Chapter3Photosynthesis3.光合作用提要：

光合作用是植物利用太陽能把二氧化碳和水合成糖類（carbohydrate）同時釋放氧氣的過程。光反應(yīng)（lightreactions）在類囊體膜上完成，主要包括光能的吸收、傳遞及把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能儲藏在NADPH和ATP中及O2的釋放。暗反應(yīng)（darkreactions）在葉綠體基質(zhì)中完成，主要是利用NADPH和ATP把CO2和H2O合成糖類。植物的光合作用受外界條件和內(nèi)部因素影響而不斷地發(fā)生變化。了解影響光合作用的因素有利于指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),提高作物的光能利用率。3.1.1光合作用研究中的里程碑：1771,J.Priestley.England,discoveredthatplantcanpurifyair,whichcansustaintheburningofacandleorthesurvivalofalittlemouse.1779,J.Ingenhouse,TheNetherland,demonstratedthattheplantinPriestley’sexperimentisdependentonlightanditsgreenpart.1782,J.Senebier,Swiss,pointedoutthatCO2participatedinphotosynthesis,O2istheproductofphotosynthesis.1804,DeSaussure,Jenivoir,Genevese,suggestedH2Otookpartinphotosynthesis.1842,R.Mayer,Germany,discoveredthelawofenergyconservationandtransformation,pointedoutsolarenergywasstoredinorganicmatter.Wilstatterpurifiedandfinishedthestructureofchlorophyll(NobelPrizein1915).1930,C.VanNiel,USA,proposedphotosynthesiswasbasedonoxidation-reductionreactionsandthattheprimaryreactionisaphotolysisofwaterfollowedbyoxygenrelease.1932.R.Emerson,W.Arnon,USA,concludedseveralhundredchlscooperateinphotosynthesis1939.R.Hill,UK,Hillreaction.1954.M.Calvin,USA,Calvincycle(NobelPrizein1961)1954.D.Arnon,USA,discoveredphotophosphorylation1960-1961,PSⅠandPSⅡcooperateinplants.3.1.2光合作用的意義：1.無機(jī)物→有機(jī)物：植物每年同化C2×1011噸，其中的40%由水中的plankton固定。2.太陽能→化學(xué)能：植物年貯能3×1021焦耳。3.凈化環(huán)境，調(diào)節(jié)大氣成分：CO2→O2光合作用導(dǎo)致游離氧的產(chǎn)生，使生命延伸到陸地，并改變了大氣成分。光合作用使大氣中的CO2、O2保持相對穩(wěn)定。

3.2葉綠體和葉綠體色素3.2.1葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分大?。洪L3-7微米厚2-3微米；數(shù)目：1-上百。（一）葉綠體的結(jié)構(gòu)被膜（envelope)：外膜、內(nèi)膜

2.類囊體(thylakoid):由單層膜圍成的扁平狀小囊。有基粒類囊體（granathylakoid)和基質(zhì)類囊體(stromathylakoid)兩種類型。類囊體膜上含有葉綠體色素和電子傳遞體及蛋白復(fù)合體，是光反應(yīng)的場所。

基粒(grana):由2個以上類囊體垛疊而成的顆粒。3.基質(zhì)：含有多種酶（光合作用Rubisco、NO2－還原、SO42－還原等）和DNA、RNA、核糖體、嗜鋨顆粒等，是暗反應(yīng)的場所。（二）成分：水75~80%,干物質(zhì)20~25%StromalamellaeDoublemembraneGranastack(thylakoids)Stroma3.2.2葉綠體色素種類1）、葉綠素chlorophyll2）、類胡蘿卜素carotenoid3）、藻膽素phycobilinChlaChlbChlc,dBacteriochl胡蘿卜素carotene葉黃素xanthophyll藻紅素phycoerythrobilin藻藍(lán)素phycocyanobilin化學(xué)特性葉綠素組成chla:C55H72O5N4Mg;chlb:C55H70O6N4Mg化學(xué)結(jié)構(gòu)葉綠素分子的頭部含4個吡咯環(huán)，通過4個甲烯基連成一個卟啉環(huán)，Mg位于卟啉環(huán)的中央。如此形成一個巨大的共軛雙鍵系統(tǒng)，易于葉綠素以誘發(fā)共掁的方式傳遞能量。其尾部是長長的葉醇鏈，具疏水性。頭尾間呈90度。c)化學(xué)性質(zhì)：葉綠素是葉綠酸與甲醇、葉醇形成的二元酯COOCH3chlaC32H30ON4MgCOOC20H39COOCH3chlbC32H28O2N4MgCOOC20H39因此，可發(fā)生皂化反應(yīng)(與強(qiáng)堿反應(yīng)生成鹽)和取代反應(yīng)(Mg可被H或Cu取代)

