第七章養(yǎng)分的吸收植物養(yǎng)分吸收的部位:根部－－根部營(yíng)養(yǎng)

葉部－－葉部營(yíng)養(yǎng)(根外營(yíng)養(yǎng))

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，也是養(yǎng)分和水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹匾课弧?/p>

葉片、莖也吸收養(yǎng)分第七章養(yǎng)分的吸收第一節(jié)、根的構(gòu)造第二節(jié)、根系吸收養(yǎng)分的機(jī)理第三節(jié)、根系吸收養(yǎng)分的影響因素第四節(jié)、葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收根系的類型直根系須根細(xì)第一節(jié)根的構(gòu)造

一、縱切面二、橫切面三、自由空間

根冠：生活周期短，保護(hù)頂端生長(zhǎng)點(diǎn)分生區(qū)：約1－2mm,細(xì)胞核大、細(xì)胞質(zhì)濃密，液胞小、細(xì)胞不斷分裂，形成根的初生組織。伸長(zhǎng)區(qū)：約幾mm,細(xì)胞迅速伸長(zhǎng)成為根尖在土壤中穿插的推動(dòng)力；細(xì)胞分化為形態(tài)不同的組織

根毛區(qū)：幾mm--幾cm,內(nèi)部細(xì)胞已分化為各種成熟組織，表皮細(xì)胞形成大量根毛，是最活躍的吸收區(qū)域。二、根的橫切面由外向里:皮層中柱1、皮層：

表皮層：

最外一層排列緊密的細(xì)胞，當(dāng)表皮細(xì)胞伸長(zhǎng)受阻時(shí)，向外形成管狀突出的根毛。

表皮細(xì)胞：由多層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞排列疏松。

內(nèi)皮層：細(xì)胞排列緊密，環(huán)繞中柱組織。

細(xì)胞壁上木栓質(zhì)的增厚帶－－稱為“凱氏帶”，是養(yǎng)分、水分通行的屏障，隔斷皮層與中柱的聯(lián)系.皮層中柱內(nèi)皮層外皮層木質(zhì)部韌皮部凱氏帶根毛部分玉米根橫切面示意圖A、共質(zhì)體途徑

B、質(zhì)外體途徑AB根表皮2、中柱：

中柱鞘:

一層或多層薄壁細(xì)胞組成

木質(zhì)部：養(yǎng)分、水份向地上部運(yùn)送的通道

韌皮部：地上部同化產(chǎn)物輸送的通道皮層中柱內(nèi)皮層外皮層木質(zhì)部韌皮部凱氏帶根毛部分玉米根橫切面示意圖A、共質(zhì)體途徑

B、質(zhì)外體途徑AB根表皮三、自由空間1、組成：

細(xì)胞間隙:

細(xì)胞壁與原生質(zhì)膜之間的間隙

細(xì)胞壁微孔：細(xì)胞壁由纖維素、半纖維素和糖蛋白的網(wǎng)狀組織構(gòu)成，有大小不同的微孔。

微孔的最大直徑小于5nm,水化離子的直徑小于1nm，微孔不限制水化離子的運(yùn)動(dòng)，成為水分、養(yǎng)分自由進(jìn)入的通道。

高分子量的溶質(zhì)因其直徑大于微孔的直徑不能進(jìn)入

一些離子的直徑（nm）

溶質(zhì)離子直徑水化離子直徑K+0.270.53

NH4+0.300.54Ca2+0.200.88Mg2+0.130.922、定義：自由空間：指根部組織或細(xì)胞允許外部溶液中離子自由擴(kuò)散進(jìn)入的區(qū)域。

內(nèi)部邊界是細(xì)胞膜，根部細(xì)胞膜以外的全部空間；

一般占根總體積的10－30％，因植物種類、株齡的不同而有差異。小麥：11-14%,大麥：23％

自由空間對(duì)水和離子的運(yùn)動(dòng)沒(méi)有阻力，可直接與外部溶液保持?jǐn)U散平衡水分自由空間(WFS):

水溶性離子可以自由進(jìn)出的那部分空間。離子可隨水分移動(dòng)而移動(dòng)杜南自由空間(DFS)：細(xì)胞組織（包括原生質(zhì)膜）上帶的負(fù)電荷點(diǎn)位而吸持陽(yáng)離子、排斥陰離子所占據(jù)的空間。

