第九章成熟和衰老生理第一節(jié)種子的成熟生理第二節(jié)果實的生長和成熟生理第三節(jié)植物的休眠生理第四節(jié)植物的衰老生理第五節(jié)器官脫落生理第一節(jié)種子的成熟生理一、主要有機物的變化

1、糖類的變化—淀粉含量增加

淀粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。淀粉種子成熟過程中：催化淀粉合成的E類活性增強；可溶性的小分子化合物轉化為不溶性的高分子化合物。淀粉磷酸化E活性變化與種子淀粉增長相一致。

2、非丁（肌醇六磷酸鈣鎂鹽）含量增加由G-1-P合成淀粉時脫下的Pi主要以非丁的形式貯藏于糊粉層。非丁是淀粉種子中磷酸的貯存庫與供應源。3、蛋白質的變化—Pr含量增加蛋白質種子：葉片等器官中的AA或酰胺莢果（AA或酰胺Pr分解酰胺）

種子（酰胺AA貯藏蛋白）

4、脂肪的變化

脂肪代謝的特點：（1）油料種子成熟過程中，脂肪含量逐漸升高，而淀粉和可溶性糖含量相應下降——脂肪由糖類轉化而來（2）種子的酸價逐漸降低，表明成熟過程中：游離脂肪酸→脂肪酸價：中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)（3）碘值逐漸升高，表明種子成熟過程中：飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸。芝麻、花生等油料種子的碘值隨種子的成熟度而增加。

碘值：100克油脂所能吸收碘的克數(shù)碘值—不飽和度的大小在種子成熟過程中，可溶性糖轉化為不溶性糖，非蛋白氮轉化為蛋白氮，脂肪由糖類轉化而來。

二、其它生理變化

1、呼吸速率與有機物積累速率呈平行關系2、內源激素的種類和含量不斷變化玉米素GAIAA玉米素：可能調節(jié)籽粒的細胞分裂；GA和IAA：可能調節(jié)有機物向籽粒的運輸和積累。

3、含水量隨種子的成熟而逐漸減少種子成熟時幼胚中具有濃厚的細胞質而無液泡，自由含水量很少。

三、外界條件對種子成分及成熟過程的影響

1、光照

光照強度影響種子內有機物的積累、蛋白質含量和含油率。2、溫度

溫度適宜利于物質的積累，促進成熟。溫度影響種子的化學成分：

低溫有利于油脂的積累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。不同地區(qū)大豆的品質不同地區(qū)品種Pr質量分數(shù)/%油脂質量分數(shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海夏大豆41.718.0長江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質較南方好。晚稻米的質量比早稻米好：高溫下成熟時米質疏松，腹白大，質量差；溫度較低時，有機物積累較多，質量較好。

3、空氣相對濕度高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質運輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質積累減少。

4、土壤含水量

“風旱不實現(xiàn)象”——干燥與熱風使種子灌漿不足的現(xiàn)象原因：“干熱風”，阻礙同化物向籽粒的運輸；干旱缺水，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增強，妨礙貯藏物質的積累；水分向籽粒運輸與分配減少，使籽粒過早干縮和成熟，造成籽粒瘦小

風旱不實的種子中蛋白質的相對含量較高水分供應不良對淀粉合成的影響比對蛋白質的影響大北方小麥種子蛋白質含量較南方高（面筋多，韌性強，口感好）。

5、礦質元素對淀粉種子而言，N肥提高蛋白質含量。P、K肥增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累積。第二節(jié)果實的生長和成熟生理一、果實的生長特點S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃（核果）珠心和珠被生長停止，幼胚生長強烈果實生長讓與受精后昂子房IA革A含量增娃多有關。單性結實：胚珠梁不經(jīng)受刊精作用效而子房棍形成不傻含種子逼的果實振。單天然~：香蕉、葡萄性刺激性~：環(huán)境刺激，如短日照或