COOCH3COOKC32H30ON4Mg+KOH→C32H30ON4Mg+CH3OH+C20H39OHCOOC20H39COOK

COOCH3COOCH3C32H30ON4Mg+2HCl→C32H30ON4H2+2MgCl2COOC20H39COOC20H39去鎂葉綠素,褐色COOCH3COOCH3C32H30ON4H2+(CH3COO)2Cu→C32H30ON4Cu

+2CH3COOHCOOC20H39COOC20H39d)葉綠素不溶于水，但溶于乙醇、乙醚、丙酮等有機(jī)溶劑，chla呈蘭綠色，chlb呈黃綠色。銅代葉綠素，蘭綠色藻膽素：結(jié)構(gòu)：由4個吡咯環(huán)通過共軛雙鍵連在一起(相當(dāng)于把chl的卟啉環(huán)拉直)。作用：吸收光能。溶于稀鹽酸和熱水中，藻紅素呈紅色，藻藍(lán)素呈藍(lán)色。3.葉綠體色素的光學(xué)特性1）太陽光的連續(xù)光譜與光的能量（1）太陽光的連續(xù)光譜：到達(dá)地面的波長僅為300~2600nm，這其中包括全部的可見光，部分紅外線和部分紫外線。（2光的能量：q=hv=hc/λE=Nhv=Nhc/λ其中h為普朗克常數(shù)（6.63×10-34J·S）,v是頻率。N為阿伏加德羅常數(shù)，E為每一摩爾光子所具有的能量(稱為該種光的愛因斯坦值）。不同波長的光，頻率不同，所含能量也不同(對光合作用的激發(fā)效能相同）：

光波長（λ/nm）平均能量（E/kjmol-1）紫外＜400297紫400~425289藍(lán)425~490259綠490~560222黃560~580209橙580~640197紅640~7401722)葉綠體色素對太陽光的選擇吸收

A:葉綠素原理：熒光和磷光都屬于光致發(fā)光現(xiàn)象。熒光是由單重激發(fā)態(tài)分子自發(fā)衰減并回到基態(tài)時發(fā)出的光；而熒光是由三重激發(fā)態(tài)分子衰減并回到基態(tài)時發(fā)出的光。圖3.10色素分子對光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)變示意圖熒光和磷光現(xiàn)象說明了：葉綠素能被光所激發(fā)，這是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的第一步。在植物活體上看不到熒光現(xiàn)象，而在葉綠素提取液中可見，說明活體植株葉綠素所吸收的光能被傳遞下去，用于光合作用了。3.2.3葉綠素的合成及條件植物體內(nèi)葉綠體合成很快，菠菜的每72小時更新一半，煙草需要數(shù)周。葉綠素的人工合成于1960年完成，Woodward獲1965年NobelPrizeChl的合成：前體：Glu或α-KGGluKG二氧戊酸2×δ-氨基酮戊酸膽色素原2H2O尿卟啉原Ⅲ4NH3糞卟啉原Ⅲ4CO2原卟啉ⅨMg-原卟啉Mg原脫植基葉綠素a脫植基葉綠素a光葉綠素a植醇葉綠素a的生物合成Fe圖3.11葉綠素的