細(xì)胞骨架是細(xì)胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),由主要的三類蛋白纖維構(gòu)成，包括微管、肌動(dòng)蛋白纖維和中間纖維。細(xì)胞骨架cellskeleton微管(microtubule)微絲(microfilament)中間纖維(intermediatefilament)胞質(zhì)骨架cytoskeleton細(xì)胞核骨架(nuclearskeleton)細(xì)胞膜骨架(membraneskeleton)細(xì)胞外骨架(exocytoskeleton)

廣義的細(xì)胞骨架還包括核骨架、核纖層和細(xì)胞外基質(zhì)，形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。

又稱肌動(dòng)蛋白纖維(actinfilament),是指真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白(actin)組成、直徑為7-9nm的骨架纖維。一、微絲Microfilament,MF（a）微絨毛；(b)細(xì)胞質(zhì)中的收縮束；（c）運(yùn)動(dòng)細(xì)胞前緣的鞘和指；(d)細(xì)胞分裂時(shí)的收縮環(huán)。微絲的存在方式與分布

肌動(dòng)蛋白纖維在細(xì)胞中通常成束存在，廣泛存在于肌肉細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。

微絲廣泛存在于肌細(xì)胞中,在橫紋肌和心肌細(xì)胞中肌動(dòng)蛋白成束排列組成肌原纖維,具有收縮功能。微絲纖維的負(fù)染電鏡照片肌動(dòng)蛋白單體具有極性，裝配時(shí)呈頭尾相接,故微絲具有極性，既正極與負(fù)極之別。三、微絲的裝配過程微絲的組裝過程分三個(gè)步驟：即成核期、延長期、平衡期。微絲(F-actin)由G-actin聚合而成，單體具有極性，裝配時(shí)首尾相接。在適宜的條件下，肌動(dòng)蛋白單體可自組裝為纖維。踏車現(xiàn)象(treadmilling)

在微絲裝配時(shí),若G-肌動(dòng)蛋白分子添加到F-肌動(dòng)蛋白絲上的速率正好等于G-肌動(dòng)蛋白分子從F-肌動(dòng)蛋白上失去的速率時(shí),微絲凈長度沒有改變,這種過程稱為肌動(dòng)蛋白的踏車現(xiàn)象.

在體內(nèi),有些微絲是永久性結(jié)構(gòu),如肌肉中的細(xì)絲及上皮細(xì)胞微絨毛中的軸心微絲等。有些微絲是暫時(shí)性結(jié)構(gòu),如胞質(zhì)分裂環(huán)中的微絲。

永久性微絲結(jié)構(gòu)

細(xì)胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、微絨毛等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他微絲結(jié)構(gòu)大都處于動(dòng)態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實(shí)現(xiàn)其功能。微絲的動(dòng)態(tài)平衡1．核化蛋白：使游離actin核化，開始組裝，Arp2．單體隱蔽蛋白：阻止游離actin向纖維添加，thymosin3．封端蛋白：使纖維穩(wěn)定，CapZ4．單體聚合蛋白：將結(jié)合的單體安裝到纖維，profilin5．微絲解聚蛋白：使微絲去組裝，cofilin6．交聯(lián)蛋白：fimbrin7．纖維切斷蛋白：將微絲切斷，gelsolin8．膜結(jié)合蛋白：vinculin二、微絲結(jié)合蛋白

純化的肌動(dòng)蛋白在體外能夠聚合形成肌動(dòng)蛋白纖維，但是這種纖維不具有相互作用的能力，也不能行使某種功能,原因是缺少微絲結(jié)合蛋白。至少已分離出100多種，分為以下類型：交聯(lián)蛋白：fimbrin橫向連接相鄰微絲，形成三維網(wǎng)絡(luò)

Contractilebundlemediatedby-actininGel-likenetworkFilamin細(xì)絲蛋白cross-linksactinfilamentsintoathree-dimensionalnetworkwiththephysicalpropertiesofagel.Lossoffilamincausesabnormalcellmotility細(xì)胞松弛素:它是真菌分泌的生物堿。在細(xì)胞內(nèi)同微絲的正端結(jié)合,

并引起微絲解聚，阻斷亞基的進(jìn)一步聚合。微絲特異性藥物鬼筆環(huán)肽（phalloidin）:與微絲能夠特異性的結(jié)合，使微絲纖維穩(wěn)定而抑制其功能。熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可特異性的顯示微絲。1維持細(xì)胞形態(tài)，賦予質(zhì)膜機(jī)械強(qiáng)度四、微絲的功能

Freeze-etchelectronmicrographofanintestinalepithelialcell,showingtheterminalwebbeneaththeapicalplasmamembrane.