較低的夜溫結人工誘導~：如NAA，2，4-D，GA實假~：花托發(fā)育成的假果，如草莓二、果實綠成熟時的促生理生化才變化（一）呼乞吸躍變和糧乙烯的釋貫放呼吸躍變：果實在泛成熟之前籌發(fā)生的呼豬吸突然升野高的現(xiàn)象瘦。躍變型果掘實：蘋果訴、香蕉、傘桃、李、摩杏、芒春果等非躍變炊型果實仆：草莓遣、葡萄曠、檸檬鵲等呼吸躍補變是由粉于果實巨中產(chǎn)生嫌乙烯的右結果。乙烯誘導紙果實成熟渣的原因可如能是：1、乙齡烯與細電胞膜結例合，改變膜的具透性，誘導呼首吸高峰的鑄出現(xiàn)，加叫速果實內樂物質轉化2、提高呼關吸E活定性，顯著誘弟導抗氰呼波吸3、誘導呼辰吸E的弟mRN謀A的合踢成呼吸躍變碎的出現(xiàn)，淹標志著果尋實成熟達歇到了可食在的程度人工催熟殿技術：溫水恥浸泡使責柿子脫莖澀，熏肌煙使香食蕉提早臨成熟，婦乙烯利半催熟香寧蕉、番餐茄、柿衫子等。（二）有劇機物質的籠轉化※1、果聲實味道爪的變化（1）甜討味增加—居淀粉變?yōu)橛扇苄蕴牵?）倚酸味減婚少合成結構物質轉化為糖有機酸呼吸氧化為CO2和H2O被K+、Ca2+等中和果酸：檸檬酸番、蘋果細酸、酒陡石酸（3）紫澀味消閥失單過氧化物E過氧化物寧凝結為不溶性的膠狀物質2、香味脂產(chǎn)生具有香味打的物質—穩(wěn)脂肪族的倒酯和芳香嫂族的酯，趕及一些特嫌殊的醛類付。如香蕉沸為乙酸戊吊酯，橘子回為檸檬醛凈。3、由硬掛變軟4、色朱澤變艷果皮中葉糠綠素破壞冬，類胡蘿星卜素較多摘存在，或債者形成花勺青素，呈若黃、橙、鋤紅色。5、維緩生素（途Vc）膏含量增掙高果肉細胞壁中層的原果膠可溶性果膠果膠酸半乳糖醛酸胞間層的果膠酸鈣分解，果肉細胞相互分離淀粉?？扇苄蕴牵ㄈ﹥炔ぴ醇に氐哪懽兓谌?jié)司植物的抽休眠生圈理休眠：成熟肚種子在老適宜的珍萌發(fā)條旗件下仍謎不萌發(fā)秤的現(xiàn)象逝。一、種鉗子休眠蝕的原因庸和破除※1、種赤皮的限夜制種皮不透水或透水性邊弱，如紫答云英種皮不透氣，抑制胚傭的生長，搶如椴樹種皮太堅硬，胚不能烘突破種皮批，如莧菜破除：（1）自格然情況，貞細菌和真弦菌分泌酶類水解種抱皮的多短糖和其悶它組成園成分，館使種皮欲變軟，罵透水、痰透氣（2）物理、化怒學方法破惜壞種皮磨擦使壤紫云英承種子磨鳳損氨水處緣瑞理松樹喊種子98%強濃硫酸鋸處理皂庸莢種子2、種子液未完成后避熟后熟：種子在角休眠期內矛發(fā)生的生迷理生化過種程，如薔幕薇科植物鍬和松柏類佳種子。破除：層積處理：用濕完砂將種儀子分層圍堆積在蠟低溫（使5oC）的搞地方。后熟過程鹿中，種子追內的淀粉撞、蛋白質拜、脂肪等羨有機物合扎成加強，爐呼吸減弱連。經(jīng)過后污熟作用后掉，種皮透疊性加強，呼吸增強。3、胚籮未完全籃發(fā)育破除：低溫（匪5oC）處失理4、抑制爬物質的存湯在二、延資存器官盼休眠的擊打破和幣延長打破馬薄鈴薯塊燭莖的休哥眠：GA處薯理：0頌.5~想1mg釋.L-稈1的G粗A溶液抽中浸慨泡焰10‘曬種法炭：涼干躲2~3算天—塔曬種何—惰翻動硫脲處當理：0運.5%漠硫脲浸府薯塊8召~12靠小時延長：0.4蟲%萘乙遣酸甲酯泄粉劑處詳理通氣安追全貯藏第四節(jié)緒植物的矛衰老生復理一、衰老算時的生理拿生化變化※1、蛋翅白質含額量顯著或下降蛋白質合砍成能力減絡弱，分解痰加快。2、核午酸含量紋降低RNA責、DN硬A均下粒降，D埋NA下協(xié)降較緩約慢。外加K梢T，提嶺高RN進A含量挨，延緩縮慧衰老。3、光夜合速率脖下降葉綠體破派壞，色素蹲降解，R州ubis能co分解擊，光合電偷子傳遞和幕光合磷酸霧化受阻。4、呼疲吸速率嘉下降呼吸速籠率下降獅較光合啄速率慢順。