真核生物轉(zhuǎn)錄后修飾Post-transcriptionalModificationinEukaryote第1頁(yè)1#Pre-RNAprocessinginEukaryotes轉(zhuǎn)錄后加工第2頁(yè)2pre-RNAcappingtailingsplicingmethylationeditingmatureRNA第3頁(yè)3

1．加帽（addingcap）：即在mRNA5'-端加上m7GTP結(jié)構(gòu)。此過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞核內(nèi)，即HnRNA即可進(jìn)行加帽。加工過(guò)程首先是在磷酸酶作用下，將5'-端磷酸基水解，然后再加上鳥(niǎo)苷三磷酸，形成GpppN結(jié)構(gòu)，再對(duì)G進(jìn)行甲基化。

真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后加工1.首、尾修飾第4頁(yè)4pre-RNAcappingandtailing第5頁(yè)5GAAGuanine-7-methyl-transferase2`-O-methyl-transferaseCap010~15%100%第6頁(yè)6#pre-RNAcappingCap-0m7GpppXpYp-------(共有)Cap-1m7GpppXmpYp-------Cap-2m7GpppXmpYmp-------第7頁(yè)7Cap位點(diǎn)第一個(gè)和第二個(gè)核苷酸單位中2’-OH也可能被甲基化，所以帽子結(jié)構(gòu)有三種類(lèi)型：Cap0：hasno2’-O-methylatednucleotidesandisfoundonlyincertainviralRNAs.只有m7G。其符號(hào)為m7GpppXCap1：hasone2’-O-methylatednucleotideandisfoundinbothcellularandviralRNAs.在多數(shù)動(dòng)物和植物帽子結(jié)構(gòu)中，m7G后面第一個(gè)核苷酸單位核糖2’-OH也被甲基化。其符號(hào)為m7GpppXmCap2：hasanother2’-O-methylatednucleotideandisfoundonlyineukaryoticcells.脊椎動(dòng)物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物帽子結(jié)構(gòu)中，Cap位點(diǎn)第二個(gè)核苷酸單位核糖2’-OH又被甲基化。m7GpppXmpYm第8頁(yè)8#帽子結(jié)構(gòu)功效第9頁(yè)9真核mRNA分子5’端帽子結(jié)構(gòu)主要功效：HelptherecognitionbetweenribosomeandmRNA在蛋白質(zhì)合成起始中作用類(lèi)似于原核生物mRNASD序列，供核糖體小亞基識(shí)別與結(jié)合。2.ProtectthemRNAfrombeingdegraded保護(hù)合成中轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物免受核酸外切酶降解。3.PromotethematuremRNAbeingtransportedtocytoplasm在成熟轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物從核內(nèi)輸送到胞質(zhì)過(guò)程中含有主要作用。4.Promotepropersplicingoftheprecursors增強(qiáng)mRNA剪接效率第10頁(yè)10#pre-RNAtailing●概念A(yù)poly(A)tail(50-200±)beaddedat-20Nt±tailingsignal(AAUAAA)from3’-endofPre-RNARabbitα-globinmRNA5’-------CUUUGAAUAAA-----------poly(A)3’-20Rabbitβ-globinmRNA5’-------UGGCUAAUAAA-----------poly(A)3’-20Manα-globinmRNA5’-------CUUUGAAUAAA------------poly(A)3’-20第11頁(yè)11The3`endsofmRNAsaregeneratedbycleavageandpolyadenylation；ThesequenceAAUAAAisnecessaryforcleavagetogeneratea3`endforpoly-adenylation.第12頁(yè)12Cleavageandpolyadenylationspecificityfactor,CPSF（切割和聚腺苷酸化特異因子）Cleavagestimulationfactors,CstF（切割刺激因子）Poly-Apolymerase,PAP（polyA聚合酶）3’端多聚腺苷酸化過(guò)程：第13頁(yè)13#加尾功效第14頁(yè)142.pre-RNAsplicing（RNA剪接）第15頁(yè)15RNAsplicing剪接1.Ineukaryotes,mostproteinencodinggenesaresplittinggenes.真核生物中，大多數(shù)編碼蛋白質(zhì)基因是斷裂基因。