Bundlesofactinfilamentsformingthecoreofmicrovilliextendintotheterminalweb,wheretheyarelinkedtogetherbyacomplexsetofcytoskeletalproteinsthatincludesspectrinandmyosin-II.Beneaththeterminalwebisalayerofintermediatefilaments.(FromN.Hirokawaetal.,J.CellBiol.91:399-409)3參與細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸作用應(yīng)力纖維是由微絲與肌球蛋白-II組裝的一種不穩(wěn)定性收縮束，結(jié)構(gòu)類似肌原纖維，使細(xì)胞具有抗剪切力。6形成應(yīng)力纖維（stressfiber）培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）基本結(jié)構(gòu):肌纖維是圓柱形的肌細(xì)胞(長度可達(dá)40mm,寬為10-100μm),并且含有許多核(可多達(dá)100個(gè)核)。7參與肌肉收縮骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位——肌小節(jié)肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維，電鏡下可見肌原纖維是由兩種類型的長纖維構(gòu)成,一種是細(xì)肌絲，直徑為6nm；另一種是粗肌絲，直徑為15nm。粗肌絲:

組成肌節(jié)的肌球蛋白絲。細(xì)肌絲:

組成肌節(jié)的肌動(dòng)蛋白絲。MyosinII是構(gòu)成肌纖維的主要成分之一,由兩個(gè)重鏈和4個(gè)輕鏈組成，重鏈形成一個(gè)雙股α螺旋，一半呈桿狀，另一半與輕鏈一起折疊成兩個(gè)球形區(qū)域，位于分子一端，球形的頭部具有ATP酶活性.粗肌絲的構(gòu)成---肌球蛋白（myosin）肌球蛋白Ⅱ能夠通過桿狀尾部聚合在一起，形成寡聚的肌球蛋白纖維，頭部位于兩端，中間有一個(gè)裸露的帶,這種結(jié)構(gòu)參與肌肉收縮。細(xì)肌絲:主要成分是肌動(dòng)蛋白，并輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白，組成肌動(dòng)蛋白絲。肌動(dòng)蛋白肌鈣蛋白

原肌球蛋白是由兩條平行的多肽鏈扭成螺旋，每個(gè)Tm的長度相當(dāng)于7個(gè)肌動(dòng)蛋白，呈長桿狀。原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）細(xì)肌絲的兩端分別與兩個(gè)不同的肌動(dòng)蛋白加帽蛋白結(jié)合,一個(gè)是CapZ蛋白,另一個(gè)是原肌球調(diào)節(jié)蛋白(tropomodulin)在肌節(jié)中除了上述的蛋白成分外,還有兩種重要的蛋白:肌聯(lián)蛋白和伴肌動(dòng)蛋白肌鈣蛋白由3個(gè)多肽，即肌鈣蛋白T(Tn-T)、肌鈣蛋白I(Tn-I)、肌鈣蛋白C(Tn-C)組成的復(fù)合物。Tn-T是一種長形的纖維狀分子,Tn-I和Tn-C都是球形分子。肌鈣蛋白（troponin,Tn）原肌球蛋白,Tm肌鈣蛋白,Tn

長桿狀的分子調(diào)節(jié)微絲同肌球蛋白的頭部結(jié)合復(fù)合物，可同Ca2+結(jié)合控制原肌球蛋白在微絲上的位置Ca2+離子對(duì)肌收縮的調(diào)節(jié)作用當(dāng)Ca2+離子很低時(shí),肌動(dòng)蛋白上與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)被原肌球蛋白占據(jù),Ca2+離子濃度高時(shí),同肌鈣蛋白肌鈣蛋白Tn-C亞基的結(jié)合,改變?cè)∏虻鞍自诩?dòng)蛋白纖維中的結(jié)合部位,暴露出與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)。

肌肉的收縮是由于粗肌絲