有些鋼葉片衰材老時，探有呼吸菌躍變現(xiàn)孔象。5、生物叛膜結構變今化液晶態(tài)唉—凝固蜜態(tài)選擇透性亂功能喪失太，透性加陜大，膜脂暈過氧化加儉劇，膜結弟構解體。6、激素狐變化—型ABA恰和ETH乞增加二、植汗物衰老短的機制（一）淚DNA俗損傷假臘說內容：植物衰老炭是由于基窄因表達在敏蛋白質合駁成過程引疊起差誤積府累所造成簡的。當錯骨誤的產(chǎn)廚生超過壘某一閾啊值時，另機能失挺常，導事致衰老幸。某些理乘化因子角使DN千A受損協(xié)。（二）自哈由基損傷蛛假說內容：植物體愿內產(chǎn)生湯過多的掠自由基，對生刮物大分滑子及葉擦綠素有瞇破壞作乒用，導茂致植物抽體的衰手老、死差亡。與衰老煉密切相妖關的E荒：超氧兇化物歧社化E（SOD）和脂糠氧合E增（LOX）。SOD舅參與自貪由基的股清除和雀膜的保過護，而奴LOX伴催化膜翼脂中不晴飽和脂璃肪酸的隊氧化而竿使膜損蓮傷。（三）植飄物激素調邊節(jié)假說內容：鳴單稔植軌物的衰血老是由懶一種或工多種激賄素綜合召控制的鑄。CTK吧、GA鄰及生長告素類延躍緩衰老陽，AB罪A、E敵TH促成進植物執(zhí)的衰老扎。ABA含乏量的增加驚是引起葉杰片衰老的鵲重要原因。ABA就抑制核酸頸和蛋白質寫的合成，負加速葉中印RNA和相蛋白質的許降解，促劑進氣孔關敏閉。（四）弓程序性謙細胞死呢亡理論程序性宇細胞死俘亡（P野CD）：指胚胎端發(fā)育、細敏胞分化及靜許多病理掌過程中，壯細胞遵循陡自身的“明程序”，變主動結束垂其生命的雕生理性死防亡過程。PCD與節(jié)個體發(fā)育---高畏等生物的情誕生—發(fā)快育—成長露—死亡某即壽命是搞生物固有溫的特征---拍死亡是代生物體斗不可缺逃少的生智命內容涼是生首物借以塊存活的昌需要巾并貫穿臂壽命的港全部周勻期中---碧個體發(fā)京育是新齒舊細胞木的生死愛交替碎舊細爽胞的死縮慧亡—謹新細胞涼的形成止分化---野細胞死魄亡的發(fā)屆生及過泛程是在裝長期進禾化慶中已形族成的遺倡傳程序兇（PC舒D）實驗證明摩，葉片衰腳老是在核基因控辜制下，細胞結構謙發(fā)生高度紗有序的解岸體及其內挎含物的降掘解，且大量殲礦物質和瞎營養(yǎng)物能鏈在衰老細丟胞接替后毫有序地向摩衰老細胞鏡轉移和循丘環(huán)利用。三、環(huán)侍境條件傘對植物克衰老的句影響1、溫達度低溫和液高溫誘蹦發(fā)自由始基的產(chǎn)臭生，引月起生物篩膜相變霉和膜脂桿過氧化忌，加速肺植物衰惹老。2、光照光延緩得植物衰枯老。長日照賞促進G撇A合成對，利于難生長；董短日照低加速衰詳老。光敏色泛素參與皇衰老過扛程，紅光炒阻止蛋拔白質和槽葉綠素賠含量的釋減少，騎遠紅光全則消除味紅光的群作用。3、氣體O2濃度過高責加速自由菠基的形成志。O3污染環(huán)停境加速禾植物的克衰老過彈程。高濃度的車CO2對衰老有肉一定的抑臘制作用。4、水分干旱促恭進ET等H和A神BA形秒成，加甩速蛋白俗質和葉廣綠素的陳降解，寺提高呼燒吸速率艱；自由閥基產(chǎn)生課增多，拉加速衰痰老。5、礦質傷營養(yǎng)營養(yǎng)物質小從較老組相織向新生制器官或生雀殖器官分融配，引起拘營養(yǎng)缺乏羊，導致葉寶片衰老。第五節(jié)度器官脫拜落生理一、器官筑脫落的種都類脫落：指植垮物器官得自然離固開母體薦的現(xiàn)象宮。正常脫舟落—由于閣衰老或成疲熟引起的脅迫脫苗落—由于吼逆境條件籌引起的生理脫落—因初植物自漸身的生畜理活動亦引起二、器官座脫落的機辛制及影響辜因素（一）趣離層與朵脫落葉片脫灶落前，差離層細箭胞