Atypicaleukaryoticgenes經(jīng)典真核基因第16頁(yè)16斷裂基因（splitegene）CABD編碼區(qū)A、B、C、D非編碼區(qū)真核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個(gè)編碼區(qū)和非編碼區(qū)相互間隔開(kāi)但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成完整蛋白質(zhì)，這些基因稱(chēng)為斷裂基因。第17頁(yè)17核內(nèi)帶有外顯子和內(nèi)含子編碼序列初級(jí)RNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物稱(chēng)為不均一核RNA（hetero-nuclearRNA,hnRNA）。hnRNA經(jīng)剪接加工除去內(nèi)含子編碼序列并將外顯子編碼序列連接起來(lái)才能形成成熟mRNA。hnRNA第18頁(yè)18與沒(méi)有內(nèi)含子原核基因一樣，真核割裂基因也整個(gè)地轉(zhuǎn)錄為單一一條RNA鏈－pre-mRNA（hnRNA）。在翻譯成蛋白質(zhì)之前，pre-mRNA中內(nèi)含子必須先被除去形成成熟mRNA。l

pre-mRNAX≈7kb±;Max.≈20kb;4-10xmatureRNA第19頁(yè)19外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)外顯子——在斷裂基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，并表示為成熟RNA核酸序列（結(jié)構(gòu)基因中能夠指導(dǎo)多肽鏈合成編碼次序）。內(nèi)含子——隔斷基因線(xiàn)性表示而在剪接過(guò)程中被除去核酸序列（不能指導(dǎo)多肽鏈合成非編碼次序）。第20頁(yè)20

#Intron

內(nèi)含子人類(lèi)許多主要疾病病因junctionseq.mut.→異常剪接→病癥例；地中海貧血癥1/4Junctionseq.mut.ofGlobingene→干擾mRNA成熟---junctionsequenceofintronwithexon高度保守，成為剪接過(guò)程主要識(shí)別序列第21頁(yè)21卵清蛋白mRNA與DNA雜交結(jié)果第22頁(yè)22Howtodistinguishtheintronandexon?怎樣區(qū)分內(nèi)含子和外顯子并進(jìn)行剪接？Thenucleotidesequenceatintron-exonboundaries內(nèi)含子與外顯子交界處核苷酸序列TheRNAsequencedecidedwheretobespliced.RNA序列決定了在哪里進(jìn)行剪接第23頁(yè)235’splicesite（5’剪接位點(diǎn)）：最保守序列為GUTherequiredRNAsequenceforsplicing剪接所須RNA序列：3’splicesite（3’剪接位點(diǎn)）：最保守序列為AGBranchpointsite（分支點(diǎn)）：最保守序列為APytract（多嘧啶區(qū)）：靠近內(nèi)含子3’端。第24頁(yè)24Thechemistryofsplicingisachievedbytwosuccessivetransesterification.剪接化學(xué)反應(yīng)：(先后經(jīng)過(guò)兩次轉(zhuǎn)酯反應(yīng))第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)：

分支點(diǎn)A2’-OH攻擊5’剪接位點(diǎn)，5’外顯子與內(nèi)含子之間磷酸二酯鍵斷裂，分支點(diǎn)A2’-OH與內(nèi)含子5’端核苷酸間形成新磷酸二酯鍵；第25頁(yè)25第二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)：

第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)產(chǎn)生上游外顯子3’-OH攻擊3’剪接位點(diǎn)，使內(nèi)含子與3’外顯子間磷酸二酯鍵斷裂,上游外顯子3’-OH與下游外顯子5’磷酸基團(tuán)間形成新磷酸二酯鍵第26頁(yè)26

