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柱型和普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子觀察柱型蘋果,別稱芭蕾蘋果,最早是以威賽克旭[1]與普通的栽培品種雜交育種而得到[2-3],最先是1990年由北京農(nóng)業(yè)大學引入我國[4]。柱型蘋果有很多優(yōu)點,自推出以來就受到廣大研究人員的關注。導管是中空而無原生質(zhì)體的長形死細胞,屬于輸導組織,導管細胞的側(cè)壁次生加厚、端壁形成穿孔板。其生理功能是運輸水分及礦物質(zhì)營養(yǎng),并且還有一定的支持作用[5]。因此在深入研究植物時,木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)研究就顯得尤為重要[6]。植物生長發(fā)育所需要的水分通過根尖的根毛區(qū)吸收,通過共質(zhì)體和質(zhì)外體運輸?shù)竭_植物木質(zhì)部導管,由導管運輸?shù)街参锔鱾€組織;礦質(zhì)元素以水為載體,由根系吸收向地上部運輸,也是通過導管在植物體內(nèi)運輸?shù)?。植物木質(zhì)部導管分子的結(jié)構(gòu),在一定程度上影響植物體內(nèi)水分和礦物質(zhì)的運輸,進而影響植物的生理功能。此項研究能從微觀結(jié)構(gòu)方面解釋植物宏觀上的生理功能及生態(tài)特點、為植物生長發(fā)育規(guī)律提供解剖學證據(jù)[7]。本試驗通過對柱型和普通型蘋果木質(zhì)部導管分子的內(nèi)在結(jié)構(gòu)方面進行研究比較,以期從微觀結(jié)構(gòu)方面解釋柱型蘋果宏觀上的生理功能及生態(tài)特征的優(yōu)勢,為解釋柱型蘋果早花和早期豐產(chǎn)的生理機制以及密植栽培提供一定的理論依據(jù)。1材料與方法試驗材料試驗材料分別為材料1:“富士”X“特拉蒙”雜交后代普通型株系;材料2:“嘎拉”X“特拉蒙”雜交后代普通型株系;材料3:“富士”;材料4:“富士”X“特拉蒙”雜交后代柱型株系;材料5:“嘎拉”X“特拉蒙”雜交后代柱型株系;材料6:“特拉蒙”。其中材料1、2、3為普通型、材料4、5、6為柱型。試驗方法枝樣的采集及預處理在3月下旬于晴天傍晚,在生長良好、樹勢相近、生長及管理條件均一致的6種試驗植株的樹體上,選取生長一致且無病蟲害的2年生枝條若干段并做好標記,帶回實驗室放入恒溫冰箱中保存,樣品采集后先使用 0.1%的洗滌劑清洗,再用自來水洗凈,最后用蒸餾水漂洗干凈,作為離析的材料。離析液的配制配方:10%硝酸、10%鉻酸等量混合而成。適用于木質(zhì)化的組織,如導管、管胞、纖維、石細胞等的離析[8]。材料離析的方法將處理洗凈的枝條,每個柱型與普通型蘋果樣品均選取其枝條上部進行切取,以盡量保證結(jié)構(gòu)相似;切取約1cm的小段,然后用刀子縱切枝條小段,切成橫斷面邊長2?3mm的小條,類似于火柴棍狀。放入瓶中,加入離析液,其量約為材料的20倍,蓋緊瓶蓋放在30?40C的溫箱中保存。離析時間為3?4d[9]。切片的制作與觀察用NikonE80i生物顯微鏡觀察裝片,選取清楚的視野觀察導管分子類型。將載玻片和蓋玻片洗凈擦干,用吸管吸取處理好的材料,用0.5%的番紅染色劑染色,制成臨時裝片等待觀察。每種材料隨機觀測導管數(shù)目為100個,用Image-ProPlus6.0測量導管長度(不含尾端)及直徑,然后取平均值,使用DPSv7.05對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理。2結(jié)果與分析柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子類型分析在光學顯微鏡下,柱型蘋果和普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管的類型無明顯差異,均為網(wǎng)紋導管(圖1)和孔紋導管(圖2)2種類型,其中普通型蘋果木質(zhì)部網(wǎng)紋類型導管占69.7%,柱型蘋果木質(zhì)部網(wǎng)紋類型導管占75.7%。