各種離子以杜南擴(kuò)散和交換吸附的方式被固定，不能自由擴(kuò)散。表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽(yáng)離子陰離子WFSDFSDFS中的陽(yáng)離子比WFS的多，陰離子少，總體上陽(yáng)離子多3、范圍內(nèi)皮層凱氏帶是養(yǎng)分離子遷移至中柱的真正障礙。內(nèi)皮層以外的自由空間包括表皮、皮層薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁、中膠層和細(xì)胞間隙；內(nèi)皮層以內(nèi)的自由空間包括中柱各部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和導(dǎo)管。在內(nèi)外兩個(gè)自由空間之間，離子和水分均不能自由擴(kuò)散。一、養(yǎng)分進(jìn)入根的自由空間二、養(yǎng)分離子通過(guò)生物膜第二節(jié)、根系吸收養(yǎng)分的機(jī)理一、養(yǎng)分進(jìn)入根的自由空間礦質(zhì)養(yǎng)分可通過(guò)沿濃度梯度的擴(kuò)散作用或蒸騰引起的質(zhì)流作用進(jìn)入植物根的細(xì)胞壁自由空間。由于根系所處的環(huán)境不同，可能會(huì)進(jìn)入內(nèi)皮層以外的所有自由空間。離子進(jìn)入自由空間的速度很快，幾分鐘內(nèi)離子濃度可同外部溶液達(dá)成平衡。在42K營(yíng)養(yǎng)液中的大麥根系吸收42K的動(dòng)態(tài)時(shí)間（min）根中42K的含量（dpm/g）05001000200015000102030405060在KCl溶液中；在KCl溶液中加有KCN大麥吸收K的試驗(yàn)：開始迅速進(jìn)入根組織，幾分鐘后出現(xiàn)慢速累積過(guò)程，可持續(xù)數(shù)小時(shí)。加入代謝抑制劑，仍具有快速累積過(guò)程。表明快速累積過(guò)程是不受代謝控制的被動(dòng)過(guò)程，即離子進(jìn)入自由空間的過(guò)程。時(shí)間（min）根中42K的含量（dpm/g）010002000500040000204060801001203000移入水中移入硫酸鉀溶液中在K2SO4溶液中大麥根自由空間42K積累的釋放狀況將用42K培養(yǎng)的植物移入去離子水中，出現(xiàn)K外泌現(xiàn)象，過(guò)程短，外泌量明顯再移入含硫酸鉀的溶液中，出現(xiàn)K外泌量繼續(xù)增加的現(xiàn)象，根中的K下降。根自由空間中離子存在形態(tài)至少有兩種：一是：可自由擴(kuò)散出入的離子，二是：受細(xì)胞壁上多種電荷束縛的離子(硫酸鉀交換出來(lái)的部分)。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多（根細(xì)胞初生壁主要的基質(zhì)多糖主要是果膠質(zhì)，單子葉植物果膠質(zhì)很少）。雙子葉植

物陽(yáng)離子交換量單子葉植

物陽(yáng)離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽(yáng)離子交換量（cmol/kg干重）根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)移并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件，但直接影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。如：它能使二價(jià)和多價(jià)陽(yáng)離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。吸收與運(yùn)輸量（Znμg/g干物重/24h）鋅的供應(yīng)形態(tài)*根地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*營(yíng)養(yǎng)液中鋅的濃度：1mg/L大麥對(duì)鋅的吸收和運(yùn)輸

供應(yīng)無(wú)機(jī)態(tài)Zn時(shí)，根部與地上部的含鋅量比供應(yīng)螯合態(tài)Zn高。螯合態(tài)Zn分子量大，自由空間限制它的透過(guò)。二、離子通過(guò)細(xì)胞膜

