動物的早期胚胎發(fā)育生物的發(fā)育從受精開始，受精時雌雄生殖細(xì)胞——精子和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通過連續(xù)的分裂，產(chǎn)生大量細(xì)胞，細(xì)胞遷移、聚集、分化，共同構(gòu)建新生命的基本結(jié)構(gòu)，并在小動物出生時，提供自主的小生命所必須的器官。動物的早期胚胎發(fā)育一般是指從受精到器官原基建成的過程。2021/4/272一、受精

受精是新生命的起點(diǎn)：指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下，受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。2021/4/2731、精卵的接近

動物的精卵相遇的物理因素：是大多數(shù)動物的精子能自由活動、每次排出的精子數(shù)量是相當(dāng)大，以及卵子的體積較大。更重要的是，動物的卵子和精子彼此間有相互吸引的化學(xué)物質(zhì)，使同種的精子與卵子相互識別。1.1精卵識別的分子基礎(chǔ)；1.2精子的獲能2021/4/274精卵識別（recognitionofeggandsperm）的分子基礎(chǔ)精卵識別分為距離識別、接觸識別。1、距離識別見于體外受精的水生生物。向化因子已在許多動物（刺胞動物、軟體動物、棘皮動物、尾索動物）中發(fā)現(xiàn)：卵母細(xì)胞在完成2nd減數(shù)分裂后，可以分泌具物種特異性的向化因子，構(gòu)成卵周特有的微環(huán)境——不僅有利于控制精子類型，而且可以使精子適時完成受精。2021/4/275向化因子的作用機(jī)制存在種間差異了解最多的為精子激活肽react——14aa，分離自美國海膽卵膠；react的受體為跨膜蛋白；react與受體的胞外部分結(jié)合——精子胞質(zhì)內(nèi)的鳥苷酸環(huán)化酶活化——cGMP濃度上升；cGMP濃度的增加使動力蛋白ATPase活化——刺激精子尾部擺動——向卵母細(xì)胞移動——適時與卵母細(xì)胞發(fā)生受精作用。2、接觸識別受精過程中，精子與濾泡細(xì)胞、透明帶（ZP）、卵質(zhì)膜在3個獨(dú)立的水平上準(zhǔn)確地相互作用。配子間特異性膜融合暗示有特殊的分子參與膜融合與膜間識別的調(diào)控。2021/4/276精子的獲能

哺乳動物的精子雖有運(yùn)動能力，卻無穿過卵子周圍濾泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。原因在于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白，精子在子宮和輸卵管中運(yùn)行過程中，該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力——獲能（capacitation）：除上述精子膜表面精液蛋白的去除以及膜表面蛋白的重組等，精子在獲能過程中進(jìn)而產(chǎn)生生化和運(yùn)動方式的改變。精子在女性生殖管道內(nèi)的受精能力一般可以維持1天。2021/4/2772、精卵接觸時引起的變化：

2.1頂體反應(yīng)；2.2卵子的激活；2.3雌雄原核的形成和融合

2021/4/278頂體反應(yīng)精子頭部與卵膜成分接觸誘發(fā)頂體反應(yīng)（acrosomalreaction）。海膽受精過程

1、頂體破開，釋放水解酶；2、精子前端與受體結(jié)合；3、入卵，卵黃膜膨脹2021/4/279頂體反應(yīng)的重要作用：釋放頂體內(nèi)的酶類，使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。精子細(xì)胞頭部的頂體小泡開放并釋放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通過酶解作用溶解卵膜的膠狀層和卵黃膜，形成通道。精子穿過通道，精卵質(zhì)膜發(fā)生融合，隨后精子的細(xì)胞核、線粒體和中心粒進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在上述反應(yīng)中，頂體的作用有如化學(xué)鉆頭，為精卵的結(jié)合打開通道。2021/4/2710當(dāng)精卵細(xì)胞融合時，通常是一個卵子只允許一個精子進(jìn)入。有兩種阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制：快速阻斷機(jī)制一旦有精子進(jìn)入卵子，卵子上的精子結(jié)合受體隨即失活，從而阻止更多精子附著；永久阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制通過受精膜的迅速膨脹來實(shí)現(xiàn)的。卵子激活時上述兩種機(jī)制均被啟動：對于大多數(shù)動物來說，多精進(jìn)入是有害的，會導(dǎo)致胚胎早期死亡；然而，兩棲類和鳥類似乎允許多精進(jìn)入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。2021/4/2711卵子的激活（activation）

未受精的卵

RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成等細(xì)胞活動幾乎處于靜止?fàn)顟B(tài)，

