呼吸作用王的課件資料第1頁(yè)/共57頁(yè)一、呼吸作用的概念

呼吸作用的實(shí)質(zhì)是發(fā)生在生活細(xì)胞內(nèi)生物氧化過程。

高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型：

第一節(jié)呼吸作用的概念及意義第2頁(yè)/共57頁(yè)

有氧呼吸：是指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化分解成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程：

C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量（686千卡）第3頁(yè)/共57頁(yè)

無氧呼吸：

是在無氧條件下，生活細(xì)胞將某些有機(jī)物分解成不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程，其產(chǎn)物可以是乙醇或乳酸：

C6H12O6=2C2H5OH+CO2+24千卡

C6H12O6=2CH3CHOHCOOH+18千卡

第4頁(yè)/共57頁(yè)

與有氧呼吸相比，無氧呼吸：

（1）沒有氧氣參與；（2）底物氧化不徹底,中間代謝產(chǎn)物少;

（3）產(chǎn)能少；

有氧呼吸是高等植物的呼吸作用的主要形式；無氧呼吸僅在特定器官和特定的條件下才發(fā)生，有利于植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。第5頁(yè)/共57頁(yè)二、呼吸作用的生理意義

（1）呼吸作用提供了植物生命活動(dòng)所需的能量。呼吸作用在氧化分解有機(jī)物的同時(shí)，釋放能量，并轉(zhuǎn)換成生命活動(dòng)可利用的形式（如ATP），供生命活動(dòng)之需。（2）呼吸作用為細(xì)胞內(nèi)其它物質(zhì)的合成提供原料。呼吸作用中，糖類在被徹底氧化分解成的過程中，產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物是進(jìn)一步合成其它重要生命物質(zhì)的原料。（3）呼吸作用在植物的抗病免疫方面也具有重要作用。第6頁(yè)/共57頁(yè)三、呼吸作用的指標(biāo)及測(cè)定

1、指標(biāo)（1）呼吸速率（呼吸強(qiáng)度）植物的單位鮮重、干重或蛋白氮，在一定時(shí)間內(nèi)所釋放出的CO2的量或吸收O2的量。常用單位：ulO2（或ulCO2）?g-1（FW或DW）?h-1mgO2（或mgCO2）?g-1（FW或DW）?h-1

第7頁(yè)/共57頁(yè)（2）呼吸商（respiratoryquotientRQ）：

也稱為呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient），是表示呼吸底物性質(zhì)和供氧狀況的指標(biāo)。即植物組織在一定時(shí)間內(nèi)呼吸作用放出CO2與吸收O2的摩爾數(shù)之比：RQ=放出CO2（mol）吸收O2（mol）第8頁(yè)/共57頁(yè)

物質(zhì)完全氧化分解時(shí)：碳水化合物：

C6H12O6+6O6=6CO2+6H2ORQ=1

脂肪、蛋白質(zhì)：

C57H104O6+78O2=57CO2+52H2ORQ1

有機(jī)酸：

C6H8O7+4.5O2=6CO2+4H2ORQ1

當(dāng)供氧不足時(shí)，RQ增大，無氧呼吸時(shí)，RQ無限大。第9頁(yè)/共57頁(yè)第二節(jié)植物呼吸作用的代謝途徑

植物的呼吸作用具有多樣性，主要表現(xiàn)為呼吸底物降解的多途徑和電子傳遞的多樣性。

底物降解主要有：EMP-TCAC途徑、PPP途徑、無氧呼吸途徑等；

電子傳遞途徑主要有：呼吸主鏈電子傳遞途徑、抗氰支鏈電子傳遞途徑及其它末端氧化酶引起的多條電子傳遞途徑。

第10頁(yè)/共57頁(yè)二、植物的呼吸代謝途徑

高等植物的呼吸是在線粒體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成呼吸底物:

主要是糖,包括單糖、多糖,還有脂類,蛋白質(zhì)很少.第11頁(yè)/共57頁(yè)第12頁(yè)/共57頁(yè)一、糖酵解（glycolysis）

是指淀粉或葡萄糖在一系列酶的催化下，氧化分解為丙酮酸的過程。由于糖的氧化分解是脫氫氧化，沒有O2的參與，故稱為酵解。該途徑簡(jiǎn)稱為EMP途徑。

EMP是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，六碳糖經(jīng)磷酸化后先裂解為2分子三碳糖，然后再經(jīng)脫氫氧化轉(zhuǎn)變?yōu)槿妓帷?。?3頁(yè)/共57頁(yè)無氧條件下丙酮酸脫羧還原成酒精或直接還原成乳酸；有氧條件下脫羧形成Ac.CoA，進(jìn)入TCA。

可見，EMP是有氧呼吸和無氧呼吸必經(jīng)的共同途徑。第14頁(yè)/共57頁(yè)二、三羧酸循環(huán)（TCAC）

EMP產(chǎn)生的Pyr在有氧條件下，進(jìn)入線粒體，經(jīng)TCAC徹底氧化分解為CO2。在有氧條件下丙酮酸在線粒體基質(zhì)中徹底氧化分解為CO2的循環(huán)反應(yīng)途徑三羧酸循環(huán)（TCAC）。也稱為檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)，或克雷布斯循環(huán)(Krebscycle)。

TCAC的全過程可分為：乙酰CoA的形成、TCAC的運(yùn)轉(zhuǎn)兩個(gè)反應(yīng)階段。第15頁(yè)/共57頁(yè)第16頁(yè)/共57頁(yè)

總結(jié)：

（1）1Pyr經(jīng)TCAC一次循環(huán)分解為3CO2，同時(shí)產(chǎn)生5對(duì)氫（還原性輔因子）；（2）NADH等的電子經(jīng)呼吸鏈傳遞經(jīng)O2時(shí)可產(chǎn)生ATP。（3）TCAC產(chǎn)生了許多活躍的中間產(chǎn)物，可作為合成其重要生命物質(zhì)的原料。第17頁(yè)/共57頁(yè)三、磷酸戊糖途徑（PPP）

也稱已糖磷酸途徑（hexosemonophosphatepathwayHMP），是葡萄糖氧化分解的另一條途徑。植物體內(nèi)糖的氧化分解一般是以EMP-TCAC途徑為主，PPP所占比例較?。?%~30%）。但在個(gè)別組織或器官，以及植物遇逆境時(shí)該途徑的比例明顯增大。第18頁(yè)/共57頁(yè)第19頁(yè)/共57頁(yè)

與EMP-TCAC相比，PPP的主要特點(diǎn)是：（1）葡萄糖不經(jīng)過三碳糖階段，而是直接脫氫脫羧氧化分解為磷酸戊糖，故也稱為葡萄糖的直接氧化途徑。（2）PPP中，脫氫酶的輔酶是NADP+（輔酶II）；而EMP-TCAC中主要是NAD+。

（3）PPP的全過程是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。第20頁(yè)/共57頁(yè)P(yáng)PP的生理意義：

（1）該途徑產(chǎn)生的大量NADPH+H是細(xì)胞質(zhì)合成其他重要物質(zhì)（如脂肪等）的供氫體（2）該途徑產(chǎn)生的核糖是合成核酸、各種核苷酸、輔酶、維生素等的原料；（3）該途徑在植物的抗病免疫方面具有特別重要的意義。植物染病不僅呼吸作用增強(qiáng)，呼吸途徑也發(fā)生改變，PPP途徑明顯增強(qiáng)。進(jìn)一步轉(zhuǎn)化合成多種酚類物質(zhì)以及植保素和木質(zhì)素等抗病物質(zhì)，增強(qiáng)植物對(duì)傷、病的抵抗能力。第21頁(yè)/共57頁(yè)

四、呼吸電子傳遞與氧化磷酸化1、呼吸鏈（respirationchain）：即呼吸電子傳遞鏈，是位于線粒體內(nèi)膜（脊膜）上的由一系列電子傳遞體按一定的順序排列起來組成的呼吸電子傳遞軌道。電子傳遞體是一些氧化還原迅速而可逆的分子，呼吸鏈中電子傳遞是按氧化還原電位由低到高的順序依次排列的。呼吸底物氧化分解脫出的電子經(jīng)呼吸鏈最終傳遞給分子氧，將氧還原成水。第22頁(yè)/共57頁(yè)