轉(zhuǎn)酯反應(yīng)（transesterification）：實(shí)現(xiàn)剪接—酯鍵由一個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置。不一樣類(lèi)型RNA剪接共性規(guī)律內(nèi)含子合理有效折疊，拉近外顯子激活剪接酶活性，完成磷酸二酯鍵轉(zhuǎn)移羧酸分子和醇或者酚縮合而形成化學(xué)鍵第27頁(yè)27（1）TheSpliceosomeMachinery剪接進(jìn)行機(jī)器－剪接體：Thiscomplexcomprisesabout150proteinsand5RNAsandissimilarinsizetoaribosome.RNA剪接是剪接體執(zhí)行。這個(gè)復(fù)合體包含約150種蛋白質(zhì)和5種RNA，大小與核糖體差不多。ThefiveRNAs(U1,U2,U4,U5,U6)arecollectivelycalledsmallnuclearRNA,snRNA.剪接體中5種RNA統(tǒng)稱(chēng)為核內(nèi)小RNA。EachoftheseRNAsisbetween100and300nucleotideslongandiscomplexedwithseveralproteins.Theseproteincomplexesarecalledsmallnuclearribonuclearprotein，snRNP(snurps).每種snRNA長(zhǎng)100-300nt，與幾個(gè)蛋白質(zhì)形成復(fù)合物。這些RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合物稱(chēng)為小核內(nèi)核糖蛋白第28頁(yè)28snRNA與其它蛋白質(zhì)結(jié)合形成剪接體（spliceosome）

snRNA功效：經(jīng)過(guò)與靶位點(diǎn)RNA之間堿基配對(duì)來(lái)執(zhí)行內(nèi)含子折疊，從而促進(jìn)完成剪接功效。第29頁(yè)291.早期（E）復(fù)合體。2.A復(fù)合體。3.B復(fù)合體。4.C復(fù)合體。第30頁(yè)30GroupIintronsI類(lèi)自剪接內(nèi)含子GroupIIintronsII類(lèi)自剪接內(nèi)含子3.Self-splicingintrons自剪接內(nèi)含子剪接（罕見(jiàn)）：Self-splicingintron（自剪接內(nèi)含子）：TheintronsitselffoldsintoaspecificconformationwithintheprecursorRNAandcatalyzesthechemistryofitsownrelease.不需要剪接體，經(jīng)過(guò)本身折疊成一個(gè)特殊構(gòu)象就能夠把本身從pre-mRNA上切下來(lái)內(nèi)含子。自剪接內(nèi)含子類(lèi)型→一些細(xì)胞器基因或rRNA剪接第31頁(yè)31自剪接內(nèi)含子特點(diǎn)：自剪接內(nèi)含子為何會(huì)發(fā)生自我剪接呢？Atypicalself-splicingintronisbetween400t01000nucleotideslong,經(jīng)典自剪接內(nèi)含子長(zhǎng)400-1000nt，Muchofthesequenceofaself-splicingintroniscriticalforthesplicingreaction.Thissequencerequirementholdsbecausetheintronmustfoldintoaprecisestructuretoperformthereactionchemistry.

其大部分序列對(duì)于剪接反應(yīng)至關(guān)主要。自剪接內(nèi)含子必須折疊成準(zhǔn)確立體結(jié)構(gòu)才能完成對(duì)應(yīng)反應(yīng)。第32頁(yè)32RNAauto-splicingasRibozyme：自我剪接Oneofthemoststunningdiscoveredinmolecularbiology核酶(ribozyme)泛指含有催化活性RNA分子。第33頁(yè)33Alternativesplicing（可變剪接）：

