遺傳特征：種群基因庫，物種進(jìn)化是通過改變基因頻率以適應(yīng) 環(huán)境的不斷改變。系統(tǒng)特征：它是以一個特定的生物種群為中心，以作用于該種 群的全部環(huán)境因子為空間邊界所組成的系統(tǒng)。內(nèi)在特征：種群不僅僅是個體的簡單相加，有機(jī)體之間相互作 用，整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)特性；個體特征：種群中個體之間差異性，不同的發(fā)育階段(年齡不 同)或同一生長階段，個體貢獻(xiàn)不同（雌雄、胖瘦、 高矮、能力差異等）； 1、自然種群的基本特征數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個體 2、種群的

3、大小和密度種群大小 是指一定面積或容積內(nèi)某個種群的個體 總數(shù)。例如，某個魚塘中草魚的總數(shù)。種群密度 是指單單位面積或體積、生境中的個體 數(shù)量或生物量、能量。如每公頃水稻的株數(shù)。 種群的密度可以分為粗密度（crude density）和生態(tài)密度（ecological density）：粗密度（又稱天然密度）是指單位幾何空間某個物種的實(shí)際個體數(shù)量（或生物量）；生態(tài)密度 是指單位棲息空間某個種群的個體數(shù)量（或生物量）。（如每一株槐樹上棲息的山雀數(shù)量） 2、種群的大小和密度種群大小 是指一定面積或容積內(nèi)某個 3、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 年齡級比： 若一個種群中的不同個體具有不同的年齡，則可按一定的年齡分

4、組，統(tǒng)計各個年齡組個體數(shù)占種群總個體數(shù)的比率。種群的年齡結(jié)構(gòu)： 是指各個年齡級的個體數(shù)在種群中的分布情況，它是種群的一個重要特征，既影響出生率，又影響死亡率。年齡錐體：自下而上地按齡級由小到大的順序?qū)⒏鼾g級個體數(shù)或百分比用圖形表示。性比（ sex ratio ）是指一個雌雄異體的種群所有個體或某個齡級的個體中雄性對雌性的比率。 一雄一雌() ： / =1:1，剛好為各一半 一雄多雌()：比多幾倍，不影響出生率 一雌多雄()： 比 多幾倍，影響出生率 性比是種群結(jié)構(gòu)的一個要素，它反映了種群產(chǎn)生后代的潛力。 3、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 年齡級比：年齡結(jié)構(gòu)及其三種類型穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂

5、部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu)，說明幼年個體和中老年個體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。年齡結(jié)構(gòu)及其三種類型穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有墨西哥美國瑞典墨西哥美國瑞典(1)增長型種群:其年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，種群中有大量的幼體和極少的老年個體，種群的出生率大于死亡率。(2)穩(wěn)定型種群

6、:每一齡級的個體死亡數(shù)接近于進(jìn)入該齡級的新個體數(shù)，種群數(shù)量相對穩(wěn)定。(3)衰退型種群:種群中幼體比例很小，而老年個體比例較大，出生率小于死亡率。種群趨于衰退甚至消失。 (1)增長型種群:其年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，種群中有大量的4、種群的出生率（ natality）和死亡率（mortality） 出生率 ：種群產(chǎn)生新個體的能力。 最大出生力（潛在出生力）: 不受任何生態(tài)因子限制，種群處于理想狀態(tài)時產(chǎn)生新個體的最大能力。反映了該生物的特性。實(shí)際出生力（生態(tài)出生力）： 種群在一定的環(huán)境條件下，產(chǎn)生新個體的能力。反映了環(huán)境對該種群的影響。死亡率 ：單位時間內(nèi)種群死亡的個體數(shù)。 最低死亡率：種群處于理

