竹的稈形生長和變異規(guī)律

遺傳相對穩(wěn)定意味著同一植物個體的不同器官之間必須有一個結構關系，這就決定了物種多樣性和個體穩(wěn)定性，并隨著環(huán)境因素的變化而改變。而竹類個體不同器官之間的聯系反映著竹子個體的生長規(guī)律。竹子雖外形似樹,但其生長過程同樹木有很大區(qū)別。樹木的生長無論是外形生長還是材質生長都是逐年變化的,各種計算樹木材積的方法是建立在此基礎上的,而竹類的生長很獨特,它在幼筍出土長成幼竹的短短幾個月內即完成稈形生長。為了衡量竹子的大小,研究竹子生長變化規(guī)律,針對竹子的獨特生長習性,研究了竹子各個稈形變化標識值即測樹因子的變化關系以及外界因素的影響,初步找出了稈形因子之間的簡單變化關系,并依此建立一些測樹因子之間關系的數學表達式和材積或重量的簡單的計量表。1竹子稈形的節(jié)號參數、地徑和直徑屬于禾本科的木本竹類,可以成林。毛竹和其它中小型散生竹類、混生竹類以及叢生竹的稈形總體上同樹干的有很大的相似性,但是比樹木更復雜。簡單地從外觀看,毛竹稈的外形與樹干大致相似,為復雜的旋轉體,略近二次拋物線。其相對尖削度較為穩(wěn)定,受高度與直徑的影響很少,且毛竹的形數和形率的變化規(guī)律與樹木的情況相同。形率隨竹稈高和胸徑的變化而改變,竹稈形數依竹稈高和直徑的增加而減少,但形數和形率在不同竹種間有一定的差異。因此,在用胸高形數表示竹稈外形時需注意竹類的特殊性。但是叢生類黃竹實驗形數與竹高和直徑的變化無明顯的依存關系,其值穩(wěn)定接近于一個常量,若以林分總平均實驗形數值計測竹子蓄積量,則可得到與二元材積表相當的精度。就單株來說,對遼東苦竹、女竹、剛竹和毛竹等竹子的節(jié)間中央直徑研究表明,各竹種節(jié)間中央直徑總體上隨著節(jié)號數(從基部開始計號)增加而減小,各竹種間沒有明顯差異。節(jié)間號數或竹稈高度和節(jié)間中央直徑以高相關可表示為y=a+bx模型(y:節(jié)間中央直徑,x:節(jié)間號數),但各竹種的基部和梢部分的節(jié)間中央直徑,變化特殊不宜用此一次方程表示。這說明竹子稈形的主要指標直徑并不完全循著與地面距離的增加而減少的規(guī)律,而在不同部位上有增有減。毛竹、水竹和白夾竹的稈徑從基部到梢部呈現“增加—穩(wěn)定—減少”的變化趨勢。在浙江安吉進行的毛竹稈尖削度調查研究的結果進一步證明了此點。毛竹稈各區(qū)段之間的尖削度變化不一致。竹材整株的尖削度同眉圍存在正比的關系,在竹稈的不同部位尖削度隨眉圍呈現不同程度的變化。而曾炳山研究發(fā)現孝順竹在相對高度1~9之間竹稈削度變化不大,在相對高度9至頂梢相對直徑減小22%,竹稈削度較大。另外幾種竹子在0~4相對高度之間相對直徑減小幅度不大(雅竹在0~1之間反而有所增加),在其后的相對高度之間相對直徑減小的幅度逐漸加大。對一些叢生竹子竹稈直徑而言,其地徑與胸徑有著極緊密程度的線性相關。D地=C0+C1D1.3,據此,可用胸徑來計算地徑是可行的。不同產地,不同林型(混交林或純林)和不同大小的毛竹竹稈上同一相對高度處的相對直徑是一致的。相對直徑隨胸徑的增大而增大,分別用不同曲線方程擬合相對直徑與相對高的關系,發(fā)現高次拋物線能夠較準確地反映直徑隨高度的變化關系。但這種拋物線關系并不能包括稈基與梢部的外形變化規(guī)律。