第二章微生物主要類群的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能

第一節(jié)細菌

第二節(jié)放線菌

第三節(jié)其它原核生物

第四節(jié)酵母菌

第五節(jié)霉菌

第六節(jié)病毒

原核細胞

真核細胞原核細胞和真核細胞的區(qū)別原核細胞真核細胞細胞核有明顯核區(qū)，無核膜、核仁有核膜，核仁細胞器無線粒體，能量代謝和許多物質(zhì)代謝在質(zhì)膜上進行有線粒體，能量代謝和許多合成代謝在線粒體中進行核糖體分布在細胞質(zhì)中，沉降系數(shù)為70S分布在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，沉降系數(shù)為80S第一節(jié)細菌

細菌是單細胞原核微生物，個體微小，形態(tài)簡單，以二等分裂方式繁殖。在自然界中，細菌分布最廣、數(shù)量最多。第一節(jié)細菌細菌的形態(tài)和大小細菌的細胞結(jié)構(gòu)細菌的繁殖與群體形態(tài)食品中常見的細菌一、細菌的形態(tài)和大小

不同細菌的形態(tài)可以說是千差萬別，豐富多彩，但就單個有機體而言，其基本形態(tài)可分為球狀、桿狀與螺旋狀三種.除了球菌、桿菌、螺旋菌三種基本形態(tài)外，還有許多具其他形態(tài)的細茵。例如柄桿菌細胞上有柄、菌絲、附器等細胞質(zhì)伸出物，細胞呈桿狀或梭狀，并有特征性的細柄；球衣菌能形成衣峭，桿狀的細胞呈鏈狀排列在衣鞘內(nèi)而成為絲狀,而支原體由于只有細胞膜，沒有細胞壁，故細胞柔軟，形態(tài)多變，具有高度多形性。另外，人們還發(fā)現(xiàn)了細胞呈星形和方形的細菌.（一）細菌的形態(tài)細菌的三種基本形態(tài):

球狀、桿狀和螺旋狀

1.球菌(coccus）菌體呈球形或近似球形,以典型的二分裂殖方式繁殖,分裂后產(chǎn)生的新細胞常保持一定的空間排列方式.根據(jù)細胞分裂的方向及分裂后的各子細胞的空間排列狀態(tài)不同,可將球菌分為以下幾種:單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、葡萄球菌等。(一)細菌的形態(tài)(1)單球菌

分裂后的細胞分散而單獨存在的球菌.如尿素微球菌(Micrococcusureae)1.球菌單球菌1.球菌

(2)雙球菌

分裂后兩個球菌成對排列的為雙球菌.

如肺炎雙球菌(Diplococcuspneumoniae)雙球菌1.球菌

(3)鏈球菌

分裂是沿一個平面進行，分裂后細胞排列成鏈狀.如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）鏈球菌1.球菌

(4)四聯(lián)球菌

分裂是沿兩個相垂直的平面進行分裂，分裂后每四個細胞在一起呈田字形.

如四聯(lián)微球菌（Micrococcustetragenus）四聯(lián)球菌1.球菌

(5)八疊球菌

按三個互相垂直的平面進行分裂后，每八個球菌在一起成立方體形.

如藤黃八疊球菌（Sarcinaureae)

八疊球菌1.球菌

(6)葡萄球菌

分裂面不規(guī)則，多個球菌聚在一起，像一串串葡萄。

如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)

葡萄球菌金黃色葡萄球菌革蘭氏染色照片金黃色葡萄球菌電鏡照片2.桿菌

桿菌是細菌中種類最多的類型,因菌種不同,菌體細胞的長短、粗細等都有所差異。桿菌的形態(tài)：短桿狀、長桿狀、棒桿狀、梭狀、梭桿狀、月亮狀、分枝狀、竹節(jié)狀等；按桿菌細胞的排列方式則有鏈狀、柵狀、“八”字狀以及有鞘衣的絲狀等。(一)細菌的形態(tài)2.桿菌短桿菌長桿菌梭狀芽孢桿菌鏈狀桿菌單桿菌2.桿菌枯草芽苞桿菌變形芽苞桿菌乳酸桿菌大腸桿菌炭疽桿菌蠟樣芽苞桿菌桿菌細胞兩端的形態(tài)特征2.桿菌一般情況下,同一種桿菌的寬度比較穩(wěn)定,但它的長度經(jīng)常隨培養(yǎng)時間、培養(yǎng)條件的不同而有較大的變化。桿菌舉例：大腸桿菌（Escherichiacoli）枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）北京棒桿菌（CorynebacteriunPekinensis）2.桿菌3、螺旋菌