有些pre-mRNA存在不止一個(gè)剪接方式，能夠除去不一樣組合內(nèi)含子，從而產(chǎn)生不一樣mRNA，這稱(chēng)為可變剪接Trans-splicing（反式剪接）：TwoexonscarriedondifferentRNAmoleculescanbesplicedtogether.不一樣RNA分子上2個(gè)外顯子被連接在一起，這種剪接方式稱(chēng)為反式剪接。極少見(jiàn)，但在錐蟲(chóng)中很常見(jiàn)。第34頁(yè)34基因可變剪接第35頁(yè)35---Complementaryintronsbybasepairing(recombination-like)Basepairingexon1exon2exon3exon4exon1exon4exon3exon2cis-splicingtrans-splicing反式剪接第36頁(yè)36RNA剪接意義可為一些基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物構(gòu)建或刪除起始密碼子或終止密碼子,以控制基因翻譯能以增減核甘酸方式擴(kuò)充遺傳信息可糾正一些基因移碼突變,是有機(jī)體應(yīng)付有害突變一個(gè)伎倆第37頁(yè)373.mRNA編輯和修飾RNA編輯(RNAediting):

一些RNA，尤其是mRNA一個(gè)加工方式，它造成了DNA所編碼遺傳信息改變（如單堿基突變）RNA修飾（RNAmodification）：

有些RNA，尤其是前體rRNA和tRNA可能有特異性化學(xué)修飾。第38頁(yè)38RNA編輯

:mRNA編輯是在mRNA水平上信息發(fā)生改變(堿基取代、插入或缺失)過(guò)程。在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中，mRNA中有時(shí)會(huì)發(fā)生單個(gè)堿基替換，造成它所編碼蛋白質(zhì)序列發(fā)生改變。在錐蟲(chóng)線(xiàn)粒體中，當(dāng)堿基有條理地增加或缺失時(shí)，在一些基因轉(zhuǎn)錄物中會(huì)發(fā)生更大范圍改變。mRNA編輯機(jī)理：非剪切作用改變mRNA。第39頁(yè)39#Pre-RNAprocessinginEukaryotes轉(zhuǎn)錄后加工第40頁(yè)40RNA生物功效多樣性1、RNA在遺傳信息翻譯中起著決定作用。2、RNA含有主要催化功效和其它持家功效。3、RNA轉(zhuǎn)錄后加工和修飾依賴(lài)于各類(lèi)小RNA和其它蛋白質(zhì)復(fù)合物。4、RNA對(duì)基因表示和細(xì)胞功效含有主要調(diào)整作用。5、RNA在生物進(jìn)化中起主要作用。第41頁(yè)41RNA降解RNA降解是包括到基因表示一個(gè)主要步驟，rRNA和tRNA是穩(wěn)定RNA，其更新率低；

mRNA是不穩(wěn)定RNA，其更新率非常高。因?yàn)閙RNA于其編碼基因表示活性直接相關(guān)，不一樣RNA需要以不一樣速度進(jìn)行降解。脊椎動(dòng)物細(xì)胞mRNA平均半衰期約為3h,細(xì)胞每一世代中各類(lèi)mRNA約周轉(zhuǎn)10次。細(xì)菌mRNA半衰期大約只有1.5min，以適應(yīng)快速生長(zhǎng)和對(duì)環(huán)境作出快速反應(yīng)要求。全部細(xì)胞中都存在各種核糖核酸酶，能夠降解RNA。真核生物mRNA降解主要路徑首先是poly(A)尾巴縮短，去腺苷酸化能誘發(fā)脫去5端帽子結(jié)構(gòu)，然后由5-3方向和3-5

方向降解mRNA。第42頁(yè)42蛋白質(zhì)翻譯ProteinTranslation第43頁(yè)43

蛋白質(zhì)翻譯是基本表示第二步。#概念了解：

翻譯過(guò)程是讀取“密碼codon”過(guò)程

讀取密碼工具：tRNA

合成多肽工具：核糖體每一個(gè)類(lèi)tRNA只運(yùn)載一個(gè)氨基酸第44頁(yè)44pre-RNAcappingtailingsplicingmethylationeditingmatureRNA

1,mRNA#主要元件

第45頁(yè)45

mRNA上存在遺傳密碼作為指導(dǎo)蛋白質(zhì)生物合成模板,mRNA中每三個(gè)相鄰核苷酸殘基組成三聯(lián)體，代表一個(gè)氨基酸信息，此三聯(lián)體就稱(chēng)為密碼子(coden)。共有64種不一樣密碼。