另外,無論是普通型蘋果還是柱型蘋果的木質(zhì)部導管分子,在觀察中均有一定的畸形導管分子,相比而言,普通型品種具有較多的畸形導管分子,普通型蘋果木質(zhì)部導管分子畸形率均值為9.66%,柱型蘋果木質(zhì)部導管分子畸形率均值為5.75%(圖3)。柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子大小分析2.2.1柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子長度比較分析在顯微鏡下觀察后,經(jīng)統(tǒng)計分析得到,試驗材料1至材料6的導管分子長度分別為:243.359、253.875、260.776、240747、218.674、293.383卩m柱型蘋果和普通型蘋果枝條導管的平均長度雖表現(xiàn)有差異,但卻無明顯的規(guī)律性,普通型的導管分子長于柱型的導管分子,但是特拉蒙品種(柱型)的導管分子為最長(表1、圖4)。柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子直徑比較分析在顯微鏡下觀察統(tǒng)計普通型與柱型蘋果木質(zhì)部導管分子直徑的大小。結(jié)果顯示,試驗材料1至材料6木質(zhì)部導管分子的直徑分別為:35.345、32.255、30.318、43.830、41.638、44.345卩m。導管的平均直徑表現(xiàn)有差異,柱型蘋果木質(zhì)部導管分子的平均直徑大于普通型,并且這種差異達到了顯著水平。從表2中可以看出,柱型蘋果的導管分子直徑的最大值、最小值也均大于普通型(表2、圖5)。表2柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子直徑比較3討論與結(jié)論3.1柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子的類型及大小本研究結(jié)果顯示,普通型和柱型蘋果品種各枝條木質(zhì)部導管分子均為孔紋和網(wǎng)紋導管,多網(wǎng)紋-孔紋過渡類型;導管分子多為管徑均勻的分子,導管末端具尾,導管分子均為單穿孔,且兩者均有畸形導管;但普通型蘋果的導管畸形率較高,次生壁的加厚多。這些木質(zhì)部導管分子的特征,使得普通型與柱型蘋果相比導管對于水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的輸導效率降低。這些差異解釋了柱型蘋果由根毛區(qū)吸收的水分和礦物質(zhì),經(jīng)導管向上運輸時具有較高的運輸效率,光合作用的原料供應及時,有利于其光合作用,因而其光合效率高,具有早花和早期豐產(chǎn)的生理特點。此外,柱型蘋果木質(zhì)部導管分子的直徑,無論平均值、最大值還是最小值均大于普通型。直徑大的導管有利于水分及礦物質(zhì)的及時快速地運輸?shù)饺~片,為其進行光合作用提供充足的原料,有利于其光合作用的進行。這與柱型蘋果比普通型蘋果光合效率高的生理特性相符合,同時也為其萌芽率高、早結(jié)果早豐產(chǎn)的生物學性狀提供了微觀結(jié)構(gòu)基礎。柱型與普通型蘋果枝條木質(zhì)部導管分子大小與其生物學特點的關系導管的主要功能是運輸水分和礦物質(zhì)。Carlquist認為,植物木質(zhì)部導管分子結(jié)構(gòu)的形成是植物適應自身生理活動的結(jié)果,這與植物對水分和礦物質(zhì)的利用、植物的蒸騰作用、光合作用有直接關系[10]。柱型蘋果枝條比普通型蘋果枝條粗壯、葉片比普通型蘋果葉片肥厚、葉面積大,蒸騰作用比普通型蘋果強,柱型蘋果較寬的導管提高了運輸水分和無機鹽的效率,能夠及時補充散失掉的水分,有利于植株生長。另外,柱型蘋果的導管運輸根部吸收的水分和礦物質(zhì)效率高,能夠及時、快速、有效地到達植物所需部位,提供植物光合作用不可缺少的原料,有利于葉片進行光合作用,從而產(chǎn)生更多的有機物,有利于植株生長。在宏觀上表現(xiàn)為枝條粗壯、萌芽率高。在生產(chǎn)上柱型蘋果具有早實性、豐產(chǎn)性,并且

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