細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞器都有膜包圍形成復(fù)雜的細(xì)胞系統(tǒng)，這些膜系統(tǒng)稱為生物膜。生物膜可調(diào)節(jié)各種離子態(tài)養(yǎng)分進(jìn)入或排出，具有明顯的選擇透性。高等植物根細(xì)胞對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收特點(diǎn):消耗能量、選擇性、逆濃度梯度的吸收。（一）根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子的積累特點(diǎn)基質(zhì)中離子濃度與麗藻和法囊藻細(xì)胞液中離子濃度的關(guān)系濃度（

mmol/L）麗藻法囊藻離子池水（A）細(xì)胞液（B）B/A海水(A)細(xì)胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971營(yíng)養(yǎng)液及玉米、蠶豆根汁液中離子濃度的變化外部濃度（mmol/L）根汁液中4天后*4天后濃度（mmol/L）離子初始濃度玉米蠶豆玉米蠶豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59310Na2+0.320.510.580.66H2PO4-0.250.060.09612NO3-2.000.130.073835SO42-0.670.610.81146*未補(bǔ)充蒸騰損失的水分（二）細(xì)胞膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜的化學(xué)成分主要是類脂和蛋白質(zhì)。脂類主要是磷脂，磷脂是膜的骨架，對(duì)膜的透性有重要意義。磷脂是雙親性化合物：極性的頭，帶負(fù)電，具有親水性；非極性的尾，不帶電，具有疏水性。CHOPOCH2CH2N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰膽堿(卵磷脂)CH2OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH單半乳糖甘油二酯CH2

O-CH2O-CHOHOHOHCH2SOHOHOHH12H(長(zhǎng)鏈多聚不飽和脂肪酸)硫代奎諾糖甘油二酯O磷脂既有疏水的“長(zhǎng)尾巴”，又有親水的“頭”，為雙親性的化合物單位膜模型：

1935年DanielliDanson提出單位膜模型，認(rèn)為生物膜由兩層類脂分子層組成，其中脂肪酸的疏水尾部向內(nèi)，表面是由極性基構(gòu)成的親水部分并為一層蛋白質(zhì)覆蓋。單位膜模型無(wú)法解釋溶質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸現(xiàn)象。外內(nèi)擬脂蛋白質(zhì)極性基烴鏈早期膜結(jié)構(gòu)模式圖流動(dòng)鑲嵌模型(是70年代提出的)

該模型認(rèn)為生物膜上的蛋白質(zhì)分為“外在蛋白”和“內(nèi)在蛋白”。膜上蛋白質(zhì)分布不均勻，所以膜的結(jié)構(gòu)是不對(duì)稱的。脂質(zhì)的雙分子層大部分為液晶狀，可自由流動(dòng)。

膜上有一些蛋白質(zhì)起著酶的作用（膜酶），對(duì)離子的運(yùn)輸或分子的穿透有透過(guò)酶的功能。細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)對(duì)離子運(yùn)輸具有專一性，可以轉(zhuǎn)運(yùn)同一類物質(zhì)。

流動(dòng)鑲嵌模型中離子傳遞與信息傳導(dǎo)機(jī)理示意圖A、離子泵B、離子通道（R.C）信息傳導(dǎo)的耦合蛋白C，D、載體DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外側(cè)內(nèi)側(cè)細(xì)胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對(duì)離子吸收起促進(jìn)作用，即離子通道和載體。

離子通道是細(xì)胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面荷電狀況決定著它的專一性。

載體是生物膜上攜帶離子通過(guò)膜的蛋白質(zhì)。運(yùn)載分子通道蛋白載體蛋白膜脂簡(jiǎn)單擴(kuò)散易化擴(kuò)散高低主動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸能量電化學(xué)勢(shì)梯度細(xì)胞膜上兩種離子運(yùn)載蛋白被動(dòng)吸收：不消耗能量，沒(méi)有選擇性，順濃度梯度主動(dòng)吸收：消耗能量，具有選擇性，逆濃度梯度離子跨膜進(jìn)入根細(xì)胞的方式有四種：簡(jiǎn)單擴(kuò)散、離子通道、離子載體、離子泵運(yùn)輸。（三）養(yǎng)分跨膜進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理離子跨膜的主動(dòng)（“上坡”）和被動(dòng)（“下坡”）運(yùn)輸圖示擴(kuò)散通過(guò)類脂與載體相連通過(guò)含水孔隙質(zhì)膜上坡下坡自由能變化+-0（）為溶質(zhì)1、離子的被動(dòng)吸收通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)行的吸收，這一過(guò)程不需要能量，也沒(méi)有選擇性，又稱為非代謝吸收。包括兩種方式：

簡(jiǎn)單擴(kuò)散：濃度高濃度低

杜南擴(kuò)散：電荷平衡2、離子的主動(dòng)吸收植物細(xì)胞逆濃度梯度（化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)）、需能量的離子選擇性吸收過(guò)程。（1）載體學(xué)說(shuō)