精子一旦與卵子接觸

卵子本身就開始發(fā)生一系深刻的變化，這就是卵子的激活。精子誘導(dǎo)卵激活機(jī)制

2021/4/2712雌雄原核的形成和融合

精子進(jìn)入卵細(xì)胞后，核膜破裂，染色質(zhì)變得松散，破碎的核膜與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（malepronucleus）；卵細(xì)胞核在完成第二次減數(shù)分裂之后，形成的細(xì)胞核即雌原核；在中心粒的微絲作用下，雄原核向雌原核方向遷移，雌雄原核相遇之后：核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵稱為合子，融合成的核即為合子的細(xì)胞核。受精過程到此結(jié)束，緊接著第一次卵裂開始。2021/4/2713二、卵裂1、卵裂的概念、特點(diǎn)精卵融合后，受精卵仍然是單個細(xì)胞，受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球（blastonere）。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：是一系列迅速的細(xì)胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果：細(xì)胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。2021/4/27142021/4/27152021/4/27162021/4/2717海膽胚胎發(fā)育模式

前兩次卵裂通過動植物軸，沿經(jīng)線進(jìn)行——經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進(jìn)行，垂直于動植物軸——緯裂。2021/4/27182、卵裂類型每個物種的卵裂方式是由兩個因素決定的：卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況；卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時間的一些因子。卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇；卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。各種動物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：均黃卵（isolecithal）——文昌魚；中黃卵（centro）——昆蟲；端黃卵（telolethal）——如鳥類。上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過程也各不相同。2021/4/2719卵裂的形式依細(xì)胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。1、完全卵裂（totalcleavage）整個卵參加分裂，多見于少黃卵。1.1均等分裂(equalcleavage)卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；1.2不等分裂（unequalcleavage）卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動物、蛙類等。2021/4/27202、不完全卵裂（partialcleavage）多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。2.1盤裂（discalcleavage）分裂局限于胚盤（blastoderm）處，如烏賊、雞卵；2.2表面卵裂（peripheralcleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。2021/4/2721三、囊胚的形成卵裂的后期，分裂球排列在一個中空的球形表面，形成一層——囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然與受精卵時相似。囊胚外面的一層細(xì)胞——囊胚層（blastoderm）；中央的空腔稱為囊胚腔（blastocoel）——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。因?yàn)槁炎宇愋筒煌?，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：2021/4/27221、腔囊胚均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。2、實(shí)心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，這種囊胚稱為實(shí)心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動物和軟體動物的囊胚屬此類型。3、表面囊胚

中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。4、盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。2021/4/2723從動物的進(jìn)化來看，實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等的環(huán)形動物中出現(xiàn)；兩側(cè)對稱型的腔囊胚見于低等脊椎動物和某些無脊椎動物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動物中黃卵的表面囊胚和脊椎動物及某些無脊椎動物端黃卵的盤狀囊胚。高等哺乳動物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級的腔囊胚。2021/4/2724四、原腸胚的形成

繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔（gastrocoel）——將來的消化腔。原腸胚約含有1000個細(xì)胞。一般而言，原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄恢復(fù)了個體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。1、原腸形成方式2、中胚層的形成2021/4/2725原腸形成方式

原腸胚的細(xì)胞移動過程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。原腸形成的方式各類動物不同，主要的方式有：2021/4/27261、內(nèi)陷（invagination）由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成二層細(xì)胞：外面的一層稱為外胚層（ectoderm），向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層（endoderm）。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔（gastrocoele），原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔（blastopore）。2、內(nèi)移（migration）

由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。2021/4/27273、分層（delamination）

囊胚細(xì)胞分裂時，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實(shí)心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。4、內(nèi)轉(zhuǎn)（involution）

通過盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。5、外包（epiboly）

動物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動物與兩棲動物蛙的原腸形成就是外包。2021/4/2728以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進(jìn)行，

常常二種或二種以上同時進(jìn)行，

最常見的是內(nèi)陷與外包同時進(jìn)行，分層和內(nèi)移相伴進(jìn)行。原腸形成方式

2021/4/2729根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成發(fā)展，將3胚層多細(xì)胞動物分為：原口動物（Prolostomia）、后口動物（Deuterostomia）。原口動物胚孔成為成體的口——扁形動物、紐形動物、線形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、節(jié)肢動物等。后口動物胚孔成為成體的肛門（或者封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成的——棘皮動物、半索動物、所有的脊索動物。2021/4/2730中胚層的形成

三胚層動物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層（mesoderm）。

在中胚層之間形成的空腔即體腔（coelom）——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動物的胚層與體腔

2021/4/27311、端細(xì)胞法（telocellsmethod）在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個細(xì)胞分裂成細(xì)胞團(tuán)，形成索狀，并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中胚層。由于中胚層之間的真體腔是中胚層細(xì)胞向內(nèi)和向外裂開形成的，故稱裂體腔（schizocoel），端細(xì)胞法又稱為裂體腔法（schizocoelousmethod）。原口動物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。高等脊索動物也由這一方式形成中胚層、體腔，但具體的形成過程更復(fù)雜2021/4/27322、體腔囊法（coelesacmethod）

在原腸背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起，稱體腔囊（coelomsac）；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法（enterocoelousmethod）。后口動物（棘皮、毛顎、半索、原索、脊索動物）由腸體腔法形成中胚層和真體腔。2021/4/2733中胚層、體腔的產(chǎn)生

2021/4/2734原腸胚時期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開始生長，細(xì)胞核內(nèi)的RNA轉(zhuǎn)錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合