螺旋狀的細菌稱為螺旋菌。

根據(jù)其彎曲情況分為：

弧菌：螺旋不滿一圈，菌體呈弧形或逗號形

例：霍亂弧菌、逗號弧菌

螺旋菌：螺旋滿2—6環(huán)，螺旋狀

例：干酪螺菌

螺旋體：旋轉(zhuǎn)周數(shù)在6環(huán)以上，菌體柔軟。

例：梅毒密螺旋體(一)細菌的形態(tài)螺旋菌弧菌螺旋體3、螺旋菌

（一）細菌的形態(tài)

細菌的特殊形態(tài)：

柄細菌、腎形菌、臂微菌、網(wǎng)格硫細菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實體的粘細菌、三角形、方形等特殊形態(tài)的細菌。

細菌的特殊形態(tài)影響細菌形態(tài)的因素：培養(yǎng)時間、培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基成分、濃度、pH值等環(huán)境條件對細菌形態(tài)都有明顯的影響。一般處于幼齡階段和生長條件適宜時，細菌形態(tài)正常、整齊，表現(xiàn)出特定的形態(tài)。在較老的培養(yǎng)物中，或不正常的條件下，細胞常出現(xiàn)不正常形態(tài)，尤其是桿菌，有的細胞膨大，有的出現(xiàn)梨形，有的產(chǎn)生分枝，有時菌體顯著伸長以至呈絲狀等異常形態(tài)。若將它們轉(zhuǎn)移到新鮮培養(yǎng)基中或適宜的培養(yǎng)條件下又可恢復原來的形態(tài)。（一）細菌的形態(tài)（二）細菌的大小細菌大小的測定：(1)測量：測微尺(2)長度單位：微米(μm)(3)表示：球菌：直徑桿菌：寬×長

螺菌：寬、長、螺距（二）細菌的大小通常球菌直徑：0.2—

1.5

μm，

桿菌:長1—5μm,寬0.5—1μm。例如：大腸桿菌：平均長度：2μm；寬度0.5μm1500個大腸桿菌頭尾相接等于3mm;109個大腸桿菌重1mg.由于菌種不同，細菌的大小存在很大的差異；對于同一個菌種，細胞的大小也常隨著菌齡變化。另外，對于同一個菌種染色前后其細胞大小都有所不同。所以，有關細菌大小的記載，常是平均值或代表性數(shù)值。（二）細菌的大小

菌名

直徑或?qū)挕灵L/

（μm×μm

）乳鏈球菌金黃色葡萄球菌大腸桿菌枯草芽孢桿菌霍亂弧菌0.5~10.8~10.5×(1~3)(0.8~1.2)×(

1.2~3)(0.2~0.6)×(1~3)

細菌細胞的大小二、細菌的細胞結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)包括：

細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、核區(qū)、間體、核糖體、氣泡和儲藏物。特殊結(jié)構(gòu)包括：莢膜、鞭毛、纖毛、芽孢。

細菌細胞結(jié)構(gòu)

（一）細菌細胞的基本結(jié)構(gòu)1、細胞壁

細胞壁是位于菌體的最外層，內(nèi)側(cè)緊貼細胞膜的一層無色透明，堅韌而有彈性的結(jié)構(gòu)。細胞壁約占細胞干重的10%—25%。（1）細胞壁的功能保護細胞免受外力損傷,維持菌體外形協(xié)助鞭毛運動與胞膜一起完成細胞內(nèi)外物質(zhì)交換為正常細胞分裂所必需與細菌的抗原性．致病性和對噬菌體的敏感性密切相關。（2）細胞壁的化學組成與結(jié)構(gòu)革蘭氏染色法細胞壁化學組成與結(jié)構(gòu)革蘭氏染色的機理青霉素的作用①革蘭氏染色法：革蘭氏染色法是細菌細胞的復合染色法，由丹麥醫(yī)生HansChristianGram于1884年創(chuàng)立?；静襟E：涂片固定——結(jié)晶紫初染1min——碘液媒染1min——95%乙醇脫色0.5min——番紅復染2min結(jié)果:

革蘭氏陽性菌——紫色；

革蘭氏陰性菌——紅色。

革蘭氏染色操作示意圖①革蘭氏染色法陽性菌陰性菌②細胞壁的化學組成與結(jié)構(gòu)細菌細胞壁的化學組成：革蘭氏陽性細菌與革蘭氏陰性細菌細胞壁成分比較

成分

占細胞壁干重的%革蘭氏陽性細菌革蘭氏陰性細菌

肽聚糖磷壁酸類脂質(zhì)蛋白質(zhì)含量很高（30~95）含量較高（<50）一般無（<2）無含量很低（5~20）無含量較高（~20）含量較高②細胞壁的化學組成與結(jié)構(gòu)細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)：細胞壁的基本骨架——肽聚糖

肽聚糖：是由N—乙酰胞壁酸（NAM）和N—乙酰葡糖胺（NAG）以及少數(shù)氨基酸短肽鏈組成的亞單位聚合而成的大分子復合體。肽聚糖單體：是由NAG、NAM、肽尾、肽橋構(gòu)成。細胞壁的基本骨架——肽聚糖革蘭氏陽性細菌肽聚糖單體革蘭氏陰性細菌肽聚糖單體細胞壁的基本骨架——肽聚糖

肽聚糖網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)革蘭氏陽性菌細胞壁：由肽聚糖和磷壁酸組成

磷壁酸：占40%。G+菌所特有,其主鏈由數(shù)十個磷酸甘油或磷酸核糖醇組成,有的還有由D—Ala和還原糖組成的側(cè)鏈。

肽聚糖:占30~70%,不同菌種中肽聚糖(肽鏈)組分不同。細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)革蘭氏陰性菌細胞壁：分內(nèi)壁層和外壁層。

外壁層：位于肽聚糖層的外部。脂多糖;

脂蛋白、包括:蛋白質(zhì)層:基質(zhì)蛋白、

外壁蛋白;

磷脂.內(nèi)壁層：緊貼胞膜,僅由1—2層肽聚糖分子構(gòu)成,占細胞壁干重5—10%,無磷壁酸。革蘭氏染色原理：第一步：結(jié)晶紫使菌體著上紫色第二步：碘和結(jié)晶紫形成大分子復合物，分子大，能被細胞壁阻留在細胞內(nèi)。第三步：酒精脫色，細胞壁成分和構(gòu)造不同，出現(xiàn)不同的反應。G+菌：細胞壁厚，肽聚糖含量高，交聯(lián)度大，當乙醇脫色時，肽聚糖因脫水而孔徑縮小，故結(jié)晶紫-碘復合物被阻留在細胞內(nèi)，細胞不能被酒精脫色，仍呈紫色。Gˉ菌：肽聚糖層薄，交聯(lián)松散，乙醇脫色不能使其結(jié)構(gòu)收縮，因其含脂量高,乙醇將脂溶解，縫隙加大，結(jié)晶紫-碘復合物溶出細胞壁，酒精將細胞脫色，細胞無色，沙黃復染后呈紅色。青霉素的作用

作用于肽聚糖肽橋的聯(lián)結(jié)，即抑制肽聚糖的合成，故僅對生長著的菌有效，主要是G+菌。2、細胞膜

細胞膜是緊貼細胞壁內(nèi)側(cè)包圍細胞質(zhì)的一層柔軟、富有彈性的半透明薄膜。

①細胞膜的化學組成

蛋白質(zhì)主要包括磷脂

糖類

少量核酸②細胞膜的結(jié)構(gòu)

1972年Singer和Nicolson提出的細胞膜液態(tài)鑲嵌模型。

認為：膜是由球形蛋白與磷脂按照二維排列方式構(gòu)成的流體鑲嵌式，流動的脂類雙分子層構(gòu)成了膜的連續(xù)體，而蛋白質(zhì)象孤島一樣無規(guī)則地漂流在磷脂類的海洋當中。細胞膜液態(tài)鑲嵌模型③細胞膜的功能