呼吸鏈傳遞體按其傳遞的對(duì)象分為：氫傳遞體：NAD+、FAD、CoQ等；電子傳遞體：Fe-S、cytb、cytc、cyta、cyta3等（細(xì)胞色素系統(tǒng)）。細(xì)胞色素系統(tǒng)是靠其分子中鐵卟啉中的鐵原子傳遞電子的：Fe3+（氧化型）+e--e-Fe2+（還原型）第23頁(yè)/共57頁(yè)電子傳遞中自由能降低及三個(gè)磷酸化部位第24頁(yè)/共57頁(yè)第25頁(yè)/共57頁(yè)在呼吸鏈電子傳遞到氧的過程中，有三個(gè)部位可以產(chǎn)生ATP。NADHFPFe-SUQCytbFe-SCytc1CytcCytaCyta3O2ADP+PiATP部位IADP+PiATPADP+PiATP部位III部位II第26頁(yè)/共57頁(yè)2、植物的其它呼吸代謝途徑呼吸電子傳遞途徑除了電子傳遞細(xì)胞色素系統(tǒng)主路之外，還存在不同的電子傳遞支路第27頁(yè)/共57頁(yè)在呼吸電子傳遞鏈中，細(xì)胞色素氧化酶可被KCN、NaN3、CO等強(qiáng)烈抑制。第28頁(yè)/共57頁(yè)第29頁(yè)/共57頁(yè)

但有些植物其呼吸電子傳遞是通過對(duì)氰化物不敏感的交替氧化酶（也稱抗氰氧化酶）直接將電子傳遞給分子氧，因此其呼吸對(duì)氰化物不敏感，稱為抗氰呼吸或交替途徑。在該途徑中，電子從主路的UQ（或Cytb）處分離出來，經(jīng)交替氧化酶直接傳遞給O2：NADH→FMN→Fe.S→Q→b.c.c1→a.a3→O2

抗氰氧化酶第30頁(yè)/共57頁(yè)

該電子傳遞途徑也稱電子傳遞支路（呼吸鏈稱為主路）。由于電子傳遞過程中只有一個(gè)磷酸化部位，其能量大都以熱的形式釋放?？骨韬粑膹?qiáng)弱與植物的種類、發(fā)育時(shí)期和外界環(huán)境條件等有關(guān)?？骨韬粑纳砉δ芘c植物的許多生命現(xiàn)象如、細(xì)胞分化、開花、傳粉、種子萌發(fā)、果實(shí)成熟等有密切關(guān)系。第31頁(yè)/共57頁(yè)抗氰呼吸的生理意義（1）與細(xì)胞分化、生理和果實(shí)成熟有關(guān)如煙草組織培養(yǎng)物發(fā)生分化和芽原基形成的煙草愈傷組織，其交替途徑由占總呼吸的29%~38%上升至41%~47%以上，而主途徑由大約44%~51%降至30%左右。（2）抗氰呼吸是一個(gè)放熱呼吸當(dāng)電子經(jīng)過交替途徑傳遞時(shí)，P/O比為1，釋放出的能量大部分以熱的形式散發(fā)出，有利于許多低溫沼澤地區(qū)植物開花。同時(shí)呼吸放熱可促進(jìn)一些物質(zhì)如ＮＨ３、胺類等的揮發(fā)、產(chǎn)生腐臭味，吸引一些昆蟲傳粉。有些植物種子萌發(fā)早期，呈現(xiàn)抗氰呼吸，其放熱作用可促進(jìn)種子萌發(fā)。第32頁(yè)/共57頁(yè)（3）抗氰呼吸可起分流電子的作用。當(dāng)光合作用速率增快、碳水化合物過剩，細(xì)胞色素系統(tǒng)主途徑被電子飽和時(shí)，就會(huì)發(fā)生電子溢流，交替途徑運(yùn)行速率提高，可保證TCA循環(huán)繼續(xù)運(yùn)行，而不產(chǎn)生氧化磷酸化，使大部分能量以熱的形式散發(fā)出去。第33頁(yè)/共57頁(yè)3、末端氧化酶（terminaloxidase）