7、想狀態(tài)時的死亡率。 實(shí)際死亡率：種群在一定的環(huán)境條件下的死亡率。又稱生態(tài) 死亡率，不僅受環(huán)境條件的影響，而且受種群 大小和年齡組成的影響。 4、種群的出生率（ natality）和死亡率（mortal5、種群的空間分布 由于自然環(huán)境（棲境）的多樣性，以及種內(nèi)種間個體之間的競爭，每一個種群都呈現(xiàn)特定的分布形式。種群的分布有三種基本類型：（1）隨機(jī)型（random）；（2）均勻型（uniform）；（3）成叢（群）型（clumped）（或聚集的）。種群的三種分布型5、種群的空間分布 由于自然環(huán)境（棲境）的多樣性，以及種隨機(jī)分布每一個體在種群領(lǐng)域中各個點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會是相等的，并且某一個體的存在不影響

8、其他個體的分布。隨機(jī)分布比較少見，因為在環(huán)境資源分布均勻，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才產(chǎn)生隨機(jī)分布。當(dāng)一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。隨機(jī)分布每一個體在種群領(lǐng)域中各個點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會是相等的，并且 均勻分布： 種群內(nèi)的各個體在空間的分布呈等距離的分布 格局。如人工林 原因：種群內(nèi)個體間的競爭森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養(yǎng)物(根際)；沙漠中植物為競爭水分；優(yōu)勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布；地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布； 均勻分布： 種群內(nèi)的各個體在空間的分布呈等距離的分布成群分布成群分布：種群內(nèi)個體在空

9、間分布極不均勻，呈塊狀或呈 簇、成群分布.原因：（1）微地形的差異：植物適于某一區(qū)域生長，而不適于 另外區(qū)域生長（2）繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍 或無性繁殖（3）動物和人為活動的影響（4）資源分布和動物的社會行為成群分布成群分布：種群內(nèi)個體在空間分布極不均勻，呈塊狀或呈3.1.2 種群動態(tài)1、種群數(shù)量統(tǒng)計種群邊界問題絕對密度和相對密度估計方法（1）總數(shù)量調(diào)查法：在某一面積的同種個體數(shù)目。（2）樣方法：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。樣方需要有代表性并隨機(jī)取樣。（3）標(biāo)記重捕法：對移動位置的動物，在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個體進(jìn)行標(biāo)志，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。

10、根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計樣地中被調(diào)查的動物總數(shù)。3.1.2 種群動態(tài)1、種群數(shù)量統(tǒng)計 草 原樣方法 草 原樣方法 來自浙江的觀鳥愛好者日前在江西鄱陽湖區(qū)的蚌湖發(fā)現(xiàn)了俄羅斯環(huán)志的白鶴,環(huán)志編號為194。這是世界上用環(huán)志法研究白鶴東部種群遷徙規(guī)律以來的國內(nèi)首次記錄。 來自浙江的觀鳥愛好者日前在江西鄱陽湖區(qū)的蚌湖發(fā)現(xiàn)生態(tài)學(xué)-第三章-種群生態(tài)學(xué)課件 2、生命表（life table）和生命曲線（survivorship curve） 生命表 又稱壽命表或死亡率表：通過統(tǒng)計一個生物種群在一個特定時間內(nèi)的各年齡組個體數(shù)目 (nx) 和各年齡組的死亡個體數(shù)目（dx），進(jìn)一

11、步編制出直接反映該生物種群的生存和死亡狀況以及未來數(shù)量動態(tài)的直觀表格，即生命表。依據(jù)取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分為動態(tài)生命表 和 靜態(tài)生命表 。動態(tài)生命表的 nx和 dx是通過追蹤觀測同一時期出生的種群隨著時間變化得到的，適用于壽命較短的物種。靜態(tài)生命表是通過觀測某一時段種群所有不同年齡組的個體狀況(死亡數(shù))獲得 nx和dx，適用于壽命較長的物種。 2、生命表（life table）和生命曲線（sur生命表的作用和格式生命表的作用：（1）綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命（2）預(yù)測某一年齡組的個體能活多少年（3）不同年齡組的個體比例情況生命表的格式：nx=在x期開始時的存活數(shù)l