＊細胞內(nèi)外物質(zhì)交換和運送。

＊在原核微生物中,參與生物氧化和能量產(chǎn)生。

＊與細胞壁及莢膜的合成有關。

＊是鞭毛著生的位點。

間體：由細胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或串狀物，一般位于細胞分裂的部位或附近。間體間體的功能:參與隔膜形成與核分裂有關類線粒體功能3、擬核（或核質(zhì)體、核區(qū)）擬核：由大型環(huán)狀雙鏈DNA纖絲不規(guī)則地折疊或纏繞而構(gòu)成的無核膜、核仁的區(qū)域。

細菌DNA：

長度：一般為：1—3mm

例：大腸桿菌的DNA長約1mm。

生長迅速的細菌在核分裂之后細胞往往來不及分裂,所以細胞中常有2—4個核，而生長緩慢的細菌細胞中一般只有1—2個核，不在染色體復制時期一般是單倍體。

功能：負載遺傳信息。

擬核

質(zhì)粒：細菌染色體外的遺傳物質(zhì)，由共價閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子組成．分子量約為２—100×106D.攜帶1—100個基因,一個菌細胞可有一至數(shù)個質(zhì)粒。

質(zhì)粒的特點：可自我復制，穩(wěn)定遺傳。對生存不是必要的。復制與染色體分開，但同步進行。不同質(zhì)粒攜帶不同遺傳信息。無質(zhì)粒細菌可通過接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導等方式獲得，不能自發(fā)產(chǎn)生。例：細菌抗藥性因子、大腸桿菌的F因子。質(zhì)粒應用:基因工程，體外重組.4、核糖體：是分散在細胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖體核酸（占60%）和蛋白質(zhì)（占40%）組成。細菌的核糖體沉降系數(shù)為：70s，由50s大亞基和30s小亞基構(gòu)成。功能：是細胞合成蛋白質(zhì)的機構(gòu)。5、細胞質(zhì)及其內(nèi)含物細胞質(zhì)：是在細胞膜內(nèi)除核區(qū)以外的細胞物質(zhì)。細胞質(zhì)是無色、透明、粘稠狀物質(zhì)。主要成分為水，蛋白質(zhì)，核酸，脂類、少量糖和無機鹽。

細胞質(zhì)功能：細胞質(zhì)中含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、代謝的場所。細胞質(zhì)中的內(nèi)含物：①氣泡：由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿氣體的泡狀物。有些細菌細胞質(zhì)中含有幾個或多個氣泡。氣泡的功能：調(diào)節(jié)細胞比重，以使其漂浮在合適的水層中。氣泡吸收空氣，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細菌和水生細菌、鹽桿菌常含有氣泡。細胞質(zhì)中的內(nèi)含物②顆粒狀內(nèi)含物：細菌細胞質(zhì)中含有各種顆粒狀內(nèi)含物，它們大多數(shù)為細胞貯藏物，顆粒狀內(nèi)含物的多少因細菌的種類、菌齡及培養(yǎng)條件不同而改變。主要有：異染粒、聚β－羥丁酸、肝糖粒、淀粉粒、脂肪粒、硫粒和液泡等等。異染粒：是普遍存在的貯藏物，主要成分是多聚偏磷酸鹽。異染粒大小和結(jié)構(gòu):大小為0.5—1μm

，是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線狀。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。多聚偏磷酸鹽對某些染料有特殊反應,產(chǎn)生與所用染料不同的顏色,因此得名異染顆粒.例:異染粒遇甲基胺藍變紫紅色.含異染粒的細菌種類:棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等.聚β－羥丁酸顆粒(PHB)聚β－羥丁酸顆粒是許多細菌細胞質(zhì)內(nèi)常含有的碳源類儲藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚β－羥丁酸顆粒。硫粒：是硫元素的貯藏體。形成：取決于環(huán)境硫化物含

量,當環(huán)境中S含量高時，在體內(nèi)積累；當缺S時,氧化成硫酸被菌利用。功能：a.好氧硫細菌的能源b.厭氧硫細菌的電子供體肝糖粒和淀粉粒:都是α-1,4或α-1,6糖苷鍵的葡萄糖聚合物。這些貯藏物通常較均勻地分布在細胞質(zhì)內(nèi)，顆粒較小。若這類貯藏物大量存在時，用碘使對其染色，肝糖粒能被碘液染成紅色，淀粉粒被碘成藍色。脂肪粒：脂肪粒的折光性較強，它可被脂溶性染料染色；細胞生長旺盛時，脂肪粒增多，細胞遭破壞后，脂肪?？捎坞x出來。液泡：許多活細菌細胞內(nèi)有液泡，液泡主要成分是水和可溶性鹽類，被一層脂蛋白的膜包圍。可用中性紅染色使之顯現(xiàn)出來。液泡具有調(diào)節(jié)滲透壓的功能，還可與細胞質(zhì)進行物質(zhì)交換。（二）細菌細胞的特殊結(jié)構(gòu)1、莢膜：某些細菌細胞壁外的一層粘液性物質(zhì)。