第46頁(yè)46遺傳密碼表第47頁(yè)47遺傳密碼含有以下特點(diǎn)：①連續(xù)性；②簡(jiǎn)并性；③通用性；（但在線(xiàn)粒體或葉綠體中特殊）④擺動(dòng)性；⑤方向性，即解讀方向?yàn)?′→3′；⑥起始密碼：AUG；終止密碼：UAA、UAG、UGA。

遺傳密碼特點(diǎn)第48頁(yè)48ORF從mRNA5端起始密碼子AUG到3端終止密碼子之間核苷酸序列，各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一條多肽鏈，稱(chēng)為開(kāi)放閱讀框架(openreadingframe,ORF)。①.連續(xù)性（commaless）編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無(wú)間隔也無(wú)重合。第49頁(yè)49基因損傷引發(fā)mRNA閱讀框架內(nèi)堿基發(fā)生插入或缺失，可能造成框移突變(frameshiftmutation)。第50頁(yè)50②.簡(jiǎn)并性（degeneracy）遺傳密碼中，除色氨酸和甲硫氨酸僅有一個(gè)密碼子外，其余氨基酸有2~4個(gè)或多至6個(gè)密碼子為之編碼。同一個(gè)氨基酸有兩個(gè)或更多密碼子現(xiàn)象，叫做簡(jiǎn)并性。同義密碼子：對(duì)應(yīng)于同一個(gè)氨基酸不一樣密碼子。第51頁(yè)51遺傳密碼簡(jiǎn)并性第52頁(yè)52③.通用性（universal）蛋白質(zhì)生物合成整套密碼，從原核生物到人類(lèi)都通用。有少數(shù)例外，如動(dòng)物細(xì)胞線(xiàn)粒體、植物細(xì)胞葉綠體。密碼通用性深入證實(shí)各種生物進(jìn)化自同一祖先。

第53頁(yè)53④.擺動(dòng)性（wobble）

tRNA上反密碼子第1位堿基與mRNA密碼子第3位堿基配對(duì)時(shí)，能夠在一定范圍內(nèi)變動(dòng)，即并不嚴(yán)格遵照堿基配對(duì)規(guī)律，這一現(xiàn)象稱(chēng)為擺動(dòng)性。第54頁(yè)542,tRNAminiRNA,4s,70-80NttRNAphe,77Nt三葉草結(jié)構(gòu)

(1964HollyR.)5armsand4loopsNtmoremodifiedbymethylation第55頁(yè)55反密碼環(huán)氨基酸臂

tRNA在翻譯過(guò)程中起接合體（adaptor）作用，又是氨基酸運(yùn)載體。在氨酰tRNA合成酶催化下，特定tRNA可與對(duì)應(yīng)氨基酸結(jié)合，生成氨酰tRNA，從而攜帶氨基酸參加蛋白質(zhì)生物合成。第56頁(yè)56tRNA與酶結(jié)合模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATP第57頁(yè)57密碼子、反密碼子配對(duì)擺動(dòng)現(xiàn)象tRNA反密碼子第1位堿基I（次黃嘌呤核苷）UGACmRNA密碼子第3位堿基U,C,AA,GU,CUG腺嘌呤第58頁(yè)58

3,rRNA

即是最多一類(lèi)RNA，占RNA總量82%，也是3類(lèi)RNA（tRNA,mRNA,rRNA)中相對(duì)分子質(zhì)量最大一類(lèi)RNA.其功效是作為mRNA支架，使mRNA分子在其上展開(kāi)，實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)合成。rRNA單獨(dú)存在時(shí)不執(zhí)行其功效，它與各種蛋白質(zhì)結(jié)合成核糖體(ribosome)，從而發(fā)揮多肽合成功效。假如把rRNA從核糖體上除掉，核糖體結(jié)構(gòu)就會(huì)發(fā)生塌陷