指處于生物氧化還原電子傳遞系統(tǒng)的最末端，最終將電子傳遞給分子氧的酶。植物體內(nèi)的末端氧化系統(tǒng)具有多樣性，有細(xì)胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黃素氧化酶等多種呼吸電子傳遞的末端氧化酶。第34頁(yè)/共57頁(yè)第35頁(yè)/共57頁(yè)（1）細(xì)胞色素氧化酶

即呼吸鏈上的末端氧化酶（Cyta3），是一種含鐵的酶，它將呼吸鏈上傳來的電子傳遞給O2，將其還原成H2O：4Cyta3(Fe2+)+O22O2-2H2O4H+4e-4Cyta3(Fe3+)

該酶是植物體內(nèi)最重要的末端氧化酶，正常情況下氧的消耗近4/5是由該酶完成的。第36頁(yè)/共57頁(yè)（2）酚氧化酶（phenoloxidase）

是一種含銅的酶，該酶能將酚類氧化成相應(yīng)的醌類，有單酚氧化酶和多酚氧化酶兩類。多酚氧化酶與植物的受傷反應(yīng)和抗病有關(guān)。OHOHO2+12OO+H2OAH2ANADPNADPH2酚醌O2H2O酶第37頁(yè)/共57頁(yè)（3）抗壞血酸氧化酶(ascorbicacidoxidase)

是一種含銅的氧化酶，催化O2將Vc氧化為脫氫Vc：抗壞血酸+12O2抗壞血酸氧化酶脫氫抗壞血酸+H2OAH2ANADP+NADPHGS-SG2GSH脫氫VcVcH2O1/2O2脫氫酶谷胱甘肽還原酶Vc還原酶Vc氧化酶第38頁(yè)/共57頁(yè)（4）乙醇酸氧化酶（glycolicacidoxidase）

是一種含黃素的氧化酶，催化乙醇酸氧化為乙醛酸，并產(chǎn)生過氧化氫：C2H5OHCH3CHONAD+NADH乙醇酸乙醛酸H2O2O2H2O+1/2O2

乙醇酸氧化酶在光呼吸中起重要作用，并與甘氨酸的合成有關(guān)。第39頁(yè)/共57頁(yè)（5）交替氧化酶（altornateoxidase）第40頁(yè)/共57頁(yè)呼吸代謝的多樣性及其生理意義：（1）呼吸底物降解的多途徑：

在植物體內(nèi)存在著EMP-TCAC、PPP、無氧呼吸、光呼吸、乙醛酸循環(huán)等呼吸途徑。一般植物是以EMP-TCAC為主，只有當(dāng)環(huán)境條件變化使該途徑受阻（或在特定生長(zhǎng)發(fā)育階段）時(shí)，其它途徑的比例才有所增大，因此這種呼吸途徑的多樣性增強(qiáng)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。第41頁(yè)/共57頁(yè)（2）呼吸電子傳遞的多途徑：

植物體內(nèi)存在著多條呼吸電子傳遞途徑，除呼吸鏈電子傳遞主路外，還存在有抗氰呼吸電子傳遞支路等多條電子傳遞支路。通常是以呼吸鏈主路為主，其他支路則隨不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段、不同的環(huán)境條件和不同的組織器官而所占比例不同，常與特定的物質(zhì)代謝和生理活動(dòng)相聯(lián)系，表現(xiàn)不同的生理功能。第42頁(yè)/共57頁(yè)（3）末端氧化酶的多樣性：

已知植物體內(nèi)有細(xì)胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黃素氧化酶等多種呼吸電子傳遞的末端氧化酶。其中以細(xì)胞色素氧化酶為主，其他氧化酶的存在只起輔助適應(yīng)作用。植物可以通過末端氧化酶的更替來適應(yīng)環(huán)境條件的變化?？傊粑鄻有缘男纬稍鰪?qiáng)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，使植物不會(huì)因?yàn)槟撤N環(huán)境條件的變化而死亡。第43頁(yè)/共57頁(yè)第三節(jié)影響呼吸作用的因素