12、x=在x期開始時的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(shù) (dx = nx nx+1) ； qx:從x到x+1的死亡率 ( qx= dx / nx )Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(lx + lx+1 )/ 2xTx: 進(jìn)入x齡期的全部個體在進(jìn)入x期以后的存活個體年數(shù)：Tx= Lx ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx生命表的作用和格式生命表的作用： 現(xiàn)以康內(nèi)爾（Conell，1970）對藤壺（Balanus glandula）的調(diào)查資料為例，說明動態(tài)生命表的編制方法： 年齡(年)x 各年齡開始存活數(shù) nx 各年齡死亡個體數(shù) dx 各年齡開始

13、存活分?jǐn)?shù)lx 各年齡死亡qx各年齡期平均存活數(shù)Lx 各年齡期及其以上存活的年總數(shù)Tx 平均壽命期望值ex 012345678914262342015.5116.52208028144.54.54.54.502-1.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.01400.5630.4520.4120.2250.2900.4090.6920.0001.0-102482717.7513.258.754.252.01.00.0 224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50- 藤壺的動態(tài)生命表

14、 ：對 1959 年固著的種群進(jìn)行逐年觀察，到 1968 年全部死 亡。 資料根據(jù) Conell(1970)( 引自 Krebs,1978) 現(xiàn)以康內(nèi)爾（Conell，1970）對藤壺（B計算生命期望要求出每年齡期的平均存活數(shù)目求出所有 Lx值列入表中，然后由表底向上逐漸累計 Lx值，得到 Tx值，最后用 Tx值除以 nx，就得到平均期望壽命（ex），即： x Tx= Li ， ex=Tx/nx i=依據(jù)生命表可以繪制存活曲線（圖 3.1）。存活曲線是反映種群在每個年齡級生存的數(shù)目。存活曲線以時間間隔為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)的存活個體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)在平面內(nèi)繪制而成。通常縱坐標(biāo)是取存活數(shù)目的對數(shù)，這

15、樣使圖形更加直觀些。存活曲線通常分為三種基本類型。計算生命期望要求出每年齡期的平均存活數(shù)目求出所有 Lx值列入A 型：凸型的存活線，表示種群在接近生理壽命前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才升高。許多大型動物包括人類屬于或接近這種類型。 B 型：呈對角線的存活曲線，即種群下降的速率從開始到生命后期都是相等的，表明在各個時期的死亡率是相等的。典型的 B2 型曲線在自然界是不多的。 B1為階梯型曲線，表明 在生活史各個時期的存活率變化激烈，差別很大，在生活史的中存在若干非常危險的時期，如完全變態(tài)的昆蟲屬于這一類。 B3 曲線為 S 型，它表示在幼體的死亡率較高，但到成年期死亡率降低，直到達(dá)到較

16、為穩(wěn)定的狀態(tài)。 C 型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。屬于這種類型的有魚類、兩棲類、海產(chǎn)無脊椎動物和寄生蟲等。 A 型：凸型的存活線，表示種群在接近生理壽命前，死亡率一直很生態(tài)學(xué)-第三章-種群生態(tài)學(xué)課件3、種群的增長率和增長型種群增長率 r ：種群的實(shí)際增長率實(shí)際增長率 = 出生率 死亡率lRo / Ro為凈世代增殖率，為世代時間控制人口途徑：降低Ro值，降低世代增值率，限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)；值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來達(dá)到。3、種群的增長率和增長型種群增長率 r ：種群的實(shí)際增長率種群的內(nèi)稟增長率(rm)內(nèi)稟增長率 rm : 在沒有任何環(huán)境因素（食物、領(lǐng)地和