這說明毛竹的外形并不是一個規(guī)則的圓錐體。研究表明不同毛竹稈的個體稈形變化僅僅用胸徑的變化很難闡述清楚。利用這種相對稈形曲線方程,可推算竹稈上任意相對高度處的相對直徑,如測得竹稈上某一相對高處的直徑絕對值,可推算出該相對高度處竹稈的絕對直徑?，F有的論文所闡述的毛竹尖削度變化規(guī)律與直徑隨高度變化規(guī)律還不太完全一致。說明毛竹稈形結構變化不能僅僅用直徑的變化來描述,而必須綜合考慮各種稈形指標,用一綜合性概念來解釋和闡述。此外,竹子直徑大小同母竹大小、立地狀況特別是孕筍期及幼筍長成新竹期間的溫度和降水量均密切相關。一般情況下,竹子稈形生長期的溫度適宜,降水均勻,需水期(孕筍、長竹期)降水充足,則竹稈直徑大,竹稈較通直。2竹稈全高與胸徑的關系竹子沒有次生生長。木本竹類的筍在短短的幾個月長成新竹,即完成稈生長。竹稈在長度增加的同時,加大直徑的粗度和竹壁的厚度,竹稈長度的增加與其體積增加基本是成正相關的。毛竹稈高和胸徑之比一次形成之后變化不大,一般高徑比值(H/D)越大,竹稈越高,用材長越長,利用率也越高。一般說來,胸徑愈大,枝下高和全高愈大。現有的報道均一致認為毛竹枝下高與胸徑的正相關關系可以用線性模型H=a+b*D來表示它們之間的關系,但也有例外情況。(H為枝下高;a、b為參數,因不同地方、不同外部條件而不同;D為胸高1.30cm處的直徑)。而對于如何準確地描述毛竹全高與胸徑的關系,現有的眾多報道意見不一。徐宜良、周風偉,雷仲文,鄭義和先后在不同地方不同時期對毛竹林進行了抽樣調查研究,發(fā)現毛竹的全高與胸徑呈緊密的線性變化,用線性方程可以準確地描述這種關系。后來,全國毛竹區(qū)劃課題組的研究結果也認同此觀點。而王瓊經過研究則認為毛竹全高與胸徑的關系不僅可以用線性方程來表示,也可以用冪函數方程來表示,二者差別不大。但是周芳純的調查分析結果表明二次曲線的誤差最小,相關最緊密,冪函數曲線次之,直線的誤差最大?？梢娪枚吻€表示毛竹全高與胸徑最為準確。但如綜合考慮準確性和簡便性,最好選用冪函數方程通過測量胸徑來計算毛竹的全高。各種中、小型竹類稈的枝下高、全高同樣隨胸徑的增加而增加。水竹和白夾竹的全高和枝下高隨胸徑的增大而線性增加,當達到一定徑級后竹高增長緩慢,這主要是受立地的影響。不同密度林分中同一徑級的水竹的高度沒有明顯的差異。而溫州水竹、料慈竹、信陽桂竹等中、小型竹子的竹高與胸徑的變化關系均為一冪函數曲線:H=cdc1(H:稈高,D:胸徑,c、c1為參數)。曾燦山對雅竹、斑苦竹、滿山爆、孝順竹、大節(jié)竹、茶稈竹的胸徑和全長進行回歸分析,發(fā)現茶稈竹、雅竹、斑苦竹和滿山爆的全長與胸徑的函數關系以冪函數最好,而孝順竹和大節(jié)竹的卻以直線為最好。由此看來,無論是散生竹還是叢生竹,無論是大型竹還是中、小型竹,竹稈的全高和枝下高以及用材長都隨胸徑的增大呈直線形式或曲線形式增大。木本竹類稈的高度與胸徑的關系僅僅通過測量胸徑來計算全高或者枝下高都不十分準確,此外還得考慮其它的測樹因子和外具體的變化關系還因竹種的不同和地理環(huán)境的不同而有差異。3年齡、氣候及經營措施的影響不同的竹稈的重量有差異。雖然竹子的稈形在高生長停止以后基本上不再隨年齡的增長有大的變化,但竹稈的重量卻同竹齡有著一定程度的關系。一般情況下,當竹子處在幼齡期時,竹稈重量隨竹子材質生長而逐漸增加,中齡期時竹子材質生長達到最高峰,竹稈的重量也達到最高水平,而老齡竹時稈重隨時間推移而下降。