一、內(nèi)部因素的影響

植物的種類：凡生長(zhǎng)快的植物呼吸速率高；

同一植株的不同器官：因非代謝組織的比重不同、與O2接觸程度不同，呼吸速率有很大差異；同一器官的不同組織：代謝旺盛組織呼吸強(qiáng)；同一器官的不同年齡：幼嫩時(shí)呼吸強(qiáng)，長(zhǎng)成后下降，衰老時(shí)又升高；第44頁(yè)/共57頁(yè)二、環(huán)境因素的影響

1、溫度：

通過影響呼吸酶的活性影響呼吸作用，存在有明顯的“三基點(diǎn)”現(xiàn)象。呼吸作用的最適溫度會(huì)隨時(shí)間延長(zhǎng)而有所降低。溫度升高100C而引起反應(yīng)速度增加的倍數(shù)稱為溫度系數(shù)（temperaturecoefficient，Q10）Q10=（t+10）0C時(shí)的速度t0C時(shí)的速度第45頁(yè)/共57頁(yè)2、水分：

風(fēng)干種子隨含水量增加呼吸速率會(huì)大幅度提高；正在生長(zhǎng)的組織、器官含水量的變化一般對(duì)呼吸作用影響很小，只有在發(fā)生嚴(yán)重萎蔫時(shí)，呼吸速率才有所增強(qiáng)。第46頁(yè)/共57頁(yè)3、O2和CO2：O2是呼吸底物氧化的最終電子受體，是呼吸作用的必需條件。O2濃度大到一定水平時(shí)(20%)，即可滿足好氧生物呼吸的需要。

O2濃度過低會(huì)導(dǎo)致組織進(jìn)行無氧呼吸。通常把無氧呼吸停止進(jìn)行的最低含氧量稱為無氧呼吸消失點(diǎn)（extinctionpoint）。植物的無氧呼吸消失點(diǎn)一般在5%左右。在種子及果實(shí)等的貯藏中控制無氧消失點(diǎn)很重要。第47頁(yè)/共57頁(yè)4、機(jī)械損傷：

組織受傷后呼吸速率會(huì)顯著提高，其原因是：（1）受傷使細(xì)胞中呼吸底物與呼吸酶直接接觸，生物氧化過程加速；（2）傷口處已經(jīng)分化的細(xì)胞會(huì)重新脫分化，回到分生狀態(tài)以形成愈傷組織（愈合傷口），分生細(xì)胞的代謝強(qiáng)，呼吸速率高；（3）受傷會(huì)剌激組織產(chǎn)生乙烯，促進(jìn)呼吸；第48頁(yè)/共57頁(yè)第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

呼吸作用是植物代謝中心，和整個(gè)生命活動(dòng)過程有密切的關(guān)系，維持正常的呼吸可以促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量代謝，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育；但呼吸又是消耗有機(jī)物的過程，因此控制呼吸有利于提高農(nóng)作物產(chǎn)量，減少采收后貯藏期間養(yǎng)分的消耗及品質(zhì)和風(fēng)味的保持。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)原則：既要保證正常的呼吸又要適當(dāng)?shù)目刂坪粑?9頁(yè)/共57頁(yè)一、呼吸作用與作物栽培例如浸種催芽時(shí)，要在催芽過程中不時(shí)翻種攪拌，控制溫度和通氣，使呼吸作用正常進(jìn)行，才能保證發(fā)芽快苗壯。水稻田要及時(shí)中耕、曬田增加土壤氧氣。作物栽培中有許多生理障礙與呼吸有直接關(guān)系。澇害淹死植物。溫室或塑料薄膜覆蓋栽培中，如果溫度高，光照不足，呼吸作用大于光合作用，作物體內(nèi)有機(jī)物消耗過多，導(dǎo)致減產(chǎn)；第50頁(yè)/共57頁(yè)二、呼吸作用與農(nóng)產(chǎn)品貯藏

(一)種子的貯藏1.控制種子含水量當(dāng)含水量超過一定限度時(shí)，其呼吸速率大大提高，能使種子安全貯藏的含水量稱為安全含水量或安全水。谷類種子為12%～14%，油質(zhì)種子為7%～9%。2.降低溫度，通風(fēng)散熱3.調(diào)控氣體成份第51頁(yè)/共57頁(yè)