當(dāng)離子跨膜運(yùn)輸時(shí)，首先要結(jié)合在膜蛋白（載體）上，這一結(jié)合過(guò)程與底物和酶結(jié)合的原理相同。載體學(xué)說(shuō)以酶動(dòng)力學(xué)為依據(jù)。應(yīng)用Michaelis-Menten方程可求出：

V=Vmax·S/（Km+S）式中：V——吸收速率；Vmax——載體飽和時(shí)的最大吸收速率；Km——離子-載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)，相當(dāng)于酶促反應(yīng)的米氏常數(shù)；S——膜外離子濃度。當(dāng)V=1/2Vmax時(shí)，Km=S。根據(jù)根系吸收離子的培養(yǎng)試驗(yàn)，用圖解法可求得Km值。Km越小，載體對(duì)離子的親和力越大，吸收速率越快。ν(μmol/g鮮重×h)0K+濃度(mM)0.050.100.150.200510Kmv

max外界KCl（）或K2SO4（）濃度對(duì)K+吸收速率（V）的影響在外界離子濃度很低，離子被完全消耗之前，凈吸收停止。此時(shí)外界離子濃度稱為最小濃度，以Cmin表示。Barber對(duì)Michaelis-Menten方程進(jìn)行了修正，提出目前廣泛使用的離子吸收動(dòng)力學(xué)方程。離子流入量（In）計(jì)算公式如下：In=Vmax(C-Cmin)/[Km+(C-Cmin)]Cmin是植物從土壤吸收離子的重要因素，決定著離子在根際的擴(kuò)散梯度。作

物離

子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉

米NH4+300.170NO3-250.110水

稻*NH4+20.020NO3-1.50.600洋

蔥NO3-200.025三葉草H2PO4-1.20.001羽扇豆H2PO4-2.60.006各種作物對(duì)不同離子吸收的動(dòng)力學(xué)參數(shù)*為離體根，其它為完整活體根