此外,立地條件、氣候因素以及經營措施對竹稈鮮重和干重均有明顯的影響。而對于處在相同的外部條件下,相同年齡的同種竹子的重量相差不大。3.1測定竹子單株重量和林分產量的方法毛竹稈重在其完成稈形生長后。重量的變化達到最高峰。這由于其含水量豐富。此后,隨著年齡的增加,雖然竹稈的含水量逐漸減少,而其纖維組織中的沉積物增加,使得毛竹稈干重仍就繼續(xù)增長。但中齡期后,由于竹稈的老化,稈重逐漸下降。對于同一立地條件,相同年齡的竹株,竹稈上等分段的重量隨竹稈相對高的增加而減小,但對于不同地區(qū)、不同林型和不同大小的毛竹,竹稈上同一相對高度等分段中,各分段的重量占竹稈總重量的百分數是一致的,即竹稈上各部位間重量比接近一個常數。竹稈相對高度(Hx)和相對重量(W%)的關系可表示為三次式:W%=aHx+bHx2+cHx3。毛竹的稈重與胸徑成緊密正相關。當同地的毛竹高相同時,稈重和枝葉重隨胸徑的增大而增大。因此,一般情況下人們認為可用胸徑來推算毛竹等竹子的稈重和枝葉重。南京林產工業(yè)學院在70年代研究認為毛竹稈鮮重與胸徑的關系可表示為:W=aDb+C(a、b、c為參數)。但也有人研究認為竹稈鮮重與胸徑的關系可用別的曲線描述更準確些。如:二次拋物線,對數曲線或其它曲線。此外,有報道認為竹稈鮮重隨胸徑的增加是呈線性增長。此外,毛竹等竹子的稈重不僅僅可以通過測量胸徑來推測,也可通過測量胸圍或眉圍來推算,并且可能通過測量胸圍或眉圍比測量胸徑計算竹子重量更加準確。毛竹的枝葉重同胸徑有緊密的關系,它隨著胸徑的增大相應地線性或曲線形式增加,并且增加的幅度在不同地方有所不同。從上述不同的研究結論看,對于如何準確地描述毛竹稈鮮重、枝葉重與胸徑的關系以及如何用一個易測的測樹因子來推算竹子單株重量及林分產量目前還沒有一個統一的方法和計算模型。因此,有必要研究不同條件下竹子的稈形生長規(guī)律,分析竹子不同的稈形標識值之間的關系,從中找出同竹子重量關系最緊密的一個或幾個因子并以此建立竹子單株重量和林分產量的預估模型。3.2竹子稈形標識值的確定毛竹等竹類桿重同竹子稈形的不同標識值有著不同程度的關系。在估計竹子稈重和枝葉重的時候,如考慮結果的準確性,則是考慮的因子越多,估測和計算的精確度越高。然而在實際的經營管理工作中不可能測量竹株所有的稈形標識值并以此來估測和計算竹子單株的重量和林分的經濟產量。所以,就有必要分析竹子不同的稈形標識值即測樹因子,找出主導性因子并建立數學模型。洪偉較全面地研究了毛竹的稈形標識值:胸徑、胸圍、眉徑、眉圍、全長、枝下高之間的變化關系。以這些測樹因子為自變量,分別以稈重、全重為因變量,用不同的線性和非線性曲線進行擬合,結果表明對稈重的影響從大到小依此為:眉圍>眉徑>胸圍>胸徑>全長>枝下高;對于全重的影響則為:眉徑>眉圍>胸圍>胸徑>全長>枝下高。毛竹稈重與胸圍和全長關系密切,全重與胸圍、全長和枝下高關系密切。一般地,毛竹的全長及枝下高越長,胸圍愈大,全重和稈重愈大。當胸徑相同時,稈重增加和高度成正比即稈重與高度(全高、枝下高)成直線相關;而當稈高相同時,稈重也隨胸徑呈冪函數或其它曲線形式增加。由此可見,毛竹稈重也可用以胸徑、高度為自變量的兩種模型進行計算:W=aDbH或W=a+bD+cH。也可以用全長、眉徑、眉圍、枝下高等多個變量借助多種線性和非線性方程推算毛竹的稈重以及全重。