原核生物rRNA分三類(lèi)：5SrRNA、16SrRNA和23SrRNA。

真核生物rRNA分四類(lèi)：5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNAS為沉降系數(shù)（sedimentationcoefficient），當(dāng)用超速離心測(cè)定一個(gè)粒子沉淀速度時(shí)，此速度與粒子大小直徑成百分比.第59頁(yè)59●Prokaryote23s,16s,5s/Eukaryote28s-5.8s,18s,5s第60頁(yè)60第61頁(yè)61

核蛋白體大、小亞基分別有不一樣功效：

1．小亞基：可與mRNA、GTP和起動(dòng)tRNA結(jié)合。2．大亞基：（1）含有兩個(gè)不一樣tRNA結(jié)合點(diǎn)。A位（右）——

受位或氨?；课唬膳c新進(jìn)入氨酰tRNA結(jié)合；P位（左）——給位或肽酰基部位，可與延伸中肽酰基tRNA結(jié)合。E位：排出位（Exitsite）

（2）含有轉(zhuǎn)肽酶活性：將給位上肽?；D(zhuǎn)移給受位上氨酰tRNA，形成肽鍵。（3）含有GTPase活性，水解GTP，取得能量。（4）含有起動(dòng)因子、延長(zhǎng)因子及釋放因子結(jié)合部位。

第62頁(yè)62#peptidesynthesizeAnimation第63頁(yè)63原核生物翻譯過(guò)程中核蛋白體結(jié)構(gòu)模式:A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)第64頁(yè)64翻譯起始(initiation)翻譯延長(zhǎng)(elongation)翻譯終止(termination)整個(gè)翻譯過(guò)程可分為：翻譯過(guò)程從閱讀框架5′-AUG開(kāi)始，按mRNA模板三聯(lián)體密碼次序延長(zhǎng)肽鏈，直至終止密碼出現(xiàn)。第65頁(yè)65一、肽鏈合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成翻譯起始復(fù)合物(translationalinitiationcomplex)。第66頁(yè)66（一）原核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；mRNA在小亞基定位結(jié)合；起始氨基酰-tRNA結(jié)合；核蛋白體大亞基結(jié)合。第67頁(yè)67真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet起始肽鏈合成氨基酰-tRNA第68頁(yè)68

能夠識(shí)別mRNA中5‘端起動(dòng)密碼AUGtRNA是一個(gè)特殊tRNA，稱(chēng)為起動(dòng)tRNA。在原核生物中，起動(dòng)tRNA是一個(gè)攜帶甲酰甲硫氨酸t(yī)RNA，即tRNAifmet；而在真核生物中，起動(dòng)tRNA是一個(gè)攜帶甲硫氨酸t(yī)RNA，即tRNAimet。在原核生物和真核生物中，均存在另一個(gè)攜帶甲硫氨酸t(yī)RNA，識(shí)別非起動(dòng)部位甲硫氨酸密碼AUG。

第69頁(yè)69IF-3IF-11.核蛋白體大小亞基分離目錄第70頁(yè)70AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA在小亞基定位結(jié)合目錄第71頁(yè)71IF-3IF-1IF-2GTP3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAimet)結(jié)合到小亞基AUG5'3'目錄第72頁(yè)72IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi4.核蛋白體大亞基結(jié)合，起始復(fù)合物形成AUG5'3'目錄第73頁(yè)73IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi目錄第74頁(yè)74（二）真核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；起始氨基酰-tRNA結(jié)合；mRNA在核蛋白體小亞基就位；核蛋白體大亞基結(jié)合。第75頁(yè)75met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6①elF-2②GDP+Pi各種elF釋放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③MetMet-tRNAiMet-elF-2

-GTP真核生物翻譯起始復(fù)合物形成過(guò)程第76頁(yè)76

真核生物翻譯起始特點(diǎn)核蛋白體是80S；起始因子種類(lèi)多；起始tRNAMet不需甲?；籱RNA5’帽子和3’polyA尾結(jié)構(gòu)與mRNA在核蛋白體