載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：

（i）離子的選擇性吸收；（ii）離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；（iii）離子吸收與代謝的關(guān)系。常用擴(kuò)散模型和變構(gòu)模型來(lái)解釋離子的主動(dòng)運(yùn)輸（吸收）。（i）擴(kuò)散模型載體是親脂性的類脂化合物分子。磷酸化載體能與根外溶液中特定離子在膜外結(jié)合，當(dāng)它擴(kuò)散到膜內(nèi)側(cè)遇到內(nèi)蛋白層中的磷酸脂酶時(shí)，能水解放出能量，并把離子和無(wú)機(jī)磷酸離子從載體的結(jié)合位置上解離出來(lái)，釋放到細(xì)胞內(nèi)。卸載離子后的載體又成為非磷酸化載體，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化繼續(xù)把養(yǎng)分由外側(cè)運(yùn)進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。釋放出的磷酸離子擴(kuò)散到葉綠體或線粒體中，在那里與ADP從新結(jié)合成ATP，為載體的活化提供能量。離子跨膜載體的運(yùn)轉(zhuǎn)（A）及其與能量的關(guān)系（B）離子有選擇結(jié)合位點(diǎn)的載體活化的載體ADPATP線粒體B外部A外部?jī)?nèi)部細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)質(zhì)膜質(zhì)膜PP認(rèn)為：載體蛋白是大分子化合物。載體蛋白通過(guò)構(gòu)象的改變主動(dòng)運(yùn)輸離子。有人認(rèn)為：載體蛋白類似變構(gòu)酶，具有兩種形態(tài)轉(zhuǎn)換和兩個(gè)結(jié)合部位，一個(gè)與被運(yùn)載物結(jié)合，另一個(gè)與別構(gòu)效應(yīng)物結(jié)合。別構(gòu)效應(yīng)物一般認(rèn)為是ATP。（ii）變構(gòu)模型離子經(jīng)載體蛋白的變構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)模型膜內(nèi)（c）（d）（a）（b）M+ATPADPPiPM+PM+M+膜外M+為陽(yáng)離子；P為結(jié)合態(tài)磷；Pi為無(wú)機(jī)態(tài)磷。離子載體的作用可分為兩類：一類是：離子載體與被運(yùn)載的離子形成配合物，促進(jìn)離子在膜的脂相部分?jǐn)U散，使離子擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)；另一類是：離子載體在膜內(nèi)形成臨時(shí)性充水孔，離子通過(guò)充水孔透過(guò)質(zhì)膜。分子量離子的選擇能力對(duì)K/Na的選擇比例1110170006392.873616724455903.01700-離子載體纈氨霉素恩鐮孢菌素?zé)o活菌素尼日利亞菌素X537A短桿菌肽AK+>NH44+>Na+K+>Na+>Ca2+>Mg2+NH4+>K+>Na+K+>Na+K+>Na+>Ca2+>Mg2+H>NH>K>Na+4+++離子載體（抗生素類物質(zhì)）的特性離子載體也可分為兩類：纈氨霉素屬第一類。它具有大環(huán)化合物結(jié)構(gòu)，其內(nèi)部是能容納陽(yáng)離子的“籠子”，可與陽(yáng)離子形成配合物；環(huán)外側(cè)的化學(xué)基團(tuán)是親脂性的，能在膜的脂相內(nèi)自由擴(kuò)散，這樣就能克服脂相屏障而使離子進(jìn)入細(xì)胞。纈氨霉素對(duì)離子的選擇性主要決定與大環(huán)化合物中“籠子”的容積和被運(yùn)載離子的半徑。纈氨霉素-K復(fù)合體的結(jié)構(gòu)K+乳酸纈氨酸羥纈氨酸纈氨酸第二類離子載體是短桿菌肽，其傳導(dǎo)能力比纈氨霉素要大1萬(wàn)倍，達(dá)到107個(gè)離子/s。其運(yùn)載陽(yáng)離子的機(jī)理是兩個(gè)短桿菌肽分子可以在生物膜內(nèi)形成直徑為4?、長(zhǎng)達(dá)25~30?的管狀孔道。管道內(nèi)充滿水分，只允許K+，Na+通過(guò)，而不允許Ca2+，Mg2+通過(guò)。無(wú)活性菌素復(fù)合體的結(jié)構(gòu)離子泵是存在于細(xì)胞膜上的一種蛋白質(zhì)，在能量供應(yīng)時(shí)可使離子在細(xì)胞膜上逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)的吸收。（2）離子泵和ATP酶細(xì)胞膜產(chǎn)生的質(zhì)子（H+）泵主要是結(jié)合在質(zhì)膜上的ATP酶。ATP酶的水解產(chǎn)生大量質(zhì)子并泵出膜外；與此同時(shí)，陽(yáng)離子可反向運(yùn)入膜內(nèi)，這種運(yùn)輸方式稱為逆向運(yùn)輸。陰離子也能與質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸：在液泡膜上還存在著另一個(gè)ATP驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵，可能與陰離子向液泡內(nèi)的運(yùn)輸相耦聯(lián)。植物細(xì)胞內(nèi)電致質(zhì)子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)液泡膜液泡陽(yáng)離子陰離子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸兩類ATP驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵不僅所在位置不同（原生質(zhì)膜和液泡膜），而且對(duì)陰、陽(yáng)離子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一價(jià)陽(yáng)離子激活，其激活力順序?yàn)镵+>NH4+>Na+，對(duì)陰離子較不敏感。液泡膜H+-ATP酶對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子很不敏感，但大多數(shù)陰離子，尤其是氯化物對(duì)它有激活作用。對(duì)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸來(lái)說(shuō)，一般的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，尤其是離子，運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動(dòng)力是引起跨膜電位梯度的H+-ATP酶。離子吸收與酶活性之間有很好的相關(guān)性。陰、陽(yáng)離子的運(yùn)輸是一種梯度依賴型的或耦聯(lián)式的運(yùn)輸。10K+濃度(mM)(K+μmol/g鮮重×h)A03050100305001020300102030K+濃度(mM)(Piμmol/g鮮重×h)20402040離子吸收ATP酶B不同植物種類離體根的K+吸收量與根中ATP酶活性的關(guān)系A(chǔ)：KCl（RbCl）濃度對(duì)不同植物吸收K+（或Rb+）的影響B(tài)：KCl（RbCl）濃度對(duì)不同植物根質(zhì)膜ATP酶活性的影響大麥菠菜小麥玉米第三節(jié)根系吸收養(yǎng)分的影響因素影響?zhàn)B分吸收的因素主要包括：介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、溫度、光照強(qiáng)度、土壤水分、通氣狀況、土壤值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)、根的代謝活性、苗齡、生育時(shí)期植物體內(nèi)養(yǎng)分狀況等。在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢；在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì)離子的吸收速率影響較大。各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度KCl和NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+植物對(duì)養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力：中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后重新供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。（一）中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響含磷量（umol/g干物重）*植物8d-P7d-P+1d+Pb7d-Pb+3d+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼葉26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不同供磷狀況對(duì)大麥各部位含磷量的影響*括號(hào)中的數(shù)字為相對(duì)值：對(duì)照為100，即整個(gè)實(shí)驗(yàn)期持續(xù)供給150μmol/LP。a：不加磷生長(zhǎng)8天。b：不加磷生長(zhǎng)7天而后補(bǔ)加磷生長(zhǎng)1天。c：不加磷生長(zhǎng)7天天而后補(bǔ)加磷生長(zhǎng)3天。某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。在長(zhǎng)期試驗(yàn)種，當(dāng)介質(zhì)磷的濃度約為5μmol時(shí)，吸收速率就趨于穩(wěn)定；而在短期試驗(yàn)種，及時(shí)濃度相當(dāng)高，吸收速率仍然上升。這是植株磷營(yíng)養(yǎng)狀況的差異所致。（二）長(zhǎng)期供應(yīng)的影響外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng)4周的8種植物以及生長(zhǎng)24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響生長(zhǎng)24小時(shí)生長(zhǎng)8周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）用離體根或完整的幼齡植株進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在很稀的營(yíng)養(yǎng)液或溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)汀．?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。（三）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來(lái)調(diào)節(jié)。（四）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配[離子][離子]液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+液泡K+0.01133210.114061介質(zhì)中K+濃度的變化對(duì)大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響6～38oC的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過(guò)高（超過(guò)40oC）時(shí)，體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量；同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌量增加。低溫使植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。二、溫度光照可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。三、光照養(yǎng)分含量（相對(duì)%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響①土壤水分狀況是決定養(yǎng)分離子以擴(kuò)散還是以質(zhì)流方式遷移的重要因素②化肥溶解和有機(jī)肥料礦化的需要水分的參與。③養(yǎng)分的有效化過(guò)程需要水的參與④土壤水分狀況影響植物生長(zhǎng)、特別是根系的生長(zhǎng)，從而間接影響?zhàn)B分的吸收。四、土壤水分1、根系的呼吸作用；2、有毒物質(zhì)的產(chǎn)生；3、土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性。良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。五、通氣狀況pH改變了介質(zhì)中H+和OH-的比例。其對(duì)離子吸收的影響主要是通過(guò)根表面，特別是細(xì)胞壁上的電荷變化及其與K+，Cu2+，Mg2+等陽(yáng)離子的競(jìng)爭(zhēng)作用表現(xiàn)出來(lái)的。六、土壤反應(yīng)（pH）離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH變化NH4+-NNO3--N總吸收量403448