根據(jù)莢膜的形狀和厚度的不同，將莢膜分為四類：莢膜或大莢膜：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對穩(wěn)定地附著在細胞壁外，厚度：＞0.2μm。微莢膜：粘液狀物質(zhì)較薄，厚度：＜0.2μm，與細胞表面牢固結(jié)合。粘液層：粘液物質(zhì)沒有明顯的邊緣，比莢膜松散,可向周圍環(huán)境中擴散,增大黏性。菌膠團：多個細菌共有一個莢膜。莢膜的組成：因種而異，除水外，主要是多糖（包括同型多糖和異型多糖），此外還有多肽，蛋白質(zhì)，糖蛋白等。莢膜的生理功能：保護細胞，抗干燥。貯藏養(yǎng)料，是細胞外碳源和能源的儲備物質(zhì)。莢膜可以抵御外界細胞對菌體的吞噬作用。莢膜具有抗原性。與致病力有關。2、鞭毛：某些細菌表面由細胞內(nèi)生出的細長、波曲、毛發(fā)狀的結(jié)構(gòu)。鞭毛具有運動功能，一般認為鞭毛靠鞭毛絲旋轉(zhuǎn)而動，它們是細菌的“運動器官”。鞭毛的長度：一般為15—20μm，最長可達70μm。鞭毛的直徑：為0.01—0.02μm.不同細菌的鞭毛數(shù)目和著生位置不同，鞭毛數(shù)目一般一至數(shù)十條。

大腸桿菌鞭毛電鏡照片鞭毛的著生方式：周生鞭毛的化學組成：主要由鞭毛蛋白構(gòu)成，還含有少量的多糖、脂類和核酸等。鞭毛起源于細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的基粒。細胞質(zhì)區(qū)內(nèi)有一個顆粒狀小體，此小體為基粒，鞭毛自基粒長出穿過細胞壁延伸到細胞外部。

鞭毛的結(jié)構(gòu)：

鞭毛絲鞭毛鞭毛鉤

基體鞭毛的觀察：電鏡特殊鞭毛染色，在光學顯微鏡下觀察半固體穿刺培養(yǎng)從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷一般情況下：菌落形狀大，薄且不規(guī)則，邊緣極不平整，可能有鞭毛。菌落十分圓滑，邊緣平整且相對較厚，可能沒有鞭毛。3、纖毛（或線毛、菌毛、傘毛）某些菌體表面存在的短而多的附屬物。纖毛比鞭毛更短、更細，且又直又硬。數(shù)量很多，不具有運動功能，但與菌的致病性．吸附等有關。4、芽孢概念：某些菌生長到一定階段，細胞內(nèi)形成一個圓形、橢圓形或卵圓形的內(nèi)生孢子，是對不良環(huán)境有較強抵抗力的休眠體。

芽孢能形成芽孢的細菌種類：在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個屬：芽孢桿菌屬梭狀芽孢桿菌屬芽孢乳桿菌屬生孢八疊球菌屬（其中的一個種）芽孢的形態(tài)及其在細胞中的位置：

A近中央

B末端

C中央

細菌芽孢的各種類型芽孢的組成和結(jié)構(gòu)

芽孢有多層結(jié)構(gòu)，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮層和核心.芽孢的外壁層厚而致密，主要成分為脂蛋白，通透性差,不易著色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白質(zhì)酶等物質(zhì)，還含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以DPA—Ca的形式存在。皮層主要含芽孢肽聚糖、DPA—Ca，皮層體積大，比較致密。芽孢平均含水量低,約40%.芽孢的結(jié)構(gòu)芽孢的特性:具有很強的抗熱、抗干燥、抗輻射、抗化學藥物能力。含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易著色。新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)。一個芽孢萌發(fā)產(chǎn)生一個個體。芽孢的抗熱機制：目前尚不清楚