3.3水竹稈重與胸徑和稈高的關系同毛竹重量變化相似,各種中、小型散生、叢生的竹稈重和全重同胸徑及稈高呈極緊密相關,均隨著胸徑、稈高的增加而增加,對于不同的竹類這種變化關系有所不同,而且變化幅度受地理區(qū)域和環(huán)境條什的影響,一般情況下均可以用直線模型或冪函數模型來表達。許多中、小型竹如淡竹、雅竹、斑苦竹、光籜篌竹、信陽桂竹、青皮竹、溫州水竹、大木竹、綠竹、麻竹、料慈竹、瀾滄江黃竹以及臺灣桂竹等竹子的竹稈的重量或全重與胸徑或眉圍或稈高具有冪函數關系。水竹竹稈重與胸徑和稈高表現一定地理差異。分布于安徽舒城及其附近的水竹重量與胸徑和稈高均呈一種冪函數關系,而川西的水竹當胸徑小于2.5cm時,其重量與胸徑的變化是曲線依呈關系,而胸徑在2.5cm以上的則為近似直線關系。此外,對于光籜篌竹,應用一次線性方程和冪函數方程均能很精確地計算單株竹稈的鮮重和全重。如果同時考慮胸徑和全長兩因子則用所得公式可以比用單因子公式計算竹子稈重精確度要高些,但對于具體的時刻情況選用公式有所區(qū)別。不同的竹類,其重量變化基本相似,這反映了物種遺傳結構的相對穩(wěn)定性。4不同竹稈的壁厚率由于壁厚有差異,外表稈形基本相同,胸徑、稈高以及尖削度相同的同一地某種竹子的重量和材積也會有區(qū)別。而壁厚不同的竹材利用率大不相同。一般情況下,竹稈壁厚隨高度的增加或直徑減小而減小,在同一地區(qū)同一種竹子的胸徑愈大,稈壁愈厚。但同一竹稈上,竹稈基部及梢部的壁厚率較大,中部的則較小。無論那種竹子竹稈的壁厚一般在新竹長成后基本上確定,此后雖然由于氣候、土壤等因素的變化而稍微改變,但變化幅度很小。而在不同地區(qū),不同竹種的壁厚率是有明顯的差別,這因為竹稈的壁厚率不僅受遺傳結構決定,而且受立地條件、氣候條件及經營狀況的影響。對于不同地區(qū),不同林型和不同大小的毛竹,竹稈上同一相對高度處的相對劈厚率(竹稈某一高度壁厚率與0.1全高處壁厚率之比值)是一致的一般情況下,高溫潮濕環(huán)境下生長的竹子壁厚率較大,竹壁較厚。毛竹的相對壁厚隨相對高度的變化而變化的關系為三次曲線關系,而料慈竹的相對壁厚卻隨相對高度的增加呈雙曲線下降。雅竹、斑苦竹、滿山爆、茶稈竹的壁厚率與相對高度的關系可用四次多項式來表示。孝順竹和大節(jié)竹的壁厚率隨相對高度變化而變化的幅度小。這幾種竹子的壁厚率隨相對高度呈“兩頭高,中間低”的變化趨勢,因而壁厚率與相對高度關系曲線以偶數曲線擬合為最好。5不同竹子節(jié)長的比較竹子在出土之前全筍也就是全株的節(jié)數已定,出土后不再增加新節(jié)。由于遺傳結構的決定作用,同一種竹子的節(jié)數相對穩(wěn)定,趨于一常數。所以對于同一種竹子,竹稈越高,竹株的節(jié)間長越長。但并不是個體大的竹株,節(jié)間長度就最大。各種竹子的節(jié)間長同胸徑和離地高度密切相關。毛竹、水竹等竹子的節(jié)間長都隨胸徑的增大而增大,但隨離地高度和節(jié)號數(自基部記起)的增加成拋物線式變化,竹高中部的節(jié)間最長,基部和梢部的節(jié)間較短。竹子的節(jié)間長受林分密度的影響大,同時也因其它外因而變化。6竹林產量和密度的計算方法和模型近幾十年來,有關竹子稈形生長變異的研究很多,并有部分報道初步描述了竹子主要稈形標識值之間的關系。但是,綜合分析,竹類稈形生長和變異規(guī)律的研究仍需要進一步的深入