17、其它生物）限制的條件下，由種群內(nèi)在因素決定的穩(wěn)定的最大增殖速率。也稱生物潛能（ biotic potential ）或生殖潛能（ reproductive potential ）。種群的內(nèi)稟增長率與觀測到的種群實(shí)際增長率之差可以看作環(huán)境阻力的度量（ Odum ，1971 ）。環(huán)境阻力：就是防礙種群內(nèi)稟增長率實(shí)現(xiàn)的環(huán)境限制因素的總和。 種群的內(nèi)稟增長率(rm)內(nèi)稟增長率 rm : 生物種群數(shù)量動態(tài)類型 一、種群在無限環(huán)境中的增長： 1、直線增長：即種群始終有一恒定的增長率。 r = b d ( 即出生率死亡率 ) Nt = r N0 （注：N0 為種群初始密度，r為內(nèi)稟增長率） 種群數(shù)量有三種動

18、態(tài)情況： b = d 種群數(shù)量恒定； b d 種群數(shù)量直線增長。 生物種群數(shù)量動態(tài)類型 一、種群在無限環(huán)境中的增長種群密度10005001000 2 4 6 8時 間 （年） b = db d種群密度10005001000 2、指數(shù)式增長（種群的增長速率是隨著種群密度增加而增加。）： (注： r 表示瞬時增長率 ) 解之： Nt N0ert 取對數(shù): ln Nt = ln N0 + r t ln Nt ln N0 得：r = t 同樣，b d 時，即 r 0 時，種群呈指數(shù)式增長。dNt d t= r Nt ( 初始條件：Nt (t0) = N0 )2、指數(shù)式增長（種群的增長速率是隨著種群密度

19、增加而增加。）：初始條件：N0 = 100 r = 0.5N1 =100e0.5 = 165N2 =100 e1.0 = 272N3 =100e1.5 = 448N4 =100e2.0 = 739N5 =100e2.5 = 1218。 r 是描述種群在無限環(huán)境中呈幾何級數(shù)式增長的瞬時增長能力。種群密度1000100 時間（年） 2 4 6 8初始條件：N0 = 100種群密度1000100 周限增長率表示種群每年以其前一年 的 倍增長。 因為：r = ln 所以： e r 例： e0.5=1.65 即：表示每年新增加65的個體數(shù)量。種群加倍時間種群數(shù)量增加一倍所需要的時間。 ln2 0.693

20、1 T= = = 1.38 (年) r 0.5周限增長率表示種群每年以其前一年 二、種群在有限環(huán)境中的“邏輯斯締增長” 種群在資源有限的空間中受密度 制約的增長，稱“S” 型增長。 在自然條件下，環(huán)境、資源條件總是有限的，當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到一定量 時，增長速度開始下降，種群數(shù)量越多，競爭越劇烈，增長速度也越 小，直到種群數(shù)量達(dá)到環(huán)境容納量（K）并維持下去。增長呈S型。 dNt = r Nt s Nt2 （s 表示密度制約系數(shù)）（1） dt Nt (t0) = N0 (初始條件) r N0 解之：Nt s N0 + ( r s N0 ) er t r 取極值：lim Nt (t) = Nmax (即

21、 K) t s 二、種群在有限環(huán)境中的“邏輯斯締增長” 將 s = r / K 代入（1）式得： dNt K N N = r N （ ) r N ( 1- ) dt K K K 解之：Nt （2） 1e (s - rt)K時間 t種群大小Nt 生物學(xué)意義： 種群增長 種群潛在的 最大增長 最大增長中 可實(shí)現(xiàn)程度N0K 將 s = r / K 代入（1）式得：K時間 t種 N (1 ) 項的生物學(xué)意義： K N（1）當(dāng) N 接近 0 時，則 ( 1 ) 1 ，表明空間 K 尚 K 未利用，種群近似指數(shù)式增長； N（2）當(dāng) N 接近K 時，則 ( 1 ) 0 ，表明空間 K 幾乎 K 全部被利用，種群的潛在最大增長不能實(shí)現(xiàn)，密度制約 充分體現(xiàn)； N（3）在 N0向K增長過程中， ( 1 )中，N K ，表明剩 K 余生存