82504259

101604641

87766630

96不同pH條件對(duì)番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影響外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（μmolg/鮮重×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+七、離子理化性狀和根的代謝作用吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（一）離子半徑細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?lt;一價(jià)的陰、陽(yáng)離子<二價(jià)的陰、陽(yáng)離子<三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。（二）離子價(jià)數(shù)相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系陽(yáng)離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112溶液pH相對(duì)吸硼量(%)67891002040801001160硼的相對(duì)吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系以pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實(shí)線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB離子和其它溶質(zhì)是逆濃度梯度的累積，需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來(lái)源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。（三）代謝活性處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質(zhì))32P相對(duì)吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對(duì)

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子的存在能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象，主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用一般認(rèn)為，化學(xué)性質(zhì)近似的離子在質(zhì)膜上占有同一結(jié)合位點(diǎn)。陽(yáng)離子：K+，Rb+和Cs+間，Ca2·+，Sr2+和Ba2+間；陰離子：Cl-，Br-和I-間，SO42-與SeO42-間，H2PO4-與SO42-間，H2PO4-與Cl-間，NO3-與Cl-間，都有拮抗作用。此外，還有競(jìng)爭(zhēng)電荷的非競(jìng)爭(zhēng)性拮抗作用。K+Na+Ca2+Mg2+陽(yáng)離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽(yáng)離子含量的影響5.0含量(umol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對(duì)大麥根和地上部K+,Cl-的影響離子間的協(xié)助作用：溶液中某一離子的存在有利于根系對(duì)另一些離子的吸收。主要表現(xiàn)在:陽(yáng)離子和陰離子間、陰離子與陰離子之間。Ca2·+對(duì)多種離子的吸收有協(xié)助作用：是由于它具有穩(wěn)定質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的特殊功能，有助于質(zhì)膜的選擇性吸收，這種協(xié)助作用也稱“維茨效應(yīng)”。（二）離子間的協(xié)助作用

吸收速率(umol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無(wú)鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對(duì)根系選擇性吸收K+/Na+的影響植物生長(zhǎng)初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低；隨時(shí)間的推移，植物對(duì)養(yǎng)分的吸收逐漸增加，在生殖器官分化期達(dá)到吸收高峰；成熟階段，對(duì)養(yǎng)分的吸收又逐漸減少。九、生育階段吸收速率（μmol/m根長(zhǎng)/天）苗齡（天）氮磷鉀鈣鎂2022711.35314413.830320.9012.45.21.640190.868.00.560.9050110.664.80.370.78605.70.371.60.200.561004.20.230.20.800.29玉米不同苗齡對(duì)養(yǎng)分吸收的影響兩個(gè)施肥的關(guān)鍵時(shí)期：營(yíng)養(yǎng)臨界期和最大效率期。營(yíng)養(yǎng)臨界期：植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一時(shí)期，對(duì)某種養(yǎng)分要求的絕對(duì)數(shù)量不多但很迫切，并且當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足或元素間數(shù)量不平衡時(shí)將對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成難以彌補(bǔ)的損失。不同作物對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的臨界期不同：大多數(shù)作物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期：小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。水稻鉀營(yíng)養(yǎng)臨界期：分蘗期和幼穗形成期。植物營(yíng)養(yǎng)的最大效率期：在植物生長(zhǎng)階段中所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮起最大效能的時(shí)期。這一時(shí)期作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力，特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。玉米氮素：在喇叭口期至抽雄期；棉花的氮、磷：均在花鈴期；甘薯：塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。第四節(jié)葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收植物除可從根部吸收養(yǎng)分之外，還能通過(guò)葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營(yíng)養(yǎng)方式稱為植物的根外營(yíng)養(yǎng)。植物葉片是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，它是由表皮組織、葉肉組織及輸導(dǎo)組織所組成的。氣孔是由表皮細(xì)胞分化出來(lái)的組織，并按一定距離分布于葉表面上，其主要功能是與外界進(jìn)行氣體交換及蒸騰水分。一、植物葉片的結(jié)構(gòu)和組成無(wú)機(jī)態(tài)離子吸收假說(shuō)：葉片內(nèi)各種無(wú)機(jī)態(tài)離子的吸收對(duì)氣孔的開閉會(huì)產(chǎn)生一定影響。在各種離子中，K+擔(dān)負(fù)著最重要的角色。氣孔的開閉與光照條件有關(guān)。無(wú)機(jī)態(tài)離子吸收假說(shuō)陸生植物可通過(guò)氣孔吸收氣態(tài)養(yǎng)分，如CO2、O2、SO2等。一般情況下，葉片吸收氣態(tài)養(yǎng)分有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育，但在空氣污染嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)，葉片也會(huì)因過(guò)量吸收SO2、NO、N2O等對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。二、葉片對(duì)氣態(tài)養(yǎng)分的吸收干重(mg/株)含硫量(Smg/株)處理葉根葉根不供硫0.81.51.92.011.41.9葉片供SO2根部供SO42-2.07.44.96.40.610.6地上部供給SO2或根系供給SO42-煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量水生植物的葉片是吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位。陸生植物葉表皮細(xì)胞的外壁覆蓋有蠟質(zhì)及角質(zhì)層，對(duì)礦質(zhì)元素的吸收有明顯障礙。角質(zhì)層有微細(xì)孔道，也叫外質(zhì)連絲，是葉片吸收養(yǎng)分的通道。三、葉片對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收葉表皮細(xì)胞外壁的示意圖角質(zhì)半物質(zhì)果膠蠟質(zhì)角質(zhì)角質(zhì)層初生壁次生壁質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)蠟質(zhì)